全 文 ：文章编号:1002-2481(2001)04-0025-06
芸薹属植物远缘杂交研究现状

张国庆1 , 周伟军1 , 姚先伶2 , 张志军2
(1.浙江大学农业与生物技术学院 ,浙江 杭州 310029;2.山西省农业种子总站 ,山西 太原 030001)
摘　要:着重论述了芸薹属植物远缘杂交不亲和机理及克服不亲和的方法 ,并提出了几个问题与展
望。
关键词:芸薹属植物;远缘杂交;现状
中图分类号:S565.403.51　　　文献标识码:A
　　芸薹属植物是一个遗传类型极其丰富 、变异极其广泛的巨大的基因库 ,这为进行芸薹属植
物的种间杂交或近缘属的属间杂交 ,培育或创造作物新品种 、新类型提供了深厚的物质基础 。
自从Kajanus报道了甘蓝型油菜与芜菁的种间杂交结果以来 ,人们对新的种质资源的需求不断
增加 。通过种间杂交育成的油菜和蔬菜新品种 、新类型中 ,除包括具有丰产性状 、优良的品质
性状 、特殊抗病基因和自交不亲和性等特征特性外 ,还从黑芥×花椰菜 、芥菜型油菜×甘蓝型
油菜 、墙生二行芥×白菜型油菜等杂交组合中产生了细胞质雄性不育系 ,并通过属间杂交把萝
卜中的细胞质雄性不育系转移到了芸薹属的油菜和甘蓝中[ 2] 。
本文着重论述了芸薹属植物远缘杂交不亲和机理及克服不亲和的方法 ,并提出了几个问
题与展望 。不同种 、属或亲缘关系更远的杂交称为远缘杂交 ,其产生的后代称为远缘杂种 。远
缘杂交与品种间杂交突出的不同之点在于:①远缘杂交具有不亲和性 ,即交配不易成功;②杂
种夭亡不能结实 ,即使结实 ,结实率也很低 ,甚至完全不育;③杂种后代分离范围广 、时间长 ,中
间类型不易稳定 。
1　远缘杂交不亲和机理研究
1.1　远缘杂交受精前障碍
1.1.1　花期不遇　不同生育期 ,特别是花期相差很大的物种间的杂交十分困难 。据张国庆等
(2000)试验 ,甘蓝(苏晨一号)×白菜型油菜(BAU-M190 ,CANA ECHO),由于甘蓝的冬性极强 ,
无法开花或开花延迟 ,使杂交无法进行 。
1.1.2　雌雄性因素不亲和性　植物受精是一个复杂的生理生化过程。芸薹属植物远缘杂交
普遍存在着受精前障碍 ,主要表现在花粉与柱头的不亲和性上[ 26 ,27] 。芸薹属植物属于干燥型
柱头 ,乳头突起较长 ,表面缺少或只有少量液态分泌物[ 8 ,17] ,花粉在乳突细胞表面发生水合作
用而粘合在柱头上[ 8 ,18]后 ,花粉萌发 ,花粉管进入柱头 ,伸入花柱 ,穿过珠孔 ,受精。此过程中
的不亲和性都可能导致受精失败[ 8] 。
远缘杂交授粉后 ,柱头乳突细胞内沉积的大量胼胝质是远缘杂交时柱头对异缘花粉的一
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山西农业科学 2001 , 29(4):25 ～ 30　　　　　　　　　　　　　　　　Journal of Shanxi Agricultural Sciences
收稿日期:2001-08-08
　　　作者简介:张国庆(1978-),男 ,山东泰安人 ,硕士 ,主要从事分子生物学与植物逆境生理研究。
种特异性拒绝反应 ,其反应程度与杂交亲本的亲缘程度有关 。湖北诸葛菜O hupehensis与甘蓝
型油菜AD-2杂交 ,发现湖北诸葛菜花粉粘合在油菜柱头表面的花粉较多 ,但花粉萌发较迟 ,
柱头乳突细胞有强的胼胝质反应 ,未见花粉管伸入花柱[ 8] 。研究认为 ,决定自交不亲和的 S基
因在种间杂交亲和性中也起着一定的作用 ,这种作用主要表现在雌蕊方面[ 2 ,19 , 20] 。有的研究
也认为 ,两类不亲和反应是由作用机制类似但相互独立的两套遗传体系控制的 ,并且母本型对
这种受精不亲和反应的强弱有明显的影响 。远缘杂交应以遗传基础丰富的杂种一代为母
本[ 8] 。刘忠松认为 ,杂交亲本 、杂交组合方式和生态环境也影响了杂交的亲和性。试验表明 ,
在昆明夏季 ,甘蓝型油菜×芥菜型油菜杂交亲和性显著高于在长沙春季的杂交[ 1] 。
1.2　远缘杂交受精后的胚胎发育
受精后的胚胎发育障碍普遍存在于芸薹属植物种间杂交中。Hakasson详细地报告了在二
倍体水平上和同源四倍体水平上进行的白菜型油菜与羽衣甘蓝正反杂交的胚胎学观察结
果[ 2] 。研究认为 ,胚和胚乳有极敏感的发育上的平衡关系 。正常发育中的胚是由胚乳提供营
养的 ,没有胚乳或胚乳发育不充分 ,幼胚发育就中途停止或解体 。徐爱遐等试验表明 ,由于胚
乳在发育的过程中解体 ,胚得不到发育所需的营养而停止发育[ 5] 。胚乳的提前解体可能与子
粒内α-淀粉酶的活性有关[ 23] 。胡金良等研究观察结果认为 ,胚珠败育也是导致远缘杂交失
败的一个原因[ 3] 。对于造成远缘杂交受精胚珠内胚和胚乳败育的内在原因目前尚不清楚 ,一
般认为是胚 、胚乳和子房组织间缺乏协调性[ 3 ,22] ,具体有以下几个方面:一是胚产生了某种物
质抑制胚乳的生长;二是胚乳发育不正常 ,导致胚败育;三是营养分配不合理 ,胚珠被垄断了营
养物质 ,而胚和胚乳没有得到应有的营养;四是杂种胚缺少某些化学物质或它们的浓度改变引
起幼胚的死亡。潘大仁研究指出 ,减数分裂期遗传障碍是属种间不育的主要原因之一[ 6] 。
2　克服远缘杂交受精前不可交配性的方法
2.1　促使花期相遇
在进行远缘杂交时 ,亲本花期不遇的问题 ,可以分情况采取以下措施来解决:①当两亲花
期差距不是很大时 ,可将早熟亲本延迟播种或分期播种 ,达到与迟熟亲本花期相遇。 ②当两亲
花期差距较大时 ,若晚熟亲本为长日性植物时 ,可给予其必要的光照补充;反之 ,若晚亲为短日
植物时 ,可限制日长对其进行遮光处理 。在有条件的情况下 ,可在温室里调节花期相遇。 ③在
进行冬 、春性植物杂交时 ,可对冬性极强的亲本进行春化处理 ,使其完成春化阶段后 ,再与春性
亲本同时或先后播种于温室 ,调节光照 ,促使两亲花期相遇。 ④对于生长过快的亲本 ,可以采
取打顶 、去蘖和控制水肥等措施 ,以推迟花期 ,使两亲花期相遇。
2.2　选择适当的亲本并注意正反交
同一个种不同品种的配子与另一个种或属的配子的亲和力有很大的差别。选择适当的品
种作为杂交亲本 ,可以提高杂交结实率 。卢长明等提出 ,用配子实际频率与理论频率之比值定
义受精适合度 ,并作为配子参与受精和形成后代的能力的度量指标 ,并研究了甘蓝型油菜与白
菜进行种间杂交 ,其杂种配子的受精能力差异。结果表明 , n=10和 n=19 的配子竞争力最
强 ,n=14 ,n=15和 n=16的配子竞争力最差[ 9] 。徐爱遐等也认为 ,杂交的亲和性与参与杂交
的亲本材料有一定的关系 ,Tapus×广德野芥的亲和性高于 D89×广德野芥的亲和性[ 5] 。
同一杂交组合正反交结果也常有明显的差异 。刘忠松 1988年春到 1992年夏在长沙春季
和昆明夏繁时共配置甘蓝型和芥菜型油菜的正反交组合 28个 ,其中甘蓝型×芥菜型油菜组合
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山西农业科学 2001 年 29 卷第 4期
8个 ,其反交组合20个 ,尽管正反交组合结荚率相近 ,但 20个反交组合平均C/B是8个正交组
合平均的 2.28倍 ,C/A是 8个正交组合平均的 2.88倍。说明芥菜型×甘蓝型油菜的亲和性
高于甘蓝型×芥菜型油菜[ 1] 。
亲缘关系密切的两种植物杂交易得到杂交种子。亲缘关系愈近 ,杂交愈易成功。陈玉卿
试验表明 ,基本种和复合种之间 ,不论正交或反交 ,均以亲缘关系较近的亲和性高些[ 5] 。值得
一提的是 ,在芸薹属中 ,亲本基因型对种间杂交亲和性的影响研究已有报道 ,亲本基因型对属
间杂交亲和性的影响报道却很少。赵德培等认为 ,远缘杂交应以遗传基础丰富的杂种一代为
母本[ 20] 。
2.3　改变授粉时期
吴俊等认为 ,不亲和反应的抑制因素是在刚开花前出现 ,如果在未开花前抑制因素尚未出
现的蕾期对未成熟的柱头授粉 ,则花粉管可顺利生长和有效受精[ 8 ,26] 。试验中AD-2×南京
诸葛菜-2是用已开放的花朵作为母本 ,柱头上附着花粉及萌发少 ,未见花粉管伸入花柱;其
他均用开花前 2 ～ 5d的花蕾授粉(包括AD-2×南京诸葛菜-1),其花粉附着量大 ,萌发多 ,有
花粉管进入花柱 。故蕾期授粉是克服杂交不亲和性的有效方法之一[ 8] 。
2.4　体细胞融合
体细胞融合避开了有性交配过程 ,因此不存在受精不亲和的问题 。近年来 ,在高等植物
上 ,体细胞杂交已有相当进展 。在有性杂交不能进行时 ,可采用体细胞杂交获得种 、属间杂种 。
1980年拟南芥菜(AR)与白菜型油菜体细胞杂交成功 ,获得了属间杂种植株[ 2 ,25] 。1982年 ,通
过甘蓝与白菜的原生质体融合 ,人工合成了甘蓝型油菜[ 8] 。体细胞融合为从亲缘关系较远或
受精亲和性极低的杂交组合中获得新材料 、新品种开辟了一条新途径 。
2.5　遗传转化
遗传转化包括利用致瘤农杆菌感染受体植株或以外源 DNA注射受体组织 ,以及无性杂交
等。致瘤农杆菌中的 TI质粒是一种转化能力很强的载体 。用农杆菌感染甘蓝型油菜幼苗 ,甘
蓝的下胚轴后获得了具有遗传转化的甘蓝型油菜植株 ,在甘蓝×白菜中也实现了 T-DNA的
转移[ 2] 。
无性杂交曾用来克服芸薹属种间杂交的受精不亲和性。Banga 等将甘蓝型油菜嫁接到芥
菜型油菜上后 ,开花期比甘蓝型油菜早了 7 ～ 10d ,表明开花激素从芥菜型油菜转移到了接穗
中。已有报道 ,通过嫁接在番茄和辣椒中转移了孟德尔性状 ,在矮牵牛和苜蓿中转移了细胞质
雄性不育性 ,因此 Banga等希望进一步证实这种嫁接转化在芸薹属中的可能性[ 2] 。
3　克服杂种不育的方法
3.1　离胚培养
日本的西贞夫等最早运用离胚培养的方法来克服芸薹属植物的远缘杂交不可交配性[ 8] 。
吴沿友等也利用胚胎挽救技术成功地获得了芥菜型油菜与诸葛菜的属间杂种[ 7] 。陈玉萍等研
究表明 ,离胚培养可有效地克服合子后的发育障碍 ,获得种间杂种植株[ 3] 。值得一提的是 ,离
胚培养虽然大大提高了芸薹属植物远缘杂交工作的效率 ,但毕竟只能克服受精后障碍 ,对于受
精前的障碍以及远缘杂交后代不孕和疯狂分离等问题 ,组织培养并不能解决。
3.2　小孢子培养
国内外对甘蓝型油菜小孢子培养技术已进行了系统的研究 ,西欧和加拿大等发达国家已
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张国庆等:芸薹属植物远缘杂交研究现状
将这一技术用于油菜育种 。石淑稳等研究了培养基 、激素 、蔗糖浓度和不同基因型对甘蓝型油
菜及其种间和属间杂种小孢子胚状体的诱导的影响 ,为开展油菜细胞工程育种研究提供实验
依据[ 12] 。周伟军等用500mg/L秋水仙碱处理甘蓝型冬油菜 F1杂种 ,分离小孢子 15h ,在 NLN
-13培养液中培养 ,并于 30和 32℃分别热击暗培养 7和 5d后转移入 24℃下培养 ,胚胎发生
好 ,5周后产生大量的正常胚体 。将这些发育优良的胚体转入固体培养基MS后即进行 10d低
温诱导(2℃),常温(24℃)光下培养 ,能很好地萌发并直接 、快速地再生植株 ,其萌发胚率和成
苗率分别达到 89.3%和 86.7%与 62.5%和 55.4%。
3.3　利用回交法
回交法对种间或属间远缘杂交克服杂种不育具有一定的效果。徐爱遐等试验说明 ,芥菜
型油菜×甘蓝型油菜比较容易得到种子 ,但由于染色体配对的不平衡 ,使 F1 表现生理雄性不
育 ,难以得到自交后代。试验结果认为 ,随着回交代数的增加 ,可以提高其结实能力[ 5] 。在回
交中 ,至于利用哪一原亲本回交 ,这取决于要回交出的后代保留哪一亲本的优异遗传性状 ,如
果回交一次不够 ,可连续进行第二次或第三次回交 。值得说明的是 ,回交的结实力与杂种一代
和双亲类型有关 。在徐爱遐等试验中 ,芥甘杂种一代与双亲回交的结实力 ,即每花的平均结实
粒数为 0.40和 0.21 ,低于甘芥杂种一代与双亲回交的结实力 3.30和 1.74。无论是芥甘杂种
一代还是甘芥杂种一代 ,用甘蓝型油菜作父本回交的结实力高于用芥菜型油菜作父本回交的
结实力[ 5] 。
3.4　诱导二倍体
由于某些远缘杂交杂种中没有同源染色体组或完整的染色体组存在 ,杂种完全不育 。通
过人工处理诱导双二倍体可以成功地克服不育性 。如用秋水仙碱处理杂种幼苗可以产生双二
倍体而成功地克服不育性[ 21] 。
应该指出的是 ,并非所有远缘杂交 F1 的不育性都可以通过染色体加倍而克服 ,只有在 F1
的减数分裂由于来自父母本的染色体不存在同源性而不能配对 ,仅有极少数能配对的情况下 ,
加倍杂种染色体数才会使杂种的育性提高[ 21] 。
4　问题与展望
随着对芸薹属植物品质和抗性的要求以及寻找细胞雄性不育源的要求越来越迫切 ,属内
的种间杂交以及属间杂交在整个育种工作中将占越来越大的比重 ,但对于芸薹属植物远缘杂
交研究还比较薄弱。
4.1　杂交受精不亲和的生理机制
对于整个植物界远缘杂交不易成功的原因已经进行了相当深入的研究 ,但对于远缘杂交
受精不亲和的研究报告却不多 。杂交不亲和的生理机制是什么 ?它与自交不亲和的机制有何
异同 ?
4.2　不可交配的遗传基础
不可交配性包括受精前的不亲和性和受精后的胚胎败育 ,花粉管的生长和花粉粒的萌发
受到哪些内在和外在条件的影响? 遗传基础的差异是如何影响不可交配性的? 胚乳的提前解
体造成了胚胎败育 ,那么是什么因素致使胚乳提前解体 ?搞清楚这些问题 ,对于芸薹属植物远
缘杂交必定会起到有力的推动作用 。
4.3　杂种胚胎发育的生理学和细胞胚胎学研究
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目前对芸薹属植物远缘杂交的胚胎学研究不多 ,生理学研究几乎是空白 ,能否在离体甚至
活体条件下大量地获得有生活力的远缘杂交种 ,在相当程度上有赖于这两方面的研究[ 2] 。
4.4　生态环境对远缘杂交的影响
刘忠松认为 ,生态环境影响了远缘杂交的亲和性 ,那么生态环境是如何影响亲和性的 ,这
方面的报道并不多。根据胚胎学研究[ 25]的结果推测 ,这可能与夏繁的高温长日照条件改变了
母本甘蓝型植株的生理状态 ,有利于加速花粉管进入胚囊 ,增加受精的胚珠数 ,同时减缓杂种
胚的发育有关。搞清这个问题将可能扩宽南繁北育的内容 ,提供一种克服远缘杂交不亲和的
新思路。
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Studies on Distant Hybridization in Brassica Plants
ZHANG Guo-qing1 , ZHOU Wei-jun1 , YAO Xian-ling2 , ZHANG Zhi-jun2
(1.College of Agriculture and Biotechnology , Zhejiang University , Hangzhou 310029 , China;
2.The General Agricultural Seed Station in Shanxi Taiyuan 030001 , China)
Abstract:This paper studies on distant hybridization in Brassica plants and expounds emphatically the
mechanism on not affiliating and gives some methods to overcome that.It poses several questions and
prospects as well.
Key words:Brassica plants;Distant hybridization;Current situation
DH3303(玉米)
品种来源　由山东省莱州市农科院 1995年以自育系 DH08为母本 ,外引自交系 P138为父
本杂交组配而成 。1998年山西省农业种子总站引进 。2001年 3月经山西省农作物品种审定
委员会三届六次会议审定通过 。
特征特性　株型紧凑 ,株高265 ～ 290cm ,穗位高 110cm 左右 。叶色深绿 ,叶片斜上冲 ,全株
叶数 20片左右 。果穗筒形 ,穗长 20 ～ 24cm ,穗行数 18行 ,穗轴紫红色 ,子粒橙黄色 ,半马齿型 ,
千粒重360 ～ 380g 。经农业部谷物品质监督检验测试中心分析 ,子粒粗蛋白含量 9.52%,粗脂
肪5.22%,粗淀粉 69.72%,赖氨酸 0.29%,谷氨酸 1.85%。属中晚熟品种 ,全生育期 125 ～
130d。根系发达 ,茎秆韧性强 ,抗倒性强 ,活秆成熟 。品质好 ,无秃尖。经河北省农科院植保所
鉴定 ,高抗大斑病 、小斑病 、矮花叶病 ,中抗茎腐病 ,感弯孢菌叶斑病。粗缩病病株率为 0 ,黑粉
病病株率为12.5%。
产量表现　1998 ～ 1999 年参加山西省玉米新品种展示 , 1998 年共 25 个点 ,平均单产
9 775.5kg/hm2 ,比对照农大 60平均增产 17.9%;1999年共 21个点 ,平均单产 9 330kg/hm2 ,比
对照晋单 36号平均增产 9.4%。2000年晋中地区种子站在榆次 、太谷 、祁县 、昔阳 、介休 、榆社
6个县(市)进行大面积生产示范 ,平均单产 10 417.5kg/hm2 ,比对照农大 108平均增产 15.6%。
栽培要点　足墒播种 ,留苗密度4.50万～ 4.95万株/hm2 。施肥上注意氮 、磷 、钾配合 ,施
好种肥 ,重施攻穗肥 ,酌施攻粒肥 ,浇好灌浆水。苗期需注意蹲苗 ,在足墒播种情况下 ,第 1次
浇水应控制在拔节之后。杂交制种 ,父母本同期播种 ,行比为1∶4 ,每公顷种植 6.0万 ～ 7.5万
株/hm2 。
适应地区　适宜山西玉米中晚熟区种植 。
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