全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(9): 1557−1562 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 湖南省科技厅资助项目(05NK3046)
作者简介 : 王爱云 (1964–), 女 , 湖南桃江人 , 高级讲师 , 博士 , 主要从事遗传育种和分子生物学研究。Tel: 13874980087, E-mail: wangai-
yun1964@ yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2008-01-11; Accepted(接受日期): 2008-03-28.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01557
芥菜型油菜和黑芥与诸葛菜属间杂种的获得及其特性
王爱云 1 李 栒 2 胡大有 3
(1中南林业科技大学生命科学与技术学院, 湖南长沙 410004; 2湖南农业大学油料作物研究所, 湖南长沙 410128; 3湖南益阳职业技术
学院, 湖南益阳 413039)
摘 要: 属间远缘杂交是创造新种质、解决育种材料短缺的一种有效方法。为了使诸葛菜的优良基因转入芥菜型油
菜和黑芥中, 采用子房培养技术, 进行芥菜型油菜和黑芥与诸葛菜的正反属间杂交。在 6 种不同的培养基中培养子
房。结果表明, 不同的杂交组合、培养基和母本的属间杂交可交配性不同。通过子房培养, 获得了 10株属间杂种, 其
中 9株在形态上近似母本, 或介于父母本之间, 尤嫩斯与诸葛菜杂交组合的 1株杂种表现出完全的雄性不育, 并在分
枝类型和叶型方面表现出明显的变异; 形态学和 SSR分子生物学鉴定表明 10株杂种都是真正的属间杂种。
关键词: 芥菜型油菜; 诸葛菜; 属间杂种; 子房培养
Production and Characterization of Intergeneric Hybrids between Bras-
sica Species (B. juncea, B. nigra) and Orychophragmus violaceus by Ovary
Culture
WANG Ai-Yun 1, LI Xun 2, and HU Da-You 3
(1 College of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan; 2 Oilseed Research Insti-
tute, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, Hunan; 3 Yiyang Vocational and Technical College, Yiyang 413039, Hunan, China)
Abstract: Intergeneric hybridization is an available way to create new germplasm and enrich breeding materials. The reciprocal
crosses have been made between Brassica species and Orychophragmus violaceus with the objective of carrying out desirable
genes transfer from O. violaceus to B. juncea by ovary culture technique. The ovaries were cultured on 6 different culture media,
and great differences on the intergeneric crossability were found among cross combinations, media and female parents. Hybrid
plants were obtained through ovary culture, 9 of which were similar to female parent B. juncea or the intermediate type between
male and female parents in morphology. Only one plant from Younensi × O. violaceus was completely male sterile, and showed
significant variation for branching pattern and leaf morphology. Morphological and SSR molecular identifications showed these
hybrids were truly intergeneric hybrids.
Keywords: Brassica juncea; Orychophragmus violaceus; Intergeneric hybrid; Ovary culture
在我国, 芥菜型油菜(Brassica juncea)是一种春
种作物, 主要分布于高纬度、寒冷的西北地区。芥
菜型油菜, 特别是黄籽芥菜具有许多优良特性, 如
耐瘠、耐旱、抗裂荚、黄色种皮、含油量高, 但菜
籽产量低、芥酸和硫代葡萄糖甙含量高, 严重阻碍
芥菜型油菜科研与生产的可持续性发展。因此, 在
芥菜型油菜育种中, 注重提高其产量的同时, 也要
注重提高其菜籽的油酸和亚油酸含量, 降低芥酸和
硫代葡萄糖甙含量。
诸葛菜 (Orychophragmus violaceus), 芸薹族植
物, 起源于朝鲜和中国, 具有许多优良的农艺性状,
亚油酸 (53.7%)和棕榈酸 (14.3%)含量高 , 亚麻酸
(4.76%)和芥酸(0.94%)含量低 , 是十字花科作物育
种的优良种质资源。通过芥菜型油菜与诸葛菜属间
有性杂交, 将诸葛菜的优良性状转移到芥菜型油菜
中, 以期改良芥菜型油菜的遗传背景。然而, 在十
字花科植物中, 诸葛菜和芥菜型油菜属于不同属的
植物, 二者存在杂交不亲和性。胚挽救和子房培养
1558 作 物 学 报 第 34卷

等技术能够用来克服杂交不亲和性, 提高杂交效
率。本试验拟用不同杂交组合在不同培养基上对诸
葛菜与芥菜型油菜杂交子房培养, 筛选高结籽率的
芥菜型油菜品种, 以期为优良遗传资源的转移创造
新的桥梁种质。
1 材料和方法
1.1 材料
2个芥菜型油菜(B. juncea, 2n=36, AABB)品种
四川黄籽和红叶芥; 1 个黑芥品种(B. nigra, 2n=16,
BB)尤嫩斯由湖南农业大学油料作物研究所提供。诸
葛菜(O. violaceus, 2n=24, OO), 由南京植物研究所
提供。于 2004年 10月种植于湖南农业大学试验地,
一般栽培管理。
1.2 杂交方法
2005 年 4 月, 用芥菜型油菜、黑芥和诸葛菜分
别为父母本, 在田间进行正、反属间杂交。在盛花
期采用人工剥蕾去雄和授粉。授粉后 7~10 d, 将一
些雌蕊(带花托)切下 , 用于子房培养; 另一些留在
田间植株上直到其完全成熟或干枯 , 作为试验对
照。切下的子房在添加不同浓度的植物激素(6-BA、
NAA、IAA和 KT)、500 mg L−1水解酪蛋白和 0.5%
活性碳的 MS和 B5培养基上培养(表 1)。幼苗转接于
MS培养基(添加 2.0 mg L−1 6-BA和 0.2 mg L−1 NAA),
通过腋芽繁殖扩大繁殖系数, 大约 2~3 周后, 幼苗转
入含 0.05 mg L−1NAA的 MS生根培养基进行生根培
养。当植株高度达 8~10 cm, 进入 4~5叶期时, 进行
炼苗, 然后种植于盆钵中, 置光照培养箱(16 h、20°C
光照/8 h、10°C黑暗, 光强 40 µmol m−2 s−1, 相对湿度
60%)中生长。子房存活率(%) = 获得子房数/授粉花
朵数×100%
1.3 杂种的形态特征和育性
观察、比较 F1杂种和亲本生长发育不同阶段的
形态学特征。在植株成熟期, 对其农艺性状进行调
查研究。按照李　[1]的方法, 上午 9:00~10:00 取当
天开放的花蕾, 用镊子拨开花蕾, 将花药放在载玻
片上, 用手术刀将花药切断, 挤出花粉, 用 1%醋酸
洋红染色 3~5 min, 在 Panasonic显微镜(10×20)下观
察 , 用花粉粒染色的百分率作为评价花粉育性指
标。圆的和被醋酸洋红染成红色的花粉粒是可育的。
每朵花观察 5个视野, 100~150个花粉粒, 统计染色
花粉粒数和总花粉粒数, 计算可染色花粉率。可育
花粉率 (%)＝ (可染色花粉粒数 ÷观察总花粉粒
数)×100%; 亲和率(%) = 获得饱满种子数/授粉花朵
数×100%; 结籽率(%) = 获得饱满种子数/获得子房
数 × 100%

表 1 油菜与诸葛菜杂交子房培养的培养基成分
Table 1 Media compositions used for ovary culture in the crosses between B. species and O. violaceus
子房培养 Ovary culture medium 培养基
Medium A B E F C D
分化培养基
Differentiation
medium
生根培养基
Rooting medium
基本培养基 Basic medium MS MS MS MS B5 B5 MS MS
6-BA(mg L−1) 2 3 0 0 3 2 2.0 0
NAA(mg L−1) 0.20 0.10 0.00 0.40 0.20 0.30 0.10 0.05
IAA(mg L−1) 0 0 2 0 0 0 0 0
KT(mg L−1) 0 0 0.5 0.5 0 0 0 0
水解酪蛋白
Casein hydrolysate(mg L−1)
500 500 0 500 500 500 0 0
活性炭 Activated carbon(%) 0.5 0.5 0 0 0.5 0.5 0 0

1.4 SSR分析
采用改良 CTAB 法提取 DNA 并纯化。SSR 反
应在 PCR仪中进行。从 55对 SSR引物中筛选出了
1对引物(S82294, Sens 5′-GCCAAGTAGCCGAGTG
ATGT-3′, Antisense 5′-TTTGTTTACGGAGCGGTTT
T-3′), 由于其有明显的多态性, 能够用于杂种鉴定。
扩增产物用 EB 染色, 在 3.0%琼脂糖凝胶中电泳,
用 Gel DOC1000凝胶分析仪进行观察、分析和照相。
2 结果与分析
2.1 杂交组合对子房培养的影响
杂交子房培养于MS或 B5培养基上, 对杂交子
房存活率和结籽率进行统计(表 2)。结果表明, 不同
的杂交组合其子房存活率明显不同。在四川黄籽×
诸葛菜、红叶芥×诸葛菜、尤嫩斯×诸葛菜 3 个正交
组合中获得了数量不等的种子, 但是在反交组合(以
诸葛菜作为母本)中, 所有的胚都夭折, 没获得任何
第 9期 王爱云等: 芥菜型油菜和黑芥与诸葛菜属间杂种的获得及其特性 1559


种子。与相应的田间培养比较, 子房培养提高了获
得杂交种子的频率。将子房培养获得的杂交种子立
即接种于 MS或 B5培养基上, 大约 7 d后统计种子
的萌发率(萌发种子数 / 总的种子数 × 100%), 在
不同的组合中获得的幼苗数和杂种植株数也明显不
同(表 3), 因此, 通过子房培养, 选择合适的亲本和杂
交方向能够提高杂种植株的获得频率。
2.2 培养基对子房培养的影响
由子房培养得到的种子转接于分化培养基, 大
约 35 d 后调查其成苗率(表 4)。结果表明, 不同的
杂交组合其适宜培养基不同 , 并且其成苗率均很
低。接种于分化培养基上的 204 粒种子, 仅仅获得
了 60 株小苗。在培养基 C 上获得的小苗很少, 而
在其他几种培养基上获得的小苗数相对较多, 对于
杂交组合四川黄籽×诸葛菜和尤嫩斯×诸葛菜在培
养基 E、F上未获得小苗, 因此, 对于每一个杂交组
合, 选择合适的培养基对提高属间杂种获得频率非
常重要。

表 2 不同杂交组合对获得种子频率的影响
Table 2 Effect of different cross combinations on seed frequency
杂交组合
Cross combination
授粉花朵数
Pollinated
floret
培养子房数
Cultured
ovary
饱满种子数
Plump seed
空瘪种子数
Shrivel seed
子房存活率
Survival
ovary(%)
亲和率
Ratio of
affinity
(%)
结籽率
Seed setting
rate(%)
A 1189 520 4 6 43.73 0.34 0. 77 四川黄籽×诸葛菜
Sichuanhuangzi×O. violaceus B 214 0 0 0 0 0 0
A 2385 1492 182 207 62.56 7.63 12.20 红叶芥×诸葛菜
Hongyejie×O. violaceus B 488 15 61 0 3.07 0
A 2497 1136 18 37 45.49 0. 72 1.58 尤嫩斯×诸葛菜
Younensi×O. violaceus B 91 0 0 4 0 0 0
A 98 44 0 0 44.90 0 0 诸葛菜×四川黄籽
O. violaceus×Sichuanhuangzi B 36 0 0 0 0 0 0
A 69 34 0 0 49.28 0 0 诸葛菜×红叶芥
O. violaceus×Hongyejie B 36 0 0 0 0 0 0
A 85 38 0 0 44.71 0 0 诸葛菜×尤嫩斯
O. violaceus×Younensi B 27 0 0 0 0 0 0
A：子房培养; B：田间培养。A: Ovary culture; B: Field culture.

表 3 杂交组合对种子培养的影响
Table 3 Effect of different cross combinations on seed culture
种子数 No. of seeds obtained
杂交组合
Cross combination
角果数
No. of
pods
饱满种子
Plump
seed
半饱满种子
Half-plump
seed
空瘪种子
Shrivel
seed
总计
Total
种子萌发率
Rate of seed
germination
(%)
幼苗数
No. of
seed-
lings
杂种植株数
No. of
hybrid
plants
四川黄籽×诸葛菜
Sichuanhuangzi×
O. violaceus
6 4 5 1 10 80.00 5 4
红叶芥×诸葛菜
Hongyejie×O. violaceus
123 182 136 71 389 19.81 43 5
尤嫩斯×诸葛菜
Younensi×O. violaceus
18 18 12 25 55 27.27 12 1

2.3 植物学特性
在不同的生长发育阶段观察属间杂种 F1代植株
及其亲本的形态特征。结果表明, 杂种植株矮小, 发
育迟缓, 大部分形态特征相似于母本。但是有些 F1
植株在叶型、分枝类型、角果大小和种皮颜色等方
面存在明显变异。由杂交组合尤嫩斯 × 诸葛菜获得
的杂种植株叶片具有较深的锯齿, 明显不同于其双
亲(图 1-a); 其大量基生分枝的特性相似于父本(诸葛
菜)(图 1-b); 开花期比母本尤嫩斯大约推迟 20 d左右。
所有的 F1种子为黑色或棕色(诸葛菜种子颜色)(图 2),
种子大小介于双亲之间。杂种植株花药发育不完全,
释放较少花粉粒 , 花粉染色反应显示 , 花粉育性
大约为 0~21%(表 5), 且花粉育性与母本的基因型
有关。由四川黄籽 × 诸葛菜获得的 F1 植株花粉可
1560 作 物 学 报 第 34卷

表 4 MS 和 B5 培养基对种子培养的影响
Table 4 Effect of MS and B5 media on seed culture
培养基 Culture media 杂交组合
Cross combination A B C D E F
培养子房数 No. of ovaries cultured 102 84 92 98 68 76
获得种子数 No. of seeds obtained 3 0 0 1 0 0
结籽率 Rate of seed-setting per ovary (%) 2.94 0 0 1.02 0 0
幼苗数 No. of seedlings 4 0 0 1 0 0
四川黄籽×诸葛菜
Sichuanhuangzi × O. violaceus
成苗率 Rate of plants per ovary (%) 3.92 0 0 1.02 0 0

培养子房数 No. of ovaries cultured 235 255 354 290 260 98
获得种子数 No. of seeds obtained 33 26 29 28 59 7
结籽率 Rate of seed setting per ovary (%) 14.00 10.10 8.19 9.66 22.60 7.10
幼苗数 No. of seedlings 10 8 6 5 14 0
红叶芥×诸葛菜
Hongyejie × O. violaceus
成苗率 Rate of plants per ovary (%) 4.26 3.14 1.69 1.72 5.38 0

培养子房数 No. of ovaries cultured 208 179 190 184 168 207
获得种子数 No. of seeds obtained 14 3 0 1 0 0
结籽率 Rate of seed setting per ovary (%) 6.73 1.68 0 0.54 0 0
幼苗数 No. of seedlings 9 2 0 1 0 0
尤嫩斯×诸葛菜
Younensi × O. violaceus
成苗率 Rate of seedlings per ovary (%) 4.33 1.11 0 0.54 0 0


表 5 油菜和诸葛菜属间杂种 F1 代和亲本花的植物学特性
Table 5 Botanical traits of F1 hybrid plants from Brassica species × O. violaceus and their parents
组合
Combination
花色
Flower color
花粉总数
Total number of pollens
花粉育性
Pollen fertility(%)
四川黄籽 Sichuanhuangzi 黄色 Yellow 多 Numerous 94
红叶芥 Hongyejie 黄色 Yellow 多 Numerous 97
尤嫩斯 Younengsi 黄色 Yellow 多 Numerous 96
诸葛菜 O. violaceus 紫色 Purple 多 Numerous 97
四川黄籽×诸葛菜 Sichuanhuangzi× O. violaceus 黄色 Yellow 较少 A few 21
红叶芥×诸葛菜 Hongyejie× O. violaceus 黄色 Yellow 较少 A few 17
尤嫩斯×诸葛菜 Younengsi× O. violaceus 黄色 Yellow 花粉极少 Tiny 0

育率为 21%, 而来自于尤嫩斯×诸葛菜的 F1 植株表
现为完全雄性不育(图 3-b)。一部分 F1植株自交能够
产生后代, 而大多数自交不亲和, 不能产生自交后
代。



图 1 尤嫩斯×诸葛菜 F1 植株的形态特征
Fig. 1 Morphological trait of hybrid from Younensi ×O. violaceu
a：叶的形态特征; b：杂种植株(示基生分枝)。
a: morphological character of leaf; b: hybrid plant showing
basal branches.


图 2 种子的形态特征
Fig. 2 Morphology of seed
a：四川黄籽的种子; b：四川黄籽×诸葛菜 F1种子。
a: seeds of Sichuanhuanzi; b: F1 seeds from
Sichuanhuanzi× O. violaceu.

2.4 SSR分析
55 对 SSR 引物多态性分析表明, 引物 S82294
能用来鉴定 F1杂种植株真伪。因为用 S82294 为引
物, 用双亲和 F1植株 DNA为模板, 对于父、母本来
第 9期 王爱云等: 芥菜型油菜和黑芥与诸葛菜属间杂种的获得及其特性 1561


说, 分别能够扩增出 200 bp和 230 bp的条带, 而杂
种 F1植株能够扩增出双亲的 200 bp和 230 bp条带,
因此该 F1植株是真杂种(图 4)。



图 3 F1 可育和不育花粉粒
Fig. 3 Fertilizable pollens and sterile pollens in F1
a：四川黄籽×诸葛菜; b：尤嫩斯×诸葛菜。
a: Sichuanhuanzi× O. violaceus; b: Younensi ×O. violaceus.



图 4 SSR 引物 S82294 在亲本和其 F1 中的扩增结果
Fig. 4 Amplified results of parents and their F1 with SSR
primer S82294
1：四川黄籽; 2：诸葛菜; 3~11：四川黄籽×诸葛菜 F1;
M：DNA marker I。
1: Sichuanhuangzi; 2: O. violaceus; 3–11: Sichuanhuangzi × O.
violaceus F1; M: DNA marker I.
3 讨论
在远缘杂交中, 离体子房培养技术能够用来克
服种间杂交障碍, 使重要经济性状导入目标植物[2]。
诸葛菜是芸薹族植物育种的潜在资源[3-4]。为了将其
优良基因转移到芥菜型油菜和黑芥中, 许多研究者
曾进行芥菜型油菜和黑芥与诸葛菜间的有性杂交[5-8],
芥菜型油菜和黑芥与诸葛菜间体细胞的杂交也曾有
报道 [9], 但是由于二者的可交配性差 , 因而获得的
杂种植株极少 [5-8]。为了提高属间杂交的可交配性,
虽然采用了重复授粉, 化学物质处理母本柱头等方
法, 但效果甚微。有研究指出, 在芸薹族植物中, 种
间杂交的可交配性主要与母本的基因型有关[10-13]。
据报道, 在属间杂交中, 母本的基因型同样起非常
重要的作用[5]。本试验也证实了在属间杂交中母本
基因型的重要性。当诸葛菜作母本时, 不能与芥菜
型油菜和黑芥杂交。在芸薹族植物的远缘杂交中 ,
这种单向不亲和性普遍存在[2]。此外, 本研究结果表
明, 杂交组合和培养基也明显影响杂种的获得频率,
也就是说, 选择适合的母本和培养基能够提高获得
杂种的频率。
在本研究中, 低的结实率和低的种子萌发率进
一步证实了在芥菜型油菜和诸葛菜属间远缘杂交中
存在受精后不亲和现象[14]。在杂种 F1代中, 大多数
植株相似于母本。这进一步确证了杂种中具芥菜型
油菜和黑芥染色体的细胞较多, 而具诸葛菜染色体
的细胞相对较少[6]。
在属间杂交中, 胚挽救和子房培养技术是非常
有效的。在本试验中, 子房培养是一种非常适合的
方法, 该结果与前人报道一致[15-16]。尤嫩斯×诸葛菜
的杂种植株表现完全的雄性不育的结果与李再云等
报道的不一致[5]。据他们报道[5-7], 杂种在有丝分裂
过程中, 由于存在染色体消减现象, 导致染色体数
较大变异。在来自于尤嫩斯×诸葛菜的杂种植株中,
假设发生染色体组消减现象, 那么, 它应该能够释
放亲本类型的可育花粉粒, 也能够结籽。因此, 染色
体组消减现象是否发生在所有来自于芥菜型油菜和
黑芥与诸葛菜的杂种植株中, 还有待进一步研究。
本试验的花粉染色反应显示, 杂种 F1的育性为
0~21%。由于染色体的不均等分配和异常的染色体
行为, 导致花粉不育; 属间遗传物质的不平衡也可
能有助于花粉不育。在芥菜型油菜(AABB)和黑芥
(BB)中, 尽管都存在 BB染色体组, 但 A和 B的结合
也许有助于导致芥菜型油菜和诸葛菜的杂种 F1 代在
有丝分裂和减数分裂细胞中发生染色体数变化[7]。这
也许是芥菜型油菜×诸葛菜的 F1 表现部分可育, 而
尤嫩斯×诸葛菜的 F1却表现完全不育的原因。
尽管 SSR 分析存在一些缺点, 但是只要严格控
制实验条件和标准, 我们能够提高 SSR 标记的准确
性, 并在苗期利用 SSR标记鉴别杂种的真伪。
对于改良油料作物, 诸葛菜是一种较好的近缘
植物。自 1995年以来, 尽管获得了芸薹族与诸葛菜
的属间杂种, 但在芥菜型油菜和黑芥与诸葛菜的杂
交中, 获得有效分枝较低的杂种植株还未见报道。
该杂种植株能够作为诸葛菜优良基因转入芥菜型油
菜的桥梁品种, 也为进一步改良芸薹族栽培品种提
供一些有价值的信息。
4 结论
对于通过有性杂交转移优良性状而言, 子房培
1562 作 物 学 报 第 34卷

养是一种非常有效的方法。杂种的产生与母本的基
因型、添加于培养基中的激素以及所使用的培养基
密切相关。形态学和 SSR分析能够用来鉴定杂种的
真伪。本试验获得的杂种将有益于油菜育种, 特别
是尤嫩斯 × 诸葛菜的完全雄性不育植株将是一种
新不育系的潜在资源。
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[15] Zhang G-Q(张国庆), Tang G-X(唐桂香), Zhou W-J(周伟军). A
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[16] Yin J-M(殷家明), Chen S-Z(陈树忠), Tang Z-L(唐章林), Chen
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interspecific hybridization between yellow-seeded B. oleracea
var. acephala and B. campestr. Southwest China J Agric Sci (西
南农业学报), 2004, 17(2): 149–151(in Chinese with English ab-
stract)



欢迎订阅 2009 年《作物杂志》
《作物杂志》是中国作物学会和中国农业科学院作物科学研究所主办的农作物实用性技术类期刊, 1985
年创刊。本刊信息量大、时效性强; 发行量大、影响面广。曾荣获第三届/第四届/第五届全国优秀农业科技
期刊奖、中国科协优秀科技期刊奖。连续入选全国中文核心期刊、中国科技论文统计源期刊(中国科技核心
期刊)和中国农业核心期刊, 2005年进入国家精品期刊库。
办刊宗旨：为农业生产服务。刊登具有创新性、实用性强的有关农作物的文章; 快速报导农业新技术、
新成果; 关注三农问题; 积极配合国家农业政策发表具有导向作用的宏观指导性的文章。
读者对象：种植业专业户、农业经营人员、农业技术推广工作者, 蔬菜、林果基地、农业示范园区、农
场、农垦系统有关人员, 各级农业领导、农业院校师生及广大农民朋友。
本刊为双月刊, 大 16开本, 110页。定价 6元, 全年 36元, 全国各地邮局均可订阅。漏订者请寄款至编
辑部, 地址：北京中关村南大街 12号中国农科院作物所内, 收款人：作物杂志编辑部, 邮编：100081
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