全 文 ：书第 15 卷 第 1 期
2013 年 2 月
古 地 理 学 报
JOURNAL OF PALAEOGEOGRAPHY
Vol. 15 No. 1
Feb． 2013
文章编号:1671 － 1505 (2013 )01 － 0105 － 08 DOI:10. 7605 /gdlxb. 2013. 01. 010
浙江宁海早上新世枫香树属和
栎属化石木及其古环境意义*
程业明1 扆铁梅2 李承森3
1 中国地质博物馆，北京 100034
2 北京市科学技术情报研究所，北京 100120
3 中国科学院植物研究所，北京 100093
摘 要 对发现于浙江省宁海县茶园乡道士桥村附近的上新统嵊县群中的多个化石木材料进行了解剖研究，
并对其分类和系统位置进行了讨论。根据解剖特征鉴定出 2 种化石木。一种为久内枫香树 (Liquidambar hisau-
chi)，属于金缕梅科枫香树属，其组合特征为:生长轮明显;散孔材;梯状穿孔板具横隔 10 ～ 23 条;螺纹加厚
仅出现在导管末端;导管直径在 50 ～ 100 μm之间;射线宽 1 ～ 3 列。另一种为岛仓栎 (Quercus shimakurae)，属
于壳斗科栎属，其组合特征为:生长轮极明显;环孔材;单管孔;晚材管孔火焰状径列;早材管孔直径最大达
300 μm，明显比晚材管孔大;单穿孔;轴向薄壁组织星散聚合状和离管带状;射线具单列和极宽 2 种类型。本
研究从大化石角度进一步证明栎属和枫香树属为当时植被的重要组成成分。
关键词 化石木 早上新世 浙江省 枫香树属 栎属
第一作者简介 程业明，男，1974 年生，博士，中国地质博物馆副研究员，主要从事新生代古植物学研究。
联系电话:010 － 66557201;E-mail:chengyeming@yahoo. com. cn。
通讯作者简介 李承森，男，现为中国科学院植物研究所研究员。E-mail:lics@ibcas. ac. cn。
中图分类号:Q914. 2 + 1 文献标志码:A
* 国家自然科学基金项目 (编号:31170206)资助
收稿日期:2012 － 03 － 20 改回日期:2012 － 09 － 06
Identification of the early Early Pliocene fossil woods from Ninghai
in Zhejiang Province and its palaeoenvironmental implications
Cheng Yeming1 Yi Tiemei2 Li Chengsen3
1 Geological Museum of China，Beijing 100034
2 Beijing Institute of Science and Technology Information，Beijing 100120
3 Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093
Abstract Fossil woods were collected from the Lower Pliocene Shengxian Group near Daoshiqiao vil-
lage of Chayuan Town，Ninghai County of Zhejiang Province． The specimens were examined microscopi-
cally to determine taxonomic affinities． Two fossil taxa were identified based on anatomical characters．
One wood is Liquidambar hisauchi of Hamamelidaceae． Its combined characteristics include distinct
growth ring，diffuse-porous wood，scalariform perforation plate with 10 － 23 bars，helical thickenings on-
ly in the end of vessels，vessel diameters between 50 － 100 μm and ray width between 1 － 3 seriates． The
other one is Quercus shimakurae of Fagaceae． Its combined characteristics include very distinct growth
古 地 理 学 报 2013 年 2 月
ring，ring-porous wood，solitary pore，vessel-ray pitting in paliform，simple perforation，axial parenchy-
ma diffuse-in-aggregate and banded apotracheal，uni-seriate or very wide rays． Results of the palynomor-
ph assemblage research indicate that the vegetation of this period was subtropical evergreen and deciduous
broad-leaved mixed forest and Liquidambar and Quercus were the dominant．
Key words fossil wood，Early Pliocene，Zhejiang Province，Liquidambar，Quercus
About the first author Cheng Yeming，born in 1974，is an associate research professor of the Ge-
ological Museum of China． Now he is mainly engaged in Cenozoic palaeobotany． E-mail:chengyeming@
yahoo. com. cn．
About the corresponding author Li Chengshen is a research professor of the Institute of Botany，
Chinses Academy of Sciences． E-mail:lics@ibcas. ac. cn．
1 概述
浙江省地处中亚热带的东部，属亚热带季风性
气候，植被类型多样，自然植被以常绿阔叶林为典
型代表，同时还分布有针叶林、针阔叶混交林、常
绿阔叶混交林、落叶阔叶林以及灌草丛、草甸、沼
泽及水生植被等类型和人工植被 (蔡壬侯，
1991)。化石采集地宁海县位于浙江省东部，其现
代植被类型主要为常绿落叶阔叶混交林的白栎—枫
香—石栎群落。宁海县属亚热带季风性湿润气候区，
常年以东南风为主，气候温暖湿润，四季分明，日
照充足，雨水充沛，年平均气温 15. 3 ～17 ℃，年平
均降水量 1000 ～1600 mm，无霜期 230 d。
新近纪早期浙江地区全面抬升，侵蚀、剥蚀作
用强烈，致使中新统地层基本缺失。至晚期形成嵊
县群，其间保存的植物孢粉和大化石，为研究该沉
积时期古环境提供了重要依据。Li (1984)和任文
秀等 (2010)对宁海下南山组植物大化石及古海
拔和古气候进行了研究。Li 等 (2010)对宁海杜
岙村剖面的孢粉和绿藻群进行了研究和古环境重
建。胡雅琴 (2007)对浙江中部嵊州地区硅藻土
中的叶和果实植物群进行了解剖研究和古环境恢
复。郑亚惠 (1982)、王开发等 (1985)、刘裕生
和郑亚惠 (1995)等对浙东南不同剖面的新近纪
孢粉进行了研究。文中对来自宁海嵊县群的两种化
石木进行了解剖和分类研究，为进一步理解浙江地
区新近纪晚期的植被演化提供基础资料。
2 材料和方法
2. 1 材料和地层
化石木材料采自浙江省宁海县茶院乡道士桥村
西南(图 1) ，地理位置为北纬 29° 21 27″，东经
121°3213″，海拔 155 m (GPS 测得)。材料为矿
图 1 浙江宁海化石木采集地
Fig. 1 Location of sampling point of fossil wood
from Ninghai in Zhejiang Province
化、半矿化或半褐煤化的树干残段或残块。在采样
剖面可见厚度 10 m左右的灰绿色、灰黑色、灰白
色的含砂黏土和亚黏土，化石采自该剖面下部的
砂、黏土层中。根据浙江省区域地质图 (浙江省
地质矿产局，1989) ，化石木所在地层为嵊县群道
士桥组。在宁海县，嵊县群主要分布于铜岭祝、道
士桥、杜岙村一带。本次研究材料来自附近村民因
开采黏土矿而出露的剖面中。根据不同剖面的孢
粉、硅藻材料，早期一些研究者认为嵊县群玄武岩
沉积夹层的时代为中新世 (郑亚惠，1982;王开
发等，1985)。根据同位素测定和沉积构造特征，
多数研究者认为嵊县群形成时代为早上新世 (翁
世劼等，1985;浙江省地质矿产局，1989;Ho
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第 15 卷 第 1 期 程业明等:浙江宁海早上新世枫香树属和栎属化石木及其古环境意义
et al．，2003;Li et al．，2010)。
2. 2 方法和术语
矿化或半矿化材料采用磨片法制成薄片
(Figueiral，1999)。略微矿化的褐煤化材料，先水
煮软化和去矿质后，采用现代木材切片方法制片
(李正理，1996)。用 LeicaDMRE 显微镜对薄片进
行观察和数据测量。描述用术语主要依据国际木材
解剖协会制定的木材术语表 (IAWA Committee，
1989)。化石木亲缘关系的确定是根据观察到的解
剖特征，通过参阅木材志 (成俊卿等，1992)、木
材检索表 (InsideWood，2004)等资料，与现代木
材特征进行比较，确定其系统位置;然后与相关类
群的化石木记录进行比较，最终确定其分类位置和
命名。材料和切片保存于中国科学院植物研究所中
国古植物馆内。
3 系统位置、特征描述和亲缘关系
3. 1 久内枫香树 Liquidambar hisauchi
3. 1. 1 系统位置
金缕梅科 Hamamelidaceae
枫香树属 Liquidambar Linn．
久内枫香树 Liquidambar hisauchi (Watari)Su-
zuki et Watari comb．，1994
3. 1. 2 特征描述
材料:编号 ZJ15，为直径约 18 cm、长约
31 cm的茎干残体，炭化状。
微观特征描述:生长轮明显，宽 0. 23 ～
11 mm。散孔材，单管孔及 2 ～ 5 个径列复管孔(图
2 － A，2 － B) ;导管弦腔直径在 50 ～ 100 μm 之
间。管孔轮廓多角形。梯状穿孔板(图 2 － E) ;横
隔 10 ～ 23 条。附物纹孔未见。导管射线间穿孔具
有窄缘，纹孔水平梯状或梯状对列(图 2 － F)。螺
纹加厚仅出现在导管分子的末端。纤维细胞多保存
较差，从径切面和弦切面观察，其细胞壁为薄至
厚。轴向薄壁组织细胞在横切面上难以观察到，在
径切面和弦切面可见 3 ～ 5 个细胞成一纵向串，离
管状或傍管状。射线宽 1 ～ 3 列细胞(图 2 － C) ;
射线中部主要由横卧细胞组成，边缘具 1 ～ 4 列直
立和方形细胞(图 2 － D)。晶体和胞间道未见。
3. 1. 3 亲缘关系
该化石木具有组合特征:生长轮明显;散孔
材;梯状穿孔板具横隔 10 ～ 23 条;螺纹加厚仅出
现在导管末端;导管直径在 50 ～ 100 μm之间;射
线宽 1 ～ 3 列细胞。根据 InsideWood (2004)数据
库的检索以及查阅相关资料 (成俊卿等，1992;
Sakala and Privé － Gill，2004) ，该化石与金缕梅科
(Hamamelidaceae)的蕈树属 (Altingia)和枫香树
属 (Liquidambar)以及山茶科 (Theaceae)的紫茎
属 (Stewartia)具有较大的相似性。进一步比较蕈
树属、枫香树属和紫茎属的特征发现，紫茎属多为
半环孔材，轴向薄壁组织星散聚合状射线边缘，射
线仅具有 2 ～ 4 列直立或方形细胞以及有时可见 4
～ 10 列细胞的大射线以及分离的射线细胞 (In-
sideWood，2004) ，与当前研究的化石木具有明显
的区别。蕈树属和枫香树属的特征极为接近，微小
的区别在于蕈树属的纤维壁常极厚，单管孔比例极
高 (达 90%) ，而枫香属纤维壁多为薄至厚或极
厚，短径列复管孔较多常见 (InsideWood，2004)。
研究的化石木中纤维壁多为薄至厚，较多短径列复
管孔，表明该化石与枫香树属木材结构更为接近。
金缕梅科的化石记录有多种，分布于北欧及北
美的新近系、古近系或白垩系中 (中国新生代植
物编写组等，1978;Ferguson，1989;张志耘和路
安民，1995;Pigg et al．，2004)。金缕梅科的化石
木通常被指定到化石属 Hamamelidoxylon Lignier，
1907，后来许多研究者把具有相似特征但具有多列
射线的化石木类型也归入到该属 (Grambast-Fes-
sard，1969;Takahashi and Suzuki，2003)。Taka-
hashi和 Suzuki (2003)也认为金缕梅科许多属的
木材结构非常相似，因而除少数属具有特殊的结构
可以辨别外，大多数属仅根据木材结构来区分非常
困难。他们建议在金缕梅科的化石木中，若化石没
有特殊结构特征，应把其归入化石属 Hamamelidox-
ylon。与枫香树属具有相似结构的化石木通常被指
定到化石属 Liquidambaroxylon或使用现代属名，目
前已报道的化石种约有 10 种:Liquidambaroxylon
speciosum Felix 发现于匈牙利古近系和新近系、捷
克和加拿大渐新统 (Sakala and Privé － Gill，2004;
Roy and Stewart，1971)及荷兰的中新统 (Van der
Burgh，1973) ;Liquidambaroxylon sp． 见于法国古
近系和新近系中(Sakala et al．，1999; Sakala，
2000) ;Greguss (1969)报道了匈牙利古近系和新
近系中的 6 种枫香树型化石木，分别为 L． weylan-
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古 地 理 学 报 2013 年 2 月
图 2 浙江宁海久内枫香树 Liquidambar hisauchi 结构特征
Fig. 2 Anatomical characteristics of Liquidambar hisauchi from Ninghai in Zhejiang Province
A，B—横切面示生长轮明显和管孔排列为单管孔和径列复管孔;C—弦切面示射线宽 1 ～ 3 细胞;D—径切面示射线异型，
由边缘直立和中部横卧射线细胞构成;E—径切面示穿孔板梯状和导管尾端具螺纹加厚;F—径切面示导管射线间纹孔对列
di、L． krauseri、 L． magdefraui、 L. speciosum、 L．
cf． speciosum 和 L． cf． styraciflua。上述这 7 个化石
种与当前化石区别在于具有较窄的射线 (1 ～ 2
列)。Liquidambaroxylon horvathi (Greguss，1969)
与当前化石区别在于其基本是同型射线以及具有较
少穿孔板横膈 (12 ～ 15 条)。Liquidambaroxylon le-
cointreae Houlbert 1910 (Edwards，1931)与当前化
石的明显区别是其不具有螺纹加厚。报道于美国中
新统 的 Liquidambar cf． styraciflua L (Prakash，
1968)在整个结构上与当前化石木极为相似，但
在当前化石中未观察到含晶射线细胞。综合比较发
现，所研究材料的结构与发现于日本上新统和中新
统中的久内枫香树 Liquidambar hisauchi (Watari)
Suzuki et Watari comb． (Suzuki and Watari，1994)
结构特征较为一致，因而当前所研究的化石木应属
于该种。
3. 2 岛仓栎 Quercus shimakurae
3. 2. 1 系统位置
壳斗科 Fagaceae
栎属 Quercus Linn
岛仓栎 Quercus shimakurae Suzuki et Ohba，1991
3. 2. 2 特征描述
材料:编号 ZJ01、03、05、07、08、10、11、
13、14;样品为树干残段，直径在 20 ～ 40 cm 之
间。样品材料都具有宽且高的射线，在横切面和弦
切面均肉眼清晰可见且较多。在样品 ZJ13 中射线
高度可达 1. 8 cm。以下描述主要依据样品 ZJ07。
显微特征描述:生长轮极为明显，肉眼下清晰
可见;早材至晚材急变;生长轮宽至窄，为 0. 3 ～
5 mm。环孔材。单管孔(图 3 － A)。早材管孔在肉
眼下明显可见;显微镜下多为 1 列，有时 2 列，横
切面 上 呈 圆 形、近 圆 形;导 管 腔 弦 径 最 大
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第 15 卷 第 1 期 程业明等:浙江宁海早上新世枫香树属和栎属化石木及其古环境意义
图 3 浙江宁海岛仓栎 Quercus shimakurae结构特征
Fig. 3 Anatomical characteristics of Quercus shimakurae from Ninghai in Zhejiang Province
A—横切面示生长轮和单管孔;B—弦切面示单列和聚合射线;C—径切面示射线同型;D—弦切面示单穿孔;E—弦切面示环管管胞;
F—弦切面示导管壁纹孔;G—径切面示导管射线间纹孔垂直栅栏状;H—弦切面示薄壁细胞串
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338 μm，多数 215 ～ 322 μm，平均 221 μm。晚材
肉眼不易分辨，显微镜下呈火焰状径列或不明显，
管孔明显比早材小，弦径 31 ～ 123 μm，平均
82 μm，多数呈不规则的多角形，少数为圆形。单
穿孔(图 3 － D) ;导管间纹孔未观察到;管壁纹孔
互列(图 3 － F)。环管管胞明显可见(图 3 － E)。
轴向薄壁组织主要为星散聚合状和离管带状，宽 1
～ 4 列细胞，成连续的不规则弦带;在弦切面上成
串(图 3 － H) ;内富含菱形晶体。螺纹加厚未见。
射线有两种类型，单列和极宽射线(图 3 － B) ;宽
射线为栎型射线，即仅由多个射线薄壁细胞组成，
而不是由多个射线形成的聚合射线;其高可达
1 cm;宽射线细胞内亦富含菱形晶体。单列射线
仅由横卧射线细胞组成(图 3 － C)。导管射线间纹
孔垂直栅栏状(图 3 － G)。纤维细胞壁薄至厚;径
面和弦面都具有纹孔;为不具隔纤维。
3. 2. 3 亲缘关系
该化石木的组合特征为:生长轮极明显;环孔
材;单管孔;晚材管孔火焰状径列;早材管孔直径
最大达 300 μm，明显比晚材管孔大;单穿孔;轴
向薄壁组织为星散聚合状和离管带状;射线具单列
和极宽两种类型。根据 InsideWood (2004)数据库
以及成俊卿等 (1992)木材检索表，该化石类型
属于壳斗科。根据成俊卿等 (1992)以及 Suzuki
和 Ohba (1991)对壳斗科木材特征的综述，壳斗
科木材根据其特征可以分为 7 种类型，通过比较可
以得出当前所研究的化石木类型属于白栎类。
壳斗科化石出现于北半球白垩纪至第四纪的地
层中。已有 80 多个或更多栎型化石木种类出现于
欧洲、北美、远东和北非 (Suzuki and Ohba，
1991)。壳斗科植物在古近纪和新近纪植被中分布
广泛，其化石木研究具有较长的历史，同时随着现
代木材结构研究的深入，对于该科化石木植物亲缘
关系与分类具有多种观点，不同的研究者使用不同
的属名来进行命名。
Gppert (1839)最早描述一种栎类化石木
Kldenia quercoides，尔后把属名改为 Querites (间
接引自 Wheeler et al．，1978)。之后 Unger (1842)
建议使用 Quercinium作为栎类化石木的属名，并建
议把 Kldenia quercoides 移入 Quercinium。Penhallow
(1891)和 Platen (1908)使用现代栎属属名
(Quercus)分别描述了 1 种和 5 种栎类化石木。
Boesore和 Jump (1938)描述一新种并与之前描述
的 19 种栎类化石木进行比较，认为栎类化石木应
使用属名 Quercinium。Krusel (1939)建立 Quer-
coxylon用以描述与白栎类木材结构一致的化石木。
Brett (1960)认为一些常绿栎可以与落叶栎类根
据木材特征加以区别，前者为散孔材或半环孔材，
具有聚合射线，而后者为环孔材，具有复合射线。
但是石栎属与栎属的常绿类不能区分。他对 Quer-
cinium的属征进行了修订，使这一器官属不仅包括
栎属型化石木，还包括石栎属常绿栎型化石木种
类。Privé (1975)、Wheeler 等 (1978)对这一类
栎类化石进行整理和总结，认为根据命名法规
Quercinium为合法有效属名，因而作为栎型化石木
属名应当优先使用，而属名 Quercoxylon Krusel 属
于重 复 命 名，为 不 合 法 的。 Scott 和 Wheeler
(1982)认为这些差别在区分现存栎属木材种类时
没有意义。他们认为仅从木材结构不能区分栎属的
植物种类，一般仅可以区分为 3 大类，即红栎类、
白栎类和常绿栎类。Gros (1983，1988)再次对
Quercoxylon的属征进行修订，认为这一属名是栎型
化石木最恰当和最符合人们习惯的属名。Suzuki和
Ohba (1991)讨论了栎型化石木属名，他们建议
把栎型类化石木分成 2 个属，一个属为栎属 Quer-
cus，包括化石属 Kloedenia，Quercinium，Quercites，
Quercoxylon，另一个属为器官属 Lithocarpoxylon，
包括和描述与现存栎属常绿类、锥属 (Castanop-
sis)和石栎属 (Lithocarpus)的热带种类结构相似
的常绿栎型化石木。
综上所述，研究者目前主要有以下 3 种观点，
一种是使用 Quercinium Unger emend． Brett，1960;
另一种是 Suzuki和 Ohba (1991)的观点，如 Suzu-
ki 和 Watari (1994) ;还有一种是使用 Quercoxylon
Krusel，如 Prahash (1968)等。文中采用 Suzuki
和 Ohba (1991)的分类建议。
当前研究的化石由于其晚材管胞具有多角形的
轮廓，因而该化石明显属于白栎类。比较结构相近
的各化石种 (Suzuki and ohba，1991) ，当前化石
与 Quercus shimakurae Suzuki et ohba，1991 在结构
以及数量特征上都最为接近。当前化石应属于该
种。
中国目前已报道的壳斗科化石木较少，仅程业
明 (2004)报道了云南元谋晚上新统中的栲属
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第 15 卷 第 1 期 程业明等:浙江宁海早上新世枫香树属和栎属化石木及其古环境意义
Castanopsis sp． 和青冈属 Cyclobalanopsis sp． 的 2
个未定种，栎属化石木尚未见报道。
4 讨论与结论
根据化石木样品的解剖特征，鉴定出 2 种木材
类型，岛仓栎 Quercus shimakurae和久内枫香树 Liq-
uidambar hisauchi。前者与现代壳斗科白栎类、后
者与枫香树属分别具有密切的亲缘关系。壳斗科广
布于温带、亚热带及热带，其中栎属是北亚热带和
中亚热带常绿落叶阔叶林主要组成之一 (王景祥，
1992)。枫香树属有 5 种，主要分布于美洲和亚洲;
中国分布有 2 种，分别为缺萼枫香树 (L． acalyci-
na)和枫香树 (L． formosana) ，分布于华东、中
南及海南。枫香树在浙江省各地均有分布，生长于
山地林中或村落附近。文中所发现的化石木类型从
数量上栎类占多数，枫香树仅发现样品 1 块，表明
早上新世，化石产地具有丰富的栎类植物分布，其
中夹杂有枫香树。根据宁海县铜岭祝剖面孢粉分析
结果，该时期植物群中被子植物占绝对优势，主要
是栎属、山核桃属和枫香树属 (郑亚惠，1982)。
Li 等 (2010)对杜岙村孢粉群研究表明，该时期
植被为亚热带常绿落叶阔叶混交林，优势类群为锥
栗属 (Castanopsis)、枫香树属 (Liquidambar)以
及桦木属 (Betula)、松属 (Pinus)、山核桃属
(Carya)、榆属 (Ulmus)、栗属 (Castanea)等。
王开发等 (1985)对浙江天台、新昌、嵊县地区
玄武岩沉积夹层的孢粉硅藻组合研究也表明，该时
期植物以被子植物为主，其中栎属最多，占总数
19. 7%～49. 3%，且一半以上为常绿栎类。可以看
出，不同剖面的孢粉群都反映嵊县群形成时期植被
类型以常绿落叶阔叶林为主，与现代植被类型相
近。本次化石木的研究，从大化石角度进一步证明
栎属和枫香树属为当时植被中的重要组成成分。详
细的古植被和古气候恢复还有待于进一步的研究。
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(责任编辑 张西娟)
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