全 文 ：中国农学通报 2012,28(25):294-301
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
当今社会，随着城市人口的增长和商业活动的集
中，城市绿地面积越来越少。因此，屋顶绿化作为一种
不同于地面绿化的环境美化新方式，其经济、生态、社
基金项目：武汉市晨光计划(200950431211)。
第一作者简介：周媛，女，1981年出生，湖北武汉人，高级工程师，博士，研究方向：园林植物栽培生理。通信地址：430075湖北省武汉市武昌关山高坡
店珞瑜东路36号武汉市林业果树科学研究所，Tel：027-87518860，E-mail：Laracroft552@yahoo.com.cn。
通讯作者：郭彩霞，女，1980年出生，内蒙古呼和浩特人，工程师，硕士，研究方向：园林植物栽培生理。Tel：027-87518860，E-mail：13247627@qq.com。
收稿日期：2012-04-16，修回日期：2012-06-06。
9种轻型屋顶绿化景天属植物的抗旱性研究
周 媛 1，徐冬云 1，董艳芳 1，陈法志 1，童 俊 1，谢焰锋 1，陈玉香 2，郭彩霞 1
（1武汉市林业果树科研所/湖北省园林植物工程技术中心，武汉 430075；
2湖北省武汉市新洲区阳逻街林业站，武汉 430415）
摘 要：为了筛选适宜无养护轻型屋顶绿化的抗旱植物，以‘胭脂红’景天(Sedum spurium‘Coccineum’)、
佛甲草(S. lineare)、‘金叶’佛甲草(S. lineare‘JinYe’)、‘八宝’景天(S. spectabile‘Borea’)、松塔景天(S.
nicaeense)等9种景天属植物为试验材料，通过光照培养箱模拟屋顶绿化环境进行控水试验，研究干旱胁
迫下不同品种叶片含水量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、丙二醛(MDA)含量等抗旱相关生理指标的变化
情况，同时观察景天的外部形态变化。结果表明：随着干旱胁迫时间的增加，抗旱性强的品种叶片含水
量下降幅度较小，脯氨酸反应不剧烈；除‘胭脂红’景天外，大部分景天品种膜脂过氧化程度较轻，说明景
天属植物总体上抗旱性较强。通过隶属函数法综合分析，9种轻型屋顶绿化景天属植物的抗旱性由强
至弱的顺序为：佛甲草>‘八宝’景天>垂盆草>‘宽叶’佛甲草>费菜>德景天>松塔景天>‘金叶’佛甲草>
‘胭脂红’景天。
关键词：干旱胁迫；景天；抗旱；屋顶绿化；生理特征
中图分类号：S722，S688 文献标志码：A 论文编号：2012-1472
Study on Drought Resistance of 9 Sedums for Light Roof Greening
Zhou Yuan1, Xu Dongyun1, Dong Yanfang1, Chen Fazhi1, Tong Jun1,
Xie Yanfeng1, Chen Yuxiang2, Guo Caixia1
(1Wuhan Scientific Research Institute of Forestry & Fruit-tree/
Hubei Engineering Technology Research Center of Landscape Plant, Wuhan 430075;
2Forestry Workstation of Yangluo Street of Xinzhou District, Wuhan 430415)
Abstract: In order to select drought-resistant plants for un-serviced light roof greening, 9 Sedum cultivars
were investigated such as Sedum spurium‘Coccineum’, S. lineare, S. lineare‘Jinye’, S. spectabile‘Borea’
and S. nicaeense etc. Leaf water content, SOD (superoxide dismutase) activity, MDA (malondialdehyde) content
and plant appearance etc. were observed under successive drought stress in light incubator which simulated
green roof environment. The results showed that with the days of drought stress increasing, the leaf water
content decreased slightly and proline less reacted; Membrane lipids proxidation in most of Sedum cultivars
were slighter than which in S. spurium‘Coccineum’. The results indicated that most Sedums had high drought
resistance. The drought resistance of 9 Sedums were comprehensive evaluated with subordinate function, their
drought-resistance order was S. lineare>S. spectabile‘Borea’>S. sarmentosum>S. lineare‘Kuanye’>S.
aizoon>S. hybridum>S. nicaeense>S. lineare‘Jinye’>S. spurium‘Coccineum’.
Key words: drought stress; Sedum; drought resistance; roof greening; physiological character
周 媛等：9种轻型屋顶绿化景天属植物的抗旱性研究
会和美学效益已经逐渐被大众了解。屋顶绿化不仅能
有效提高城市的绿化面积，还能减少城市高空悬浮物，
改善建筑室内温度，增强雨水蓄积能力，减轻城市“热
岛”效应[1]。由于屋顶具有一定承重与防水风险，与屋
顶花园相比，土壤层厚度 5~10 cm的轻型屋顶绿化以
其风险小、造价低、绿化效果快、养护简便等优势，适宜
大面积推广[2]。此外，屋顶绿化对植物种类的选择、栽
培管理等都提出了较高的要求。其中一个主要原因在
于屋顶阳光强烈、风速大，在夏季植物生长需要大量水
分灌溉，这在一定程度上增加了建筑结构损坏风险与
管理工作成本，并且目前很多建筑屋顶不适宜经常上
人管理，绿化施工成型后期基本处于无养护状态，依赖
天然雨水灌溉，对植物的抗旱能力提出较高的要求。
因此，抗旱性强、耐瘠薄的景天属植物是轻型屋顶绿化
的合适材料[3]。
国外已筛选出若干种适宜屋顶绿化的景天属植
物，国内近几年也开始了相关筛选研究，但是目前大面
积应用的植物种类以佛甲草为主[4-5]，群落单一、易退
化，易发病虫害，景观效果差。有必要扩大景天属植物
的种类，增加植物群落多样性，丰富屋顶绿化景观。国
内在景天属抗旱研究方面，以在北方干旱地区以及盐
碱贫瘠地域园林应用筛选为主[6-8]；在屋顶绿化应用筛
选方面，周伟伟等[9]采用盆栽控水方法对‘胭脂红’景
天、‘堪察加’景天、佛甲草、反曲景天等 7种景天进行
了抗旱研究；宋海鹏等[10]通过测定 SOD活性、脯氨酸
含量等对垂盆草、佛甲草、遍地黄金等5种景天属植物
进行抗旱性研究。总体而言，针对屋顶绿化应用的研
究较少，且主要以温室内盆栽控水试验为主，而温室内
一般光照度较差与湿度较高，与实际屋顶绿化环境较
不相符，温室内景天属植物的抗旱表现可能与屋顶种
植表现不一致。
因此，笔者采用人工光照培养箱对9种景天属植物
开展人工控水试验，模拟屋顶绿化光照强烈而水分蒸发
大湿度较小的特点，对其抗旱性进行研究，评价其抗旱
能力的高低，筛选出抗旱性强，适宜无养护屋顶绿化的
植物品种。了解不同景天属植物的抗旱能力，以期为今
后屋顶绿化植物的选择、管理提供理论与实践依据。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
室内试验于 2011年 5—7月在武汉市林业果树科
学研究所实验室内进行。
1.2 试验材料
供试植物为以下9种景天属植物，见表1。
1.3 试验方法
1.3.1 试验设计 选取相同长度健康茎段进行扦插繁
殖，1个月后将生长健壮，无病虫害，生长势基本一致
的景天小苗种植于营养钵中，盆土基质配比为：田园
土:砂子:泥炭=3:2:1。重复30盆，每盆1株，缓苗2个月
表1 9种景天属植物的生物学特性
名称
胭脂红景天
Sedum spurium
‘Coccineum’
佛甲草
Sedum lineare
金叶佛甲草
S. lineare‘Jinye’
德景天
S. hybridum
八宝景天
S. spectabile‘Borea’
费菜
S. aizoon
宽叶佛甲草
S. lineare‘Kuanye’
垂盆草
S. sarmentosum
松塔景天
S. nicaeense
生物学特性
叶片呈胭脂红色，冬天为紫红色，植株低矮，枝叶生长茂盛。叶互生，倒卵型，长0.8~1.5 cm
茎直立，长高后倾卧，长10~20 cm。叶丛生状，无柄，线形倒披针形，长2~2.5 cm，
聚伞花序顶生，花黄色，细小；花瓣5。花期4—5月
佛甲草变异品种，叶片一年四季金黄色，植株低矮，高10~20 cm，花期在5—6月，
开金黄色花，枝叶生长茂盛，基本习性同佛甲草
株高15~20 cm，茎基部褐色，稍木质化，茎直立。叶对生或3~4枚轮生；叶片倒卵形或椭圆形，端部钝。
聚伞花序顶生，小花密集。花黄色。花期7—8月
株高30~50 cm。茎簇生，全株略被白粉，呈灰绿色。单叶，叶对生或轮生，倒卵形，肉质，边缘具波浪状浅锯齿。
伞房花序密集如平头状，花序径10~13 cm，花白色、淡粉色、玫红色等，花期9—10月
根状茎短粗。茎高20~50 cm，无毛。叶互生，几为革质，长披针形至卵状倒披针形，长5~8 cm，宽1~2 cm，
先端渐尖，基部楔形，边有不整齐锯齿。伞房状聚伞花序，花瓣金黄色
为佛甲草变异品种，匍匐生长，花期在5—6月，叶片较佛甲草宽，基本习性同佛甲草
株高10~20 cm，枝斜生或基部匍匐，细弱，节处易出不定根肉质，叶长圆状披针形，全缘、无柄，3片轮生。
夏季碧绿色，冬季黄绿色。花金黄色，花期4—5月
叶片披针形，灰绿色，轮生，茎匍匐生长，节间生根，花白绿色，花期6—7月
·· 295
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
后，在试验前3天对所有植株进行连续浇水处理，使每
盆基质处于饱和含水状态，以浇透水后 1天作为干旱
胁迫基点。为模拟屋顶绿化环境并排除自然界光照、
温湿度不稳定等因素影响试验结果，将试验材料放入
培养箱内停止浇水进行干旱胁迫，试验全程保持室温
25℃，光照14 h/10 h（明/暗），保持湿度40%~50%，所有
试验对象的环境条件一致，每5天采集1次植物叶片进
行各项生理指标的测定，同时观察植株生长状况，采样
时间为早上8:00—9:00，采样部位为中部成熟叶片，所
有试验均重复3次。
1.3.2 降雨量测定 在武汉市林业果树科研所办公楼楼
顶设置雨量筒观测降雨量，于 2010年 7月 15日—9月
15日连续观察2个月，记录每天的降雨量。
1.3.3 植物形态指标测定 根据植物生长表现（生长旺
盛或受抑）、叶状况（色泽变化、枯叶量、萎蔫与否和发
新叶状况），进行综合分级评定，共分为6级。Ⅰ级：生
长旺盛，叶片颜色鲜亮，无枯死；Ⅱ级：生长一般，叶色
基本正常，略变淡，叶枯死量<10%；Ⅲ级：失水萎蔫、卷
曲或发黄，下垂，叶枯死量占 20%~40%；Ⅳ级：生长受
到严重抑制，叶失水卷曲发干或发黄枯萎，色泽不正
常，叶枯死量占 40%~60%；V级：植物停止生长，叶失
水，发干，枯死率>60%。
1.3.4 生理指标测定 土壤含水量测定：准确称取土样
100 g，置105℃的烘箱中烘至恒重。2次的质量差即为
失去的水分质量，由此计算出土壤含水量。叶片含水
量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、可溶性蛋白质含量、
丙二醛(MDA)含量、脯氨酸含量与可溶性糖含量测定
均参照李合生方法[11]，所有试验均设3次重复。
1.3.5 试验仪器 干旱胁迫试验采用 SPX-400I-G型光
照培养箱（上海）；土壤含水量与叶片含水量测定采用
千分之一电子天平（JD 100-3，沈阳）；超氧化物歧化酶
(SOD)活性、可溶性蛋白质含量、丙二醛(MDA)含量、
脯氨酸含量与可溶性糖含量测定采用752型紫外可见
分光光度计（上海）。
1.3.6 统计分析 用Microsoft excel软件对所有试验数
据进行初步处理，并采用模糊数学中的隶属函数法，对
9种景天属植物生长、生理生化等指标的隶属函数值
进行加权值计算，比较各个品种的抗旱性。
隶属函数值计算，见公式(1)。
R(Xt)=(Xt-Xmin)/(Xmax-Xmin) …………………… (1)
式中：Xt为各指标测定值，Xmin、Xmax为所有参试材
料某一指标的最小值和最大值。如果某一指标与抗旱
能力成负相关，则用反隶属函数进行转换，见公式(2)。
R’(Xt)=1-(Xt-Xmin)/(Xmax-Xmin) ………………… (2)
2 结果与分析
2.1 降雨量观测结果
夏季降雨量观测结果如图 1所示。2个月内无雨
期最长达到 12天，总得来说，武汉市处于亚热带季风
气候，雨量较充沛，但夏季气温较高，季风较强烈，植物
蒸发旺盛，综合考虑认为在常温下植物能忍受20天左
右的干旱胁迫，较适宜无人养护屋顶绿化。因此，设定
20天的干旱胁迫处理期来研究9种景天属植物的抗旱
性。
2.2 干旱胁迫对土壤含水量的影响
土壤含水量变化如图2所示。在此过程中光照培
养箱内空气湿度一直保持40%~50%之间，随着人工控
水时间的加长，花盆土壤含水量呈现迅速下降趋势，控
水5天时含水量已是0天时的1/2，至控水10天时达到
1/4，下降幅度较大，控水10天以后土壤含水量仍继续
下降，但后期下降趋势明显变缓。总得来看，在 20天
的人工控水时间内，实现了土壤干旱胁迫的作用效果。
0
10
20
30
40
50
60
70
7-15 7-22 7-29 8-5 8-12 8-19 8-26 9-2 9-9
日期(月-日)
降
雨
量
/mm
图1 夏季降雨量检测结果
02
46
810
1214
1618
20
0 5 10 15 20
胁迫时间/d
土
壤
含
水
量
/%
图2 干旱胁迫对土壤含水量的影响
·· 296
周 媛等：9种轻型屋顶绿化景天属植物的抗旱性研究
2.3 干旱胁迫下不同景天属品种的外观形态特征变化
与成活率
由表2可知，在干旱胁迫下，大部分景天属品种在
干旱胁迫 10天后，叶片基本出现发黄，叶色变淡的症
状；15天后出现明显失水萎蔫现象。至 20天时，除佛
甲草与‘八宝’景天叶片无明显萎蔫失水症状外，其他
景天品种叶片失水萎蔫较明显，‘胭脂红’景天与松塔
景天大部分植株叶片干枯情况最为严重。植株成活率
如表3所示，大部分景天品种至干旱胁迫20天时，尽管
发生明显叶片萎蔫卷曲现象或枯死症状，但未完全死
亡。因此，大部分品种总体成活率较高，而‘胭脂红’景
天、松塔景天、‘金叶’佛甲草随着干旱胁迫时间的延长
而呈递减趋势，至 20天时成活率分别为 40%、75%、
85%，其中‘胭脂红’景天的死亡率最高。
2.4 干旱胁迫对不同景天属品种的叶片含水量的影响
叶片含水量的高低可以直接反映叶片保水能力的
强弱，植物受到干旱胁迫时，由于土壤缺水，首先会导
致叶片失水。由图3可知，不同景天品种随着干旱胁迫
的加剧，叶片含水量下降幅度不同。但总体上，随着干
旱胁迫时间的增加呈现下降趋势，在胁迫5天时所有景
天属品种叶片含水量的下降并不明显，‘胭脂红’景天、
佛甲草与垂盆草的叶片含水量甚至还有微弱的上升，
这可能是由于干旱初期，土壤还保持一定的含水量，人
工光照箱内温度光照适宜植物生长，植物根系吸水能
力仍较强，造成植物体内含水量下降不明显，甚至部分
品种略有增加的现象。干旱胁迫10天以后，大部分景
天品种的下降幅度增大，至 15天时下降幅度趋于平
缓。其中，‘胭脂红’景天的下降幅度最大，干旱胁迫第
15天时下降幅度达到40%，‘金叶’佛甲草与松塔景天
次之，分别为17%、19%。其他景天品种的下降幅度均
较小，都在10%以内，其中佛甲草的下降幅度最小，干旱
胁迫15天时仅下降了0.7%。总体趋势显示：在干旱处
理的过程中，大部分景天品种表现出较好的叶片持水
力，这可能与景天属叶片组织结构有关，同时也表明景
天属植物的干旱适应能力总体较其他植物种类强。
2.5 干旱胁迫对不同景天属品种的 SOD活性变化的
影响
目前，普遍认为干旱胁迫破坏了细胞内活性氧产
生和清除的动态平衡，使细胞膜受到伤害，超氧化物
歧化酶(SOD)在细胞受到干旱胁迫时，能有效清除超
氧阴离子自由基，防御细胞膜损伤，同时减少MDA
的产生[17]。由图 4可知，在干旱胁迫下，9种景天属植
物的 SOD活性变化比较复杂，但总的趋势是先上升
后下降，大部分品种的 SOD活性高峰出现在 15天左
右，而德景天、费菜、‘八宝’景天与佛甲草在胁迫 5天
的时候SOD活性出现了一个小的回落。初期回落可
能是在短期的干旱胁迫下，植物未感受明显的伤害，
因此还未启动自身的防御系统。在SOD活性上升过
程中，佛甲草与‘八宝’景天增幅较大，达到最大值时，
植物品种
胭脂红景天
佛甲草
金叶佛甲草
德景天
八宝景天
费菜
宽叶佛甲草
垂盆草
松塔景天
生长状况
0 d
Ⅰ
Ⅰ
Ⅰ
Ⅰ
Ⅰ
Ⅰ
Ⅰ
Ⅰ
Ⅰ
5 d
Ⅱ
Ⅰ
Ⅱ
Ⅰ
Ⅰ
Ⅰ
Ⅰ
Ⅰ
Ⅰ
10 d
Ⅲ
Ⅱ
Ⅱ
Ⅲ
I
Ⅲ
Ⅱ
Ⅱ
Ⅱ
15 d
Ⅳ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅲ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
20 d
V
Ⅱ
Ⅳ
Ⅲ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅲ
Ⅲ
Ⅳ
表2 干旱胁迫下9种景天属品种的生长状况
植物品种
胭脂红景天
佛甲草
金叶佛甲草
德景天
八宝景天
费菜
宽叶佛甲草
垂盆草
松塔景天
成活率
5 d
90
100
100
100
100
100
100
100
100
10 d
88
100
95
100
100
100
100
100
90
15 d
65
100
90
100
100
100
100
100
85
20 d
40
100
85
100
100
100
100
100
75
表3 干旱胁迫下9种景天属品种的成活率 %
50
60
70
80
90
100
110
0 5 10 15 20
胁迫时间/d
叶
片
含
水
量
/%
胭脂红景天
佛甲草
金叶佛甲草
德景天
八宝景天
费菜
宽叶佛甲草
垂盆草
松塔景天
图3 干旱胁迫对不同景天属品种叶片含水量的影响
·· 297
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
相较最低值增加幅度分别为245%、366%，费菜与垂盆
草次之，分别为143%、150%。而胭脂红景天的增幅最
小，只有 13%。其中，胭脂红景天与金叶佛甲草的
SOD活性峰值出现在第10天，其他大部分品种的峰值
均出现在15天左右，之后开始下降。而佛甲草与宽叶
佛甲草的 SOD活性在干旱 15天以后仍处于上升趋
势，佛甲草15天后上升幅度较大，而宽叶佛甲草15天
后上升不明显。
2.6 干旱胁迫对不同景天属品种的MDA含量的影响
植物在逆境条件下，往往发生膜脂过氧化作用，丙
二醛是其产物之一，通常利用它作为脂质过氧化指标，
表示细胞膜脂过氧化程度。由图 5可知，受干旱胁迫
后，大部分景天属品种的MDA含量呈现先升后降的
趋势，胁迫末期部分品种MDA含量又略微上升，与
SOD活性变化一致，可能是干旱胁迫初期膜脂过氧化
防御系统还未启动的缘故，胁迫中期防御系统启动导
致MDA含量开始下降，末期保护酶消耗后MDA含量
又开始上升。‘胭脂红’景天在干旱处理期间MDA含
量最高，无论是初始值还是峰值均显著高于其他8种，
胁迫 5天时即达到 0.05 μmol/g，上升幅度最大，为
53%；而‘宽叶’佛甲草 MDA 在 5 天时含量仅为
0.004 μmol/g，上升幅度最小，仅为10%。在胁迫20天
时‘胭脂红’景天MDA含量达到 0.06 μmol/g，而佛甲
草含量最小，仅为0.001 μmol/g。德景天与费菜在处理
5天以后缓慢上升，至 10天达到最大值，分别为 0.02、
0.01 μmol/g，后又平缓下降。‘宽叶’佛甲草的峰值出现
在 15天左右，为 0.01 μmol/g，垂盆草在干旱 10天以后
MDA含量才开始上升，20天时仍在上升趋势，最后达
到0.02 μmol/g，其他景天品种变化趋势较平缓。
试验结果表明：就总体增加幅度而言，达到最大值
时，上升幅度最大的是垂盆草，增加了618%；最小的为
松塔景天，仅增加了39%，但总体而言，除‘胭脂红’景
天以外，大部分景天品种在胁迫过程中MDA含量上
升时间较延后，初始峰值出现时间较晚，且含量均低于
0.02 μmol/g，显著低于其他植物种类[18,20,22]，说明景天属
植物在受到干旱胁迫时，活性氧清除酶活性较高，
MDA积累较少，细胞受伤害较小，这与景天属植物干
旱胁迫处理后外观以叶片失水体积变小为主，而未发
生明显的受伤害症状一致。
2.7 干旱胁迫对不同景天属品种可溶性蛋白质含量的
影响
干旱一般抑制蛋白质的合成并诱导蛋白质的降
解，从而最终使植株体内的总蛋白质含量降低。9种
景天属植物的可溶性蛋白含量变化规律如图 6所示，
大部分品种基本呈现干旱处理前期略微下降，中期又
上升再下降的趋势，除了‘八宝’景天与费菜峰值出现
在10天左右，大部分景天品种峰值出现在15天左右。
其中，蛋白质含量增幅最大的是佛甲草，达到213%，其
次分别是‘胭脂红’景天(188%)与‘八宝’景天(172%)，
最小的为‘金叶’佛甲草，仅为49%。中期蛋白质含量
0
500
1000
1500
2000
0 5 10 15 20
胁迫时间/d
SOD
活
性
//(U/
g)
胭脂红景天 佛甲草 金叶佛甲草
德景天 八宝景天 费菜
宽叶佛甲草 垂盆草 松塔景天
图4 干旱胁迫对不同景天属品种SOD活性的影响
0
0.01
0.02
0.03
0.04
0.05
0.06
0 5 10 15 20
胁迫时间/d
MDA
含量
/(m
ol/g)
胭脂红景天
佛甲草
金叶佛甲草
德景天
八宝景天
费菜
宽叶佛甲草
垂盆草
松塔景天
图5 干旱胁迫对不同景天属品种MDA含量的影响
图6 干旱胁迫对不同景天属品种可溶性蛋白质含量的影响
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
0 5 10 15 20
胁迫时间/d
可
溶
性
蛋
白
质
含
量
/(mg
/g)
胭脂红景天 佛甲草
金叶佛甲草 德景天
八宝景天 费菜
宽叶佛甲草 垂盆草
松塔景天
`
·· 298
周 媛等：9种轻型屋顶绿化景天属植物的抗旱性研究
上升表明景天植物感受到干旱胁迫，产生渗调蛋白起
到渗透调节作用，但后期随着干旱胁迫的加剧，蛋白质
的分解量大于合成量，干旱胁迫15天以后总体呈下降
趋势。在干旱胁迫后期蛋白质含量降幅最大的是费
菜，较最大值下降了 96%，其次为松塔景天的 93%，而
‘八宝’景天至干旱末期未发生明显下降，下降幅度仅
为11%。
2.8 干旱胁迫对不同景天属品种脯氨酸含量的影响
脯氨酸是一种理想的渗透调节物质，在逆境条件
下，植物体内脯氨酸的含量会显著增加。植物体内脯
氨酸含量在一定程度上反映了植物的抗旱性，抗旱性
强的品种往往积累较多脯氨酸，因此脯氨酸是植物抗
旱育种的重要生理指标。由图7可知，9种景天属植物
在胁迫开始时，脯氨酸含量基本一致，处理 10天之前
除‘胭脂红’景天含量较高且增加显著外，其他品种增
加幅度较小且含量相对较低，‘胭脂红’景天从最初的
9.572 μg/g上升至 60.811 μg/g，上升了 5倍。10天以
后，9种景天属品种脯氨酸含量均显著增加，基本上至
15天达到峰值，后期又开始回落。其中，‘胭脂红’景天
与松塔景天峰值较大，分别达到101.633、116.554 μg/g，
而费菜、佛甲草与‘八宝’景天脯氨酸含量峰值较小，
分别为 30.687、27.872、27.309 μg/g。达到峰值时脯氨
酸含量增幅最大的为松塔景天，达到干旱胁迫 0天时
的45倍，而‘金叶’佛甲草增幅最小，仅为5倍。
2.9 干旱胁迫对不同景天属品种可溶性糖含量的影响
可溶性糖作为一种重要的渗透调节物质，对植物
适应逆境条件具有重要作用。由图8可知，9种景天属
植物的可溶性糖含量总体上是在干旱胁迫初期下降，
中期保持稳定，胁迫后期缓慢上升。其中，‘胭脂红’景
天在干旱初期就开始缓慢上升，干旱胁迫 5天时就上
升了33%。9种景天品种中仅松塔景天与‘胭脂红’景
天在胁迫20天时可溶性糖含量高于胁迫0天，上升幅
度分别为50%、29%；而‘八宝’景天与佛甲草在干旱胁
迫过程中一直呈现下降趋势，胁迫后期下降趋缓，胁迫
20天时较胁迫 0天分别下降了 57%、81%。可能是干
旱胁迫对这 2种景天的生长未产生明显抑制作用，初
始含糖量也较高。因此，植物本身在适宜温度与光照
的条件下继续正常生长，消耗体内的可溶性糖。
2.10 隶属函数综合评价分析
为了有效地比较 9种景天属植物抗旱能力的强
弱，本研究采用模糊数学中的隶属函数法分析，可以对
品种的多个性状进行综合分析，进而对不同品种做出
全面评价。多指标综合评价方法[12]是把多个被评价事
物不同方面且量纲不同的统计指标，转化为无量纲的
相对评价值，并综合这些评价值以得出对该事物一个
整体评价的方法。为了消除不同计算单位对综合评价
的影响，以各个指标的变化率来进行隶属函数分析。
干旱胁迫不同天数后，用不同品种各项生理指标的变
化率评价植物抗旱能力，9种景天属植物各个指标的
隶属函数值列于表4。由表4可知，佛甲草的综合评价
值最高，说明它是抗旱性较强的品种。由隶属函数综
合评价值可知，9种景天属植物的抗旱性强弱依次顺
序为：佛甲草>‘八宝’景天>垂盆草>‘宽叶’佛甲草>费
菜>德景天>松塔景天>‘金叶’佛甲草>‘胭脂红’景天。
3 结论与讨论
植物抗旱能力受多因素影响[13]，目前用于鉴定植
物抗旱性的指标非常多，一般包括形态结构指标、水分
生理指标、膜脂过氧化指标等[14-15]。本研究发现，景天
属植物不同指标对干旱胁迫的响应趋势不同。从外观
形态指标来看，佛甲草与‘八宝’景天抗旱性较强，‘胭
脂红’景天与松塔景天抗旱性较弱。在干旱条件下，植
物能维持较高的叶片含水量，表明植株的叶片持水力
0
20
40
60
80
100
120
140
0 5 10 15 20
胁迫天数/d
脯
氨
酸
/(g/
g)
胭脂红景天 佛甲草
金叶佛甲草 德景天
八宝景天 费菜
宽叶佛甲草 垂盆草
松塔景天
图7 干旱胁迫对不同景天属品种脯氨酸含量的影响
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
0 5 10 15 20
胁迫天数/d
可
溶
性
糖
含
量
/%
胭脂红景天 佛甲草
金叶佛甲草 德景天
八宝景天 费菜
宽叶佛甲草 垂盆草
松塔景天
图8 干旱胁迫对不同景天属品种可溶性糖含量的影响
·· 299
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
越强，抗旱性越强。本研究中各个景天属植物叶片含
水量均呈逐渐下降趋势，其中佛甲草变化趋势最小，因
此其抗旱能力较强；胭脂红景天下降趋势最大，因此其
抗旱能力较弱。
膜系统通常被认为是干旱伤害的最初和最关键部
位[16]。膜脂系统在干旱胁迫下受到不同程度破坏后发
生膜脂过氧化作用，导致膜透性增大。丙二醛(MDA)
是其产物之一，通常利用它作为膜脂过氧化指标。本
研究中随着干旱程度的加剧，9种景天属植物基本呈
现“增加—降低—增加”的趋势，除‘胭脂红’景天外，大
部分品种MDA含量上升时间较延后，初始峰值出现
时间较晚，总体MDA含量较低。说明大部分景天属
植物的膜脂过氧化程度不剧烈，干旱胁迫对景天属植
物的细胞膜伤害较轻，这也可能是因为景天属植物叶
片肥厚多汁，能自身缓解外界干旱胁迫的伤害。在活
性氧清除系统中，SOD是起重要作用的抗氧化酶，能
够有效地清除超氧阴离子自由基，减轻膜脂过氧化导
致的膜伤害，活性与抗氧化能力呈正相关[17]。本研究
结果显示：大部分景天属植物在干旱胁迫下SOD活性
呈现先上升后下降的趋势。表明各品种景天通过酶活
性增加，提高适应干旱胁迫的能力，但是当胁迫超出各
品种的忍耐范围保护酶活性开始下降，这与MDA检
测结果一致。本研究结果表明：保护酶活性增幅较大
的佛甲草、‘八宝’景天抗旱性较强，而增幅较小的胭脂
红景天抗旱性较弱。另外，景天属植物的在干旱胁迫
后期症状以叶片逐渐干枯为主，极少发生伤害症状，推
测这与植物体内细胞膜系统未受到严重伤害有关，植
株死亡主要由于细胞体液水分缺失导致，这与景天属
植物MDA含量总体偏低一致。
可溶性蛋白质含量是由植物体内蛋白质合成与降
解的平衡所控制。大量研究表明，干旱可以导致蛋白
水解酶活性增强，促进蛋白质降解或抑制蛋白质合成，
从而植物体内的总蛋白质含量降低 [18]。也有研究显
示，干旱胁迫下可溶性蛋白含量前期呈增加趋势，但上
升过程中有波动，后期含量下降，推测有增强植物抗旱
性的“旱胁”蛋白产生。本研究显示，所有景天属植物
的可溶性蛋白含量呈先升后降趋势，与前人研究结果
一致[18-19]，原因可能是景天植物感受到干旱胁迫，产生
渗调蛋白等，但后期随着干旱胁迫的加剧，蛋白质的分
解量大于合成量，蛋白质含量又开始下降。另外，总蛋
白质前期上升原因还有可能为叶片含水量减少，同等
鲜重下的蛋白质含量绝对值增大导致。
在渗透调节系统中，脯氨酸与可溶性糖是干旱胁
迫中重要与普遍的渗透调节物质。一般来说，抗旱性
强的品种在受到干旱胁迫时脯氨酸含量的增加幅度要
大于抗旱性弱的品种，但也有相反的报道，存在较大争
议[20-22]。本研究结果显示，除胭脂红景天外，大部分景
天品种在干旱处理前期脯氨酸积累量较低，在15天时
突然增加至峰值，而且脯氨酸积累量增加显著的品种
外观表现抗旱性弱，这可能由于景天品种本身抗旱性
就较强，所以抗旱性相对较弱的品种自身调节能力较
弱，导致脯氨酸对干旱胁迫的反应剧烈，如‘胭脂红’景
天在干旱处理初期脯氨酸含量就迅速增加，这与宋海
鹏等[10]的研究结果一致。同时，脯氨酸的积累与蛋白
质的合成有关，由于蛋白质合成受阻，相对来讲脯氨酸
含量则会增加。在干旱胁迫时植物体内可溶性糖积
累，使细胞渗透势下降，增加植物吸水保水能力，维持
代谢正常进行[18]。本研究发现，大部分景天品种在干
旱胁迫过程中是呈先降低再增加的趋势。这可能由于
在人工光照培养箱控水初期，温度环境适宜，植物未感
受到明显的干旱胁迫，植株生长较旺盛，消耗自身的可
溶性糖，因此初期处于下降趋势。后期的增加是随着
指标
叶片含水量
SOD活性
MDA含量
蛋白质
脯氨酸
可溶性糖
外观等级
成活率
平均隶属值
排序
胭脂红景天
0.000
0.187
0.683
0.350
0.287
0.000
0.000
0.000
0.188
9
佛甲草
1.000
0.035
1.000
0.553
0.134
1.000
0.875
1.000
0.700
1
金叶佛甲草
0.500
0.686
0.573
0.059
0.000
0.583
0.375
0.744
0.440
8
德景天
0.682
0.205
0.366
0.368
0.251
0.670
0.500
1.000
0.505
6
八宝景天
0.841
0.000
0.580
1.000
0.366
0.680
1.000
1.000
0.683
2
费菜
0.740
0.292
0.707
0.000
0.458
0.684
0.500
1.000
0.548
5
宽叶佛甲草
0.701
0.876
0.506
0.178
0.325
0.800
0.750
1.000
0.642
4
垂盆草
0.792
1.000
0.000
0.380
1.000
0.569
0.625
1.000
0.671
3
松塔景天
0.404
0.301
0.904
0.091
0.978
0.249
0.375
0.573
0.484
7
表4 不同景天属品种在干旱胁迫下的隶属函数值
·· 300
周 媛等：9种轻型屋顶绿化景天属植物的抗旱性研究
干旱程度加剧超过自身调节的阀值，糖的含量上升抵
御干旱胁迫。‘胭脂红’景天在干旱初期糖含量就开始
上升，表明其抗旱能力较弱，在干旱初期就感受到胁
迫；而佛甲草与八宝景天在干旱处理过程中一直处于
下降趋势，表明其抗旱能力较强，一直处于生长消耗状
态，至干旱胁迫后期仍不需增加糖含量来调节渗透势。
所有指标进行隶属函数法综合分析后，供试 9种
景天属植物的抗旱能力由强至弱依次为：佛甲草>‘八
宝’景天>垂盆草>‘宽叶’佛甲草>费菜>德景天>松塔
景天>‘金叶’佛甲草>‘胭脂红’景天，这与 9种植物品
种的外观形态表现一致。因此，除常见的佛甲草外，
‘八宝’景天、垂盆草、‘宽叶’佛甲草和费菜等适宜开发
为无人养护屋顶的绿化植物，具有较强抗旱能力，可应
用于无人养护屋顶，丰富城市立体绿化景观，减少人工
养护成本，推动屋顶绿化大面积应用发展。
参考文献
[1] 魏艳,赵慧恩.我国屋顶绿化建设的发展研究——以德国、北京为
例对比分析[J].林业科学,2007,43:95-101。
[2] 张天宇,李杨.轻型屋顶绿化——我国屋顶绿化发展的新趋势[J].
华中建筑,2010(6):26-28.
[3] 黄卫昌,秦俊,胡永红,等.屋顶绿化植物的选择——景天类植物在
上海地区的应用[J].安徽农业科学,2005,23(6):1041-1043.
[4] 付国良,王艳丽.佛甲草用于屋顶绿化——绿色建筑新技术[J].中
国园林,2005,21(5):67-70.
[5] 赵定国,旷小满.佛甲草在北京初冬实验初报[J].草原与草坪,2005
(1):71-72.
[6] 路洁,彭励,倪细炉,等.景天属 5种景观地被植物抗旱能力的综合
评价[J].中国农学通报,2011,27(4):108-114.
[7] 薛乃雯,冷平生,孙譞,等.土壤干旱胁迫对 8种景天属植物生长与
生理生化指标的影响[J].中国农学通报,2010,26(13):302-307.
[8] 陈树钢,丁彦芬.以电导法配合Logistic方程确定 5种景天属植物
耐旱性[J].江苏农业科学,2011,39(3):213-216.
[9] 周伟伟,王雁,杜静.干旱胁迫对景天属植物生理生化特性的影响
[J].林业科学研究,2009,22(6):829-834.
[10] 宋海鹏,刘君,李秀玲,等.干旱胁迫对 5种景天属植物生理指标的
影响[J].草业科学,2010,27(1):11-15.
[11] 李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京:高等教育出版
社,2000:105-263.
[12] 邱冬.多指标综合评价方法统计研究[M].北京:中国统计出版社,
1990(6):1-3.
[13] 杨敏生,裴保华,朱之悌.白杨双交杂种无性系抗旱性鉴定指标分
析[J].林业科学,2002,38(6):36-42.
[14] 陈雅君,冯淑华,陈桂芬.植物抗旱性鉴定指标的研究现状与进展
[J].中国林副特产,2005,6(79):62-63.
[15] 郭慧,吕长平,郑智,等.园林植物抗旱性研究进展[J].安徽农学通报,
2009,15(7):53-55.
[16] Leveitt J. Response of plant to environmental stress[M].Academic
Press,1980:1-221.
[17] Dhindsa R S, Matowe W. Drought tolerance in two mosses:
correlated with enzymatic defence against lipid peroxidation[J].
Journal of Experimental Botany,1981,32(1):79-91.
[18] 黄承玲,陈训,高贵龙.3种高山杜鹃对持续干旱的生理响应及抗旱
性评价[J].林业科学,2011,47(6):48-55.
[19] 李涛,王飞,卢艳,等.4种宿根花卉在自然失水胁迫下的生理变化
与抗旱性关系[J].西北农业学报,2010,19(10):146-151.
[20] 薛彦斌,秦华,张科.3种藤本地被植物抗旱性比较[J].中国农学通
报,2010,26(9):239-243.
[21] 赵瑞雪,朱慧森,程钰宏,等.植物脯氨酸及其合成酶系研究进展[J].
草业科学,2008,25(2):90-95.
[22] 赵兰,邢新婷,江泽慧,等.4种地被观赏竹的抗旱性研究[J].林业科
学研究,2010,23(2):221-226.
·· 301