全 文 : 文章编号:1671-1505(2002)04-0090-07
云南上新世杜鹃属和松属化石木
研究及其古气候意义
铁梅1 , 2 李承森1 姜笑梅3 王宇飞1
1中国科学院植物研究所 ,北京 100093
2中国科学院地球环境研究所黄土与第四纪地质国家重点实验室 ,陕西西安 710075
3中国林业科学研究院 ,北京 100091
摘要 研究了云南西部龙陵县上新世的化石木 , 鉴定出两种木材类型。杜鹃花科杜鹃属
的似腋花杜鹃 Rhododendron cf.racemosum Franchet , 其主要木材特征有散孔材 ,生长轮略明显 ,
导管具多角形轮廓 ,螺纹加厚出现在整个导管壁上 , 梯状穿孔板 , 射线异形 II型。 松科华山
松 Pinus armandii Franchet的主要特征有交叉场纹孔窗格状 , 具正常轴向和纵向树脂道 , 且泌
脂细胞壁薄 , 射线管胞内壁平滑或具稀疏的微锯齿。 两种类型的化石木在我国均属首次报
道。根据化石木结构和现代相应树种和植被的生境范围 , 当时植物生长于亚热带温凉湿润的
山地环境 ,其海拔大约在 1 800 m 左右。
关键词 化石木 华山松 腋花杜鹃相似种 上新世 古气候 云南
第一作者简介 铁梅 ,女 , 1969年出生 , 中国科学院植物研究所博士生。
中图分类号 914 文献标识码 A
1 概述
化石木是地质历史时期生长的植物茎干保存在地层中的残体 ,有时也指所有植物茎
干(包括根以及木本蕨类)的化石[ 1] ,是研究植物系统分类和演化 ,研究历史植物地理学和
区系学 ,以及研究古地理和古气候的直接证据 。我国化石木最早的科学研究是张景钺[ 2]
1929年对白垩纪河北异木(Xenoxylon hopeiense Chang)的报道。到目前为止 ,我国已报道的
化石木大约有 30属 100种裸子植物[ 3]和12科 18属 21种被子植物[ 3] 。早期被子植物木
材在世界各地的白垩纪地层中已陆续发现[ 4] 。白垩纪至第三纪是被子植物迅速分化 ,种
属剧增的时期。研究这一时期的化石木 ,将为探讨被子植物木材系统的演化和古植被演
替 ,认识古气候和古环境提供直接有力的证据 。
本文研究了云南省龙陵县上新世化石木 —华山松(Pinus armandii Franchet)和腋花杜
鹃相似种(Rhododendron cf.racemosum Franchet)。并根据这两种化石木现存种的生境条件
本研究得到中国科学院知识创新重大项目(KZC11001)、中国科学院地球环境研究所黄土与第四纪地质国家重点实验室项目(SKLLQG0017)以及国家自然科学基金项目(30070056)的资助收稿日期:2002-01-16 改回日期:2002-04-17
第4卷 第4期
2 00 2年 1 1月
古 地 理 学 报
JOURNAL OF PALAEOGEOGRAPHY
Vol.4 No.4
Nov .2 0 0 2
对化石产地上新世的气候环境 、植被及其海拔进行了讨论。
研究材料采自云南省龙陵县大坝煤矿。龙陵县归属腾冲—梁河(瑞丽)地质分区 。含
煤地层为芒棒组 ,灰色砂泥岩夹褐煤 ,属于湖泊相含煤碎屑岩沉积 ,含哺乳动物和植物的
化石 。根据沉积相和地层对比 ,芒棒组为上新世晚期沉积[ 5—7] 。
首先对化石木进行观察和描述 ,利用穿孔卡检索表和微机辅助木材识别系统WIP—
89系统[ 8]进行科属归类 。进一步参照现代木材志[ 9 ,10]等现代木材系统资料和相关的化
石记录[ 11 ,4]进行对比。最后与化石木结构相似的现代种进行详细的对比研究 。现代木材
切片来自中国林业科学研究所木材工业研究所木材室 。文中所用术语裸子植物主要参考
《木材学》[ 12]和 Identification of Modern and Tertiary woods[ 13] ,被子植物主要参考 IAWA 阔叶
树木材特征表[ 14] 。所有标本化石和切片保存在中国科学院植物研究所古植物馆 ,标本
号:YN—PLIOCENE —LL161 、301—332 , 334—335。
2 松属化石木系统描述及亲缘关系的讨论
系统位置 松科 Pinaceae Lindley ,松亚科 Pinoideae Pilger ,松属 Pinus Linn.,单维管亚
属 Haploxylon Koehne ,五针松组 Cembra ,华山松 Pinus yunnanensis Franchet
材料描述 标本号 YNLL301—332 、334 、335 ,共 34块样品 。木材褐色或暗褐色 ,直径
8—28 cm 。
特征描述 生长轮明显 ,早材至晚材渐变 ,晚材窄 ,不明显 ,管胞径列整齐(图版 I—
A)。管胞:早材管胞横断面呈长方形 、正方形或多边形;最大弦径 45μm ,壁平均厚度 2.1
μm;长 2 210—4 031μm ,平均 3 210 μm。径壁具缘纹孔单列 , 2列偶见;圆形或椭圆形 ,直
径18—26 μm;纹孔口卵圆形至椭圆形及圆形。纹孔间相互分离或邻接;眉条可见 。晚材
管胞横切面呈弦向长矩形或长方形 ,径壁具缘纹孔单列 ,圆形。最后数列晚材管胞弦壁明
显。交叉纹孔场窗格状(图版 I —D ,G),每个交叉场 1—5个纹孔 ,松木型纹孔偶见。木射
线具单列射线和纺锤状射线(图版 I —B),由射线薄壁细胞和射线管胞组成(图版 I-E)。
单列射线高 1—18个细胞 。纺锤射线内具径向树脂道。射线薄壁细胞水平壁厚 ,节状加
厚有时明显(图版 I—D);端壁平滑 ,偶见节状加厚 。射线管胞位于射线边缘或中部 ,部分
低射线全由射线管胞组成;射线管胞内壁平滑或微具锯齿(图版 I —H)。具有正常轴向和
径向树脂道 ,由薄壁泌脂细胞组成(图版 I —B ,C)。
鉴定及亲缘关系讨论 该化石木主要特征:交叉场纹孔窗格状;具正常轴向和纵向树
脂道 ,周围的泌脂细胞壁薄。现代裸子植物木材交叉场纹孔窗格状的属有松属(Pinus)、
金松属(Sciadopitys)、陆均松属(Dacrydium)和针状枝属(Phyllocladus)、粒果罗汉松属(Mi-
crocachrys)[ 10] 。化石属中异木属(Xenoxylon)也具窗格状交叉场纹孔[ 15] 。但除松属外 ,其
他5个属均无树脂道 。另外 ,同时具有正常轴向和纵向树脂道的现代属有松属(Pinus)、
落叶松属(Larix)、黄杉属(Pseudotsuga)、银杉属(Cathya)、云杉属(Picea),但只有松属的周
边分泌细胞壁薄 ,而其他 4属具有厚壁的周边分泌细胞[ 10] 。因而此类化石木毫无疑问属
于松属 。部分样品中(YNLL1—3 ,1—20 , 1—23)有菌丝体出现 ,说明在沉积埋藏前植物残
体暴露在空气时受到菌类的侵蚀。
松属木材中根据其射线管胞内壁微锯齿 、晚材管胞具缘纹孔多和早晚材变化 ,可分为
第4期 铁梅等:云南上新世杜鹃属和松属化石木研究及其古气候意义 91
软木松类(单维管亚属):射线管胞内壁微锯齿或微加厚至浅锯齿;晚材管胞具缘纹孔多且
显明;早材至晚材渐变;晚材带多数极窄 ,及硬木松类(双维管亚属):射线管胞内壁锯齿或
深锯齿至网状;晚材管胞弦壁具缘纹孔偶见或缺失;早材至晚材通常急变;晚材带较
宽[ 10 ,16] 。根据上述特征对比 ,化石木归为软木松类即单维管松亚属 。现代软木松类生长
在云南的树种有华山松 、乔松 、毛枝五针松三种。由于乔松和毛枝五针松的早材至晚材急
变或略急变以及射线多较低(3—9),因而化石木的结构与华山松最为一致 。
Gothan(1905)[ 17]将 Kraus(1870)[ 18]创立的化石木属 Pityoxylon 分为Piceoxylon 和Pin-
uxylon两个属 。但是不少学者由于材料的保存状况 ,或怀疑化石木中区分两属的可能性 ,
仍然沿用 Pityoxylon 属名[ 19] 。早期部分化石木材同时具有现代许多属的特征 ,很难与现
代木材直接对比 ,因而其亲缘关系也较难确定 ,对于这类化石木 ,采用器官属 Pityoxylon则
比较合理。现代云杉属(Picea)与松属(Pinus)的木材特征区别很大。对于与现代云杉属
或松属木材特征相似的化石木 ,应将它们归入 Piceoxylon 或Pinuxylon 。新近纪以来的裸子
植物木材结构基本上与现代木材一致 ,对这些化石木可以采用现代属 、种名进行命名 。
我国松属化石记录中多是孢粉 ,球果见于辽宁的早白垩世[ 20]和云南洱源上新世地
层[ 21] ,针叶和种子多见于古近纪及新近纪地层[ 1] 。木材报道有河南白垩纪的河南松[ 22] ,
和内蒙古中新世的松型木[ 23] 。华山松木材在我国属于首次发现 。
3 杜鹃属化石木系统描述及亲缘关系的讨论
系统位置 杜鹃花科 Ericaceae L.,杜鹃属 Rhododendron L.,腋花杜鹃相似种 Rhodo-
dendron cf.racemosum Franchet
材料描述 标本号为YNLL :161 ,外形黑褐色 ,部分压扁 ,直径为10 cm ,长度为
15 cm。
特征描述 生长轮不明显 ,散孔材(图版Ⅱ —A)。导管横切面为多角形 ,最大弦径
28μm ,多数 16—22μm;单管孔 ,每平方毫米 580 个 ,有时分子端部重叠而呈成对弦列;
散生 ,每毫米80 —120根;导管分子平均长240 —460μm ,平均344μm ;导管壁薄 ,平均
1.5μm 。整个导管分子上螺纹加厚(图版Ⅱ —F)。复穿孔 ,梯状穿孔为主(图版 Ⅱ —D),
部分具分枝 ,网状穿孔可见;横隔窄 ,至多5—23条 ,多数 8—14条;穿孔板倾斜或甚倾斜 。
管间纹孔式为对列梯状对列 ,卵圆形或长椭圆形(图版Ⅱ —F)。轴向薄壁组织量少 ,星散
状或疏环管状;薄壁细胞端壁纹孔不明显 。纤维分子细胞壁薄 ,平均弦径 4 μm ,长 540—
632μm ,平均 574 μm;具缘纹孔圆形;纹孔口内涵 ,透镜形或裂隙状(图版 Ⅱ —E);径壁和
弦壁均具有具缘纹孔(图版 I—E);无分隔纤维。木射线非叠生;多列和单列射线组成(图
版Ⅱ —B)。单列射线高 1—9细胞或以上。多列射线宽 2—4细胞 ,多数 2—3 细胞宽;高
3—28细胞。多列射线的中部多为横卧细胞 ,边缘有 1—4(5)行直立和/或方形细胞 ,异形
II型(图版 Ⅱ—C),异形 I型偶见 。直立或方形射线细胞比横卧射线细胞高;射线细胞端
壁及水平壁纹孔明显(图版 I—C)。射线导管间纹孔式多对列 ,类似导管间纹孔式。
鉴定和亲缘关系讨论 该化石木主要特征:单管孔散生 ,穿孔板主要为梯状 ,导管具
螺纹加厚 ,不具胞间道。根据微机辅助木材识别系统的检索[ 8] ,此类化石木与金缕梅科
(Hamamelidaceae)红苞木属(Rhodoleia)的红苞木(Rhodoleia parvipetala)、蕈树属(Altingia)的
92 古地理学报 第 4卷
云南蕈树(Altingia yunnanensis)和枫香属(Liquidambar)的枫香(Liquidambar formosana),八
角科(Illiciaceae)八角属(Illicium)的八角(Illicium verum)、杜鹃花科(Ericaceae)的杜鹃花属
(Rhododendron)、灰木科(Symploceae)的灰木属(Symplocos)的部分种类木材结构比较接近 。
化石材料与以上各属的木材切片以及现代木材解剖资料[ 9 , 24]的详细比较 ,表明化石结构
与杜鹃属的木材结构在导管直径大小 、管间纹孔式 、射线宽度和长度等各特征的综合最为
接近 。
杜鹃花属是杜鹃花科中最大的属 ,约有 900多种[ 25] ,仅云南就有 227种[ 26] 。本属的
种类多为灌木 ,具有重要观赏价值 ,多数研究集中于栽培和育种方面 ,对于木材结构的研
究很少。面对如此众多的种类 ,且现代木材解剖资料的缺乏 ,将所研究的材料指定到某一
个现代种很困难 ,但是建立一化石新种的证据又不充分。通过与已有的关于现代杜鹃属
木材解剖资料[ 27—31]和切片比较表明化石木在导管直径和密度 、生长轮形态 、纤维厚度等
特征上与杜鹃属腋花杜鹃 Rhododendron racemosum Franchet的结构最为相似。
杜鹃花科的花粉在我国的西藏 、四川 、云南 ,以及日本 、北美 、欧洲等地的古近红及新
纪中晚期沉积地层中都有记录[ 32] 。始新世杜鹃花属果实已有发现[ 33] 。杜鹃花属叶化石
发现于我国云南景谷渐新世[ 1]及西藏晚中新世[ 34] 。该科木材化石在国外也有记录 ,Van
Der Burgh在 1964年建立 Ericaceoxylon 一属 ,用来描述与杜鹃花科相似的化石木[ 35] 。该科
木材最早出现在古新世[ 36] 。但腋花杜鹃相似种(Rhododendron cf.racemoseum Franchet)是
我国首次发现的杜鹃花科杜鹃属化石木 。
4 古气候
古近纪印度板块向北漂移与亚洲板块碰撞导致青藏高原隆升和喜马拉雅山形成 ,其
结果不仅对全球气候格局和我国新生代气候变化产生深刻影响[ 37] , 也造就了云南地区
由西北向东南倾斜 ,高山与峡谷高低悬殊 ,山脉与河流相间分布的基本地势[ 38] , 是形成
云南独有的植物多样性的主导因子 ,另外由于垂直高差大 ,造成温度和湿度明显的垂直分
带 ,表现为植被的垂直分异明显[ 39] 。龙陵县位于云南省西部高黎贡山西南终端 ,为丘陵
盆地地形 ,实际上是被河流切割的残留高原 ,海拔在 1 700—2 000 m , 除个别山峰高达 2
000多 m ,地势相对平缓 。受西南湿润季风影响 ,气候湿润 ,年降水量大于 1 000—1 500
mm 。属于滇西南亚热带山原湿润气候区[ 39] 。龙陵现代植被划归亚热带常绿阔叶林区
域 ,属于其中的滇西南中山山原河谷季风常绿阔叶林区梁河与龙陵中山山原思茅栲 、红
锥 、截头石栎林亚区[ 40] 。
杜鹃花科植物包括 35属 ,多为灌木 ,少数为小乔木或乔木。其中杜鹃花属约有 900
余种 ,主要分布于亚洲 ,其中以我国最多 ,约 530种[ 25] 。杜鹃花属植物有多种生长型式 ,
包括灌木 、半灌木 、小乔木和乔木。海拔分布从几百米一直到 4 000多 m 。随着分布海拔
的升高 ,植株的高度随着植物在山体上分布的海拔高度升高而降低[ 28] 。本文描述的似腋
花杜鹃化石木材 ,其导管直径比较小 ,多数在 16—22μm ,且导管密度大 ,这多是灌木类的
一种特征[ 14] 。根据樊拥军[ 27]对我国90种杜鹃属木材的系统解剖研究 ,认为生长在高山
的杜鹃属多为灌木类 ,其导管直径小而导管密度大 。因而此种化石木为一种生长于中山
或亚高山灌木种类。
第4期 铁梅等:云南上新世杜鹃属和松属化石木研究及其古气候意义 93
华山松分布在我国的山西南部 、河南西南部 、陕西秦岭以南 、甘肃南部 、四川 、湖北
西部 、贵州中部及西北部 、云南的东南部 ,西藏雅鲁藏布江下游。分布高度从海拔 1 000
到 3 300 m ,而以 2 100 m到2 800 m地带分布比较集中 ,构成单纯林或与其他针叶林树种 、
栎类树种构成混交林;华山松喜温凉湿润的环境 ,天然分布常见于阴坡 、半阴坡或沟谷土
壤深厚湿润处 ,稍耐干旱瘠薄[ 26] 。现代云南植被中以华山松为主的暖温性针叶林主要分
布于亚热带山地 ,在滇中 、滇西及滇西北海拔 1 800—2 800(3 000)m 内 ,常见于阴坡 、山洼
或山地上部等气温较低 、湿度大的地段[ 40] 。
根据所发现的两种化石木数量上来看 ,云南龙陵县镇安煤矿的成煤植物中华山松占
有很大成分 ,杜鹃花科杜鹃属植物次之 。根据现代种属的生态幅度和分布范围 ,上新世晚
期华山松和杜鹃属植物生长在热带或亚热带相对温凉的山地气候环境 ,其海拔范围大约
在1 800 m。
致谢 在研究过程中得到中国林业科学院工业研究所杨家驹教授 、殷亚方博士以及
中国林业科学院木材标本室各位老师的无私帮助 ,特此致谢 。
参 考 文 献
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图版 I说明
华山松 Pinus armandii Franchet ,晚上新世,云南省龙陵县。
A 横切面 ,示生长轮明显 、早材至晚材渐变和轴向树脂道 , ×100。
B 弦切面 ,示单列射线和纺锤状射线 , ×60。
C 径切面 ,示交叉场纹孔窗格状 , ×120。
D 径切面 ,示射线薄壁细胞水平壁具明显节状 , ×250。
E 径切面 ,示射线管胞外壁微齿状或平滑 , ×500。
F 径切面 ,示菌丝 , ×500。
G 径切面 ,示交叉场纹孔 , ×1240。
H 径切面 ,示射线管胞外壁具缘纹孔 , ×2000。
图版Ⅱ说明
腋花杜鹃相似种 Rhododendron cf.racemosum Franchet ,晚上新世 ,云南省龙陵县。
A 横切面 ,示散孔材和不明显的生长轮 , ×30。
B 弦切面 ,示单列和多列射线 , ×60。
C 径切面 ,示射线异形 II型 , ×120。
D 径切面 ,示穿孔板梯状 , ×500。
第4期 铁梅等:云南上新世杜鹃属和松属化石木研究及其古气候意义 95
E 径切面 ,SEM ,示纤维分子上径壁和弦壁纹孔 , ×1500。
F 径切面 , SEM ,示导管间纹孔对列和导管壁上螺纹加厚 , ×520。
PLIOCENE RHODODENDRON AND PINUS FOSSIL WOODS
OF YUNNAN PROVINCE AND PALAEOCLIMATE
Yi Tiemei1 , 2 Li Chengsen1 Jiang Xiaomei3 Wang Yufei1
1Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093
2State Key Laboratory of Loess and Quaternary Geology , Institute of Earth Environment ,
Chinese Academy of Sciences , Xi an 710075 , Shanxi
3Institute of Wood Industry , Chinese Academy of Forestry , Beijing 100091
Abstract Fossil woods collected from Pliocene sediments in the western Yunnan province are
studied.Two types of wood are identified.One is Rhododendron cf.racemosum Franchet belonging
to Ericaceae.Its key characters include wood diffuse-porous , growth rings indistinct , vessel outline
angular , perforation plates of vessel scalariform , helical thickenings throughout body of vessel ele-
ment and ray heterogeneous type II.The other is Pinus armandii Franchet belonging to Pinaceae.
Its key characters include cross-fields pitting window-like , normal axial and horizontal resin canals
with thin epithelial cells present.Both fossil woods are firstly reported in China.Based on anatomi-
cal features and ecological condition of extant taxa and vegetation distribution , growth environment of
fossil woods is subtropical humid upland climate at an altitude of 1 800 m or so.
Key words fossil woods , Pinus armandii Franchet , Rhododendron cf.racemosum
Franchet , Pliocene , Palaeoclimate , Yunnan Province
About the first author Yi Tiemei was born in 1969.Now she is a Ph.D candidate at the
Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences.
96 古地理学报 第 4卷
图版 Ⅰ
第4期 铁梅等:云南上新世杜鹃属和松属化石木研究及其古气候意义 97
图版 Ⅱ
98 古地理学报 第 4卷