全 文 ：菊属植物细胞学与分子细胞遗传学研究进展
陈发棣 , 赵宏波 , 李畅 , 陈素梅 , 房伟民
(南京农业大学园艺学院 , 江苏 南京 210095)
摘要:从染色体倍数性 、 染色体分带 、 核型分析 、 减数分裂行为和染色体原位杂交 5个方面对菊属植物的细胞学和分子
细胞遗传学研究进展进行了综述。细胞学和分子细胞遗传学研究为菊属种的形成 、 种间亲缘关系等的确立提供了一定的
信息 , 但同时他们也存在许多局限性 , 还需要借助分子系统学等手段。
关键词:菊属;细胞学;分子细胞遗传学
中图分类号:S682.1+1　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-2030 (2008)01-0118-09
Advancesincytologyandmolecularcytogeneticsof
thegenusDendranthema
CHENFa-di, ZHAOHong-bo, LIChang, CHENSu-mei, FANGWei-min
(CollegeofHorticulture, NanjingAgriculturalUniversity, Nanjing210095, China)
Abstract:Advancesincytologyandmolecularcytogeneticsincludingploidy, chromosomebanding, karyotype, meiosisbehaviro
andinsituhybridizationofgenusDendranthemawerereviewed.Thephylogenyandrelationshipbetweentaxaofthisgenushave
beeninterpretedtosomeextentbasedontheevidencesofthecytologyandmolecularcytogentics.However, lowdistinguishable
sensitivityofabovestudiesduetocomplexinheriditybackgroundofthegenusmadethatadditionalmolecularevidencesnecessaryfor
furtherilluminatingthephylogenyofthegenus.
Keywords:Dendranthema;cytology;molecularcytogenetics
狭义菊属 (Dendranthema, 以下简称菊属)隶属于菊科 (Compositae)春黄菊族 (Anthemideae)。
我国是菊属植物的分布中心 , 日本 、 朝鲜 、 俄罗斯等地也有分布 [ 1] 。新种或变种的不断发现 、 天然或
人工杂交种的产生 、 菊属近缘属种的不同归属等使菊属组成存在很大分歧。 Ohashi等 [ 2] 把矶菊
(D.pacificum)、盐菊 (D.shiwogiku)归在菊属里 , 而 Bremer等[ 1]则把它们归到亚菊属;Kitamura[ 3]把
我国的多花亚菊 (Ajaniamyriantha)和栎叶亚菊 (A.quercifolia)也一起归到了菊属 。在日本 , 有许多
种间杂种被作为新种处理 , 如鹫敷菊 (D.×cuneifolium)、 D.×leucanthum、 D.×shimotomai、 D.×
konoanum、 花矶菊 (D.×marginatum)等[ 4-5] 。在我国 , 也不断有新种和新变种的报道 [ 6-8] 。林镕等 [ 9]
认为菊属有 37个种 , 在中国分布的有 22种;Zhang等 [ 10]则报道菊属约有 50个种 , 在日本分布约有 20
种 。到目前为止 , 菊属到底有多少个种或变种都无定论 。为了阐明菊属种的形成 、 演化 、分类地位和种
间亲缘关系 , 不同作者从不同侧面开展了大量的细胞学与分子细胞遗传学研究 , 笔者就此进行综述 , 以
期对菊属系统发生 、 物种间亲缘关系研究及栽培菊花的遗传改良提供一定的指导。
1　染色体倍数性
根据文献资料整理结果 , 菊属大约有 43个种 (不包括日本归于菊属的亚菊组 4个种)和 18个变种
(亚种), 它们以染色体基数 9形成一个从二倍体到十倍体的多倍体系列 [ 11 -12] , 同时存在种内多倍体 ,
部分种的倍性尚无记载 , 尤其是原产我国的一些种 。菊属植物的种 、 亚种 、变种或变型及倍性和产地见
表 1。
　　收稿日期:2006-11-15
　　基金项目:国家自然科学基金项目 (30400308);上海市农委重点攻关项目 [农科攻字 (2006)第 4-3]
　　作者简介:陈发棣 , 教授 , 博士生导师, 主要从事观赏植物遗传育种研究 , E-mail:chenfd@njau.edu.cn。
　南京农业大学学报　2008, 31 (1):118-126JournalofNanjingAgriculturalUniversity
表 1　菊属植物及其倍数性
Table1　TaxaofgenusDendranthemaandtheirploidy
种 、 亚种 、 变种或变型
Species, subspecies, varietyorform
倍性
Ploidy
地理分布
Geographicdistribution
参考文献
References
Dendranthemaarcticum(L.)Tzvelev 2x, 8x, 10x 2, 12
D.arcticum (L.) Tzvelev subsp.maekawanum
(Kitam.)Kitam. 10x 日本 Japan 13
泡黄金菊 D.boreale(Makino)LingexKitam. 2x 中国 China, 日本 Japan, 韩国 Korea 14
大岛野路菊 D.crasum(Kitam.)Kitam. 10x 日本 Japan 2, 15
野菊 D.indicum(L.)DesMoul. 2x, 4x, 6x 中国 China, 日本 Japan, 韩国 Korea,俄罗斯 Russia 14, 16-18
D.indicum(L.)DesMoul.var.indicum 4x, 6x 中国 China, 日本 Japan, 韩国 Korea 2, 9
D.indicum(L.)DesMoul.var.albescensMakino 2
伊予油菊 D.indicum(L.)DesMoul.var.iyoense
(Kitamura)Kitamura 4x 日本 Japan 2
乙立寒菊 D.indicum(L.)DesMoul.var.
maruyamanum(Kitam.)Kitam. 4x 日本 Japan 2, 13
剑寒菊 D.indicum(L.)DesMoul.var.
tsurugisanense(Kitam.)Kitam. 4x 日本 Japan 2, 13
葫芦岛野菊 D.indicum(L.)DesMoul.var.
huludoensisGYZhang 4x 中国 China 19
尖叶野菊 D.indicum(L.)DesMoul.var.acutum
(Ueki)Kitamura 4x 中国 China, 韩国 Korea 20, 14
野路菊 D.japonense(Nakai)Kitam. 6x, 8x, 10x 日本 Japan 2
足揩野路菊 D.japonense(Nakai)Kitam.
var.ashizuriense(Kitam.)Kitam. 6x 日本 Japan 2
濑户野路菊 D.japonense(Nakai)Kitam.
var.debilisKitamura 6x 日本 Japan 21
龙脑菊 D.makinoi(Makino)Kitam. 2x, 3x 日本 Japan 2
若狭滨菊 D.makinoi(Makino)Kitam.var.
wakasaense(Shimotomai)Kitam. 4x 日本 Japan 14
隐岐油菊 D.okienseKitam. 4x 日本 Japan 2
D.ornatum(Hemsl.)Kitam. 6x, 8x 日本 Japan 12, 14
D.ornatum(Hemsl.)Kitam.var.tokarense
M.Hota＆Y.Hirai 8x 日本 Japan 2, 15
D.weyrichi(Maxim.)Tzvelev 6x, 8x 2, 12
小滨菊 D.yezoenseMaek. 10x 2
那贺川 野 菊 D.yoshinaganthum (Makinoex
Kitam.)Kitam. 4x, 8x 日本 Japan 2
紫花野菊 D.zawadski(Herbich)Tzvelev 4x, 6x, 8x 中国 China, 日本 Japan, 韩国 Korea 2, 9, 12
D.zawadski (Herbich) Tzvelev var.latilobum
(Maxim.)Kitam. 2x, 6x 中国 China, 韩国 Korea, 日本 Japan 14, 22
D.aphrodite(Kitam.)Kitam. 6x 日本 Japan 4, 23
鹫敷菊 D.×cuneifolium(Kitam.)Kitam. 4x 日本 Japan 2, 13
菊花 D.×grandiflorum(Ramat.)Kitamura 2
D.×leucanthum(Makino)H.Koyama 日本 Japan 2, 13
D.×miyatojimense(Kitam.)H.Koyama 日本 Japan 2, 13
D.×shimotomai(Makino)Kitam. 6x 日本 Japan 2, 13
白花山菊 D.albiflorumD.Q.WangetS.J.Liu 中国 China 24
毛华菊 D.vestitum(Hemsl.)Ling 4x, 6x 中国 China 3, 16, 25
伏牛 山 毛 华 菊 D.vestitum (Hemsl.)Ling
var.lanceifolium 中国 China 26
菱叶菊 D.rhombifoliumLingetShih 中国 China 9, 1
小叶菊 D.parvifolium(Chang)Shih 中国 China 9
菊花脑 D.nankingense 2x 中国 China 9, 27
台湾菊 D.mori(Hayata)Shih 8x 中国 China 9, 28-29
小红菊 D.chaneti(Levl.)Shih 4x, 6x 中国 China, 韩国 Korea, 俄罗斯 Russia 9, 16, 18, 30
楔叶菊 D.naktongense(Nakai)Tzvel. 2x, 8x 中国 China, 韩国 Korea, 俄罗斯 Russia 9, 30
·119·第 1期　　　　　　　　　　　陈发棣等:菊属植物细胞学与分子细胞遗传学研究进展
续表 1　Table1　continued
种 、 亚种 、 变种或变型
Species, subspecies, varietyorform
倍性
Ploidy
地理分布
Geographicdistribution
参考文献
References
甘菊 D.lavandulifoium(Fisch.exTrautv.)Ling
etShih 2x, 4x 中国 China 3, 9
甘野 菊 D.lavandulifoium (Fisch.exTrautv.)
LingetShihvar.seticuspe(Maxim.)Shih 2x 中国 China, 日本 Japan 9, 16
毛叶甘菊 D.lavandulifoium (Fisch.exTrautv.)
LingetShihvar.tomentelum(Hand.-Mazz.)Ling
etShih
2x 中国 China 9, 3
稳舌甘菊 D.lavandulifoium (Fisch.exTrautv.)
LingetShihvar.discoideum(Hand.-Mazz.)Shih 2x 中国 China 9
神农香菊 D.lavandulifoium (Fisch.exTrautv.)
LingetShihvar.aromaticum 2x 中国 China 8, 31
线苞菊 D.longibracteatumShih 中国 China 6
裂苞菊 D.foliaceum G.F.Peng, ShihetS.Q/
Zhang 中国 China 6
委陵菊 D.potentiloides(Hand.-Mazz.)Shih 2x 中国 China 9, 16
阿里山菊 D.arisanense(Hayata)LingetShih 2x 中国 China 9, 32-33
细叶菊 D.maximowiczi(Komar.)Tzvel. 中国 China, 俄罗斯 Rusia, 韩国 Korea 9
黄花小山菊 D.hypargyrum(Diels)Lingetshih 中国 China 9
小山菊 D.oreastrum(Hance)Ling 2x, 4x 中国 China 9, 18
异色菊 D.dichrumShih 2x, 4x 中国 China 1, 9, 30
拟亚菊 D.glabriusculum(W.W.Smith)Shih 6x 中国 China 3, 9, 34
D.horaimontana(Masam.)S.S.Ying 2x 中国 China 28-29, 35-36
D.×konoanum(Makino)H.Koyama 日本 Japan 2, 13
D.×marginatum(Miq.)N.E.Br. 8x 2, 4
D.×ogawae(Kitam.)H.Yoyama 日本 Japan 2
D.×todaienseH.Ohashi＆Yonek. 日本 Japan 2
银背菊 D.argyrophylum(Ling)LingetShih 6x 中国 China 9, 30
蒙菊 D.mongolicum(Ling)Tzvel. 2x 中国 China, 蒙古 Mongo, 俄罗斯 Russia 9, 30
　　栽培菊花 (D.×grandiflorum(Ramat.)Kitamura)是菊属里观赏和经济价值最高的一个种 , 包括
切花菊 、盆栽菊 、展览菊 、食用菊等不同类群数千个品种。栽培菊花品种大多为六倍体及非整倍体 , 但
染色体数目变幅极大 , 从 2n=36, 45, 51 ～ 75+B到 85 , 以 2n=54为分布高峰 [ 37-39] 。不同类型品种
染色体数目存在较大差异 , Endo[ 40]对日本展览菊的 80个大花型 、 32个中花型和 14个小花型品种进行
染色体计数 , 发现染色体数目变幅为 52 ～ 75+B。不同花径品种染色体数目存在显著差异 , 大花品种染
色体数目变幅最大 , 为 54 ～ 75+B;中花型品种染色体数目变幅为 52 ～ 56;小花型品种染色体数目变幅
最小 , 为 54±1。当对 127个切花菊品种 、 11个盆菊品种 、 137个食用菊品种进行研究时 , 发现染色体
数为 2n=36 ～ 66, 其中大花 、 中花切花菊品种和盆栽品种染色体数目变幅较小 (2n=53 ～ 56);食用菊
染色体数为 53 ～ 66。在大花和中花切花菊品种里 , 花期和花色与染色体数目没发现有相关性 , 花径与
染色体数目的相关性也仅存在大花类个别花型品种中 , 许多大花品种的染色体数并不多;但在食用品种
里 , 染色体数与花期和花径相关[ 41-42] 。李懋学等 [ 18]对我国 21个栽培品种进行了染色体观察 , 发现它
们多为六倍体至接近八倍体或非整倍体 (2n=52 ～ 71), 并认为染色体数与花径呈一定正相关 。因此 ,
总体而言 , 栽培菊花从小菊 、 中菊到大菊品种 , 染色体数目与花径存在一定正相关 , 而在各自类型的品
种中花径与染色体数目无相关性。
菊属植物广泛存在 B染色体 , 但野生种出现 B染色体的概率低于栽培品种 。Endo[ 43]对 284个不同
类型品种 B染色体的出现概率进行统计 , 发现 B染色体在不同类型菊花品种中出现的概率也存在很大
差异 , 平均出现概率为 10.9%;非整倍体出现 B染色体的概率高于整倍体;部分品种所有观察植株和
细胞都存在 B染色体 , 但有些品种 B染色体的出现呈随机性;90.7%的品种 (含 B染色体)有 1条 B
染色体 , 其余为 2条 , 其大小约为最小常染色体的一半 , 分亚中着丝粒 、 中着丝粒和亚端着丝粒 3种类
型 , 出现的概率分别为 54.6%、 27.3%、 18.2%。
菊属种或种间杂种的染色体数存在变化 。陈发棣等[ 44]发现一个野菊地理居群的染色体数为 2n=
4x+1=37。Aoyama等 [ 45]对 3个盐菊个体 、 16个菊花品种 、 40个 F1和 68个 BC1进行染色体记数 , 发
·120· 　　　　　　　　　　　　　　南　京　农　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　第 31卷
现盐菊和栽培品种一样存在非整倍体 , F1的染色体数为 2n=60+B到 68 , 平均约 63;BC1的染色体数
变化很大 , 从 53 ～ 65, 平均 59;2个盐菊个体和 1个栽培品种及 13个 F1 、 12个 BC1个体观察到了 B染
色体;在所有组合后代均观察到非整倍体 , 说明非整倍体品种和杂种并非不育;染色体数与品种 、 F1
和 BC1杂种的花径不存在相关性。
2　染色体分带
菊属植物的染色体分带包括 C-分带和 CMA(chromomycinA3)、 DAPI(4′, 6 -diamidino-2-phe-
nylindole)荧光分带 , 但研究报道较少 。 Taniguchi[ 46] 通过对日本 37个地点收集的 276个野菊
(D.indicum)个体进行 C-分带研究 , 发现带纹在形态 、 大小 、位置和数量上均存在很大差异 , 端部显
带的染色体数有 2 ～ 30条;中部或近中部显带的有 0 ～ 6条。根据带型和地理条件不同 , 把野菊归为 3
组 , A组平均有 36条带 , 分布在 Tsushima地区;B组有 15 ～ 24条带 , 分布在比较寒冷的山区;C组有
4 ～ 14条带 , 分布在比较温暖和干燥的地区 , 认为染色体分化和生态型相关。
Kondo等 [ 47]对不同地理居群野路菊 (D.japonense)和毛华菊 (D.vestitum)进行 CMA和 DAPI荧光
分带分析。 CMA只在核仁组织区 (NOR)显带 , 依来源不同 , 野路菊显 5 ～ 8条带 , 而毛华菊为 8 ～ 10
条带;DAPI带则位于染色体的端部 , 野路菊居群间长臂和短臂都显端带的有 13 ～ 17条染色体 , 仅长臂
显端带的有 34 ～ 39条染色体 , 毛华菊长臂和短臂都显端带的有 1 ～ 3条染色体 , 长臂显端带的有 17 ～ 22
条染色体。野路菊比毛华菊显更多的 DAPI条带 , 带型的不同表明它们可能存在不同的祖先。
Tanigushi[ 46]认为日本的野菊和中国的野菊荧光带型不同 , 特别是 DAPI带型的差别可能主要来自地
理隔离和异染色质的主动分化。 Khaung等 [ 48]根据着丝粒 DAPI带型差异 , 认为泡黄金菊 (D.boreale)
和龙脑菊 (D.makinoi)曾经发生过染色体重组 , 并认为那贺川野菊 (D.yashinagantha)的染色体组包
含不止一个二倍体供体。
3　核型
到目前为止 , 至少对约 30个菊属种或变种进行了核型分析 (表 2)[ 16-17, 23, 31 -32, 49-51] , 从表中可以
看出 , 菊属植物的染色体组成以中着丝粒染色体 (m)最多 , 其次分别为近中 (sm)、 近端 (st)和端
着丝粒染色体 (t)。
表 2　不同菊属植物的核型
Table2　KaryotypesofdifferenttaxaofDendranthema
分类单元
Taxa
倍性
Ploidy
核型
Karyotype
参考文献
References
D.argyrophylum 6x 38m+14sm+2st(FuniushanMt., Henan) 30
D.arisanense 2x 10m(1SAT) +5sm(1SAT)+3st(1SAT)
10m(1SAT) +6sm(5SAT)+2st 32-33
D.broeale 2x (10-14)m+(2-6)sm+(0-5)st 18, 49
D.chanetii 4x, 6x (12-20)m+(8-14)sm+(0-16)st(30-38)m+(14-16)sm+(2-8)st 9, 16, 18, 30, 52
D.dichrum 2x, 4x 14m+4sm(Neiqiu, Hebei)
28m+6sm+2st(Neiqiu, Hebei) 30
D.horaimontana 2x 8m+6sm(2SAT)+4st 28, 35
D.indicum 2x, 4x, 4x+1
(10-30)m+(4-10)sm+(0-16)st+
(0-4)t
(12-16)m+(4-6)sm+(0-2)st
16-18, 30, 33, 49, 52-53
D.indicumvar.acutum 4x 30m+6sm(Jinan, Shandong) 18
D.lavandulifolium
var.tomentelum 2x 12m(2SAT) +2sm+4st 33
D.lavandulifolium 2x, 4x (12-14)m+(2-4)sm+(2-4)st(24-32)m+(2-10)sm+2st 16-17, 30, 52, 54
D.lavandulifoliumvar.aromaticum 2x 14m+4sm 8, 31
D.lavandulifoliumvar.seticuspe 2x 12m+6sm 16
D.makinoi 2x 8m+4sm+6st 55
·121·第 1期　　　　　　　　　　　陈发棣等:菊属植物细胞学与分子细胞遗传学研究进展
续表 2　Table2　continued
分类单元
Taxa
倍性
Ploidy
核型
Karyotype
参考文献
References
D.mongolicum 2x 12m+2sm+4st(2SAT)(WulashanMt., InnerMongolia) 30
D.mori 8x 41m(1SAT) +18sm(1SAT) + 13st(4SAT)(Taiwan) 29
D.naktongense 2x, 8x 10m+8dm(DaqingshanMt., InnerMongolia)
50m+14sm+8st(Zhangjiakou, Hebei) 30
D.nankingense 2x 12m+6sm 18, 27
D.oreastrum 2x, 4x (12-14)m+(2-6)sm+(0-2)st; 24m+
8sm+4t(Jishou, Hunan) 18
D.potentiloides 2x 14m+2sm+2st(Hengqǜ, Shanxi) 16
D.vestitum 4x, 6x (38-46)m+(6-16)sm+(0-4)st+(0-2)t; 20m+10sm+4st+2t 9, 16, 25, 30
D.makinoivar.wakasaense 4x 16m+12sm+8st 56
D.yoshinagantha 4x 16m+8sm+12st 52
D.zawadski 4x, 6x 22m+10sm+4st(HuangshanMt., Anhui)
36m+16sm+2st(HuangshanMt., Anhui) 18, 30
D.zawadskivar.latilobum 2x (7-12)m+(2-8)sm+(0-6)st 49
D.×grandiflorum 2n=36 ～ 85 多变 Variation 18, 51, 57
　　Kim等 [ 49]对 D.zawadskivar.latilobum、泡黄金菊 、 3个韩国产二倍体野菊不同居群个体进行核型研
究 , 发现不同居群间或同一居群体不同个体间核型存在很大分化 , 如 4个 D.zawadskivar.latilobum居群
31个个体表现出 17种核型。陈发棣等 [ 44]也发现不同地理居群野菊核型存在差异。另外 , 在泡黄金菊 、
小红菊 (D.chaneti)、甘菊 (D.lavandulifolium)、 萨摩野菊 (D.oreastrum)、毛华菊等种中也都报道了
不同的核型 , 表明野生菊的核型变化非常普遍 , 不同核型居群或个体间可能反复发生相互杂交和易位 。
我国的毛华菊和日本的野路菊舌状花均为白色 , 有相同的染色体数 (2n=54), 被认为是亲缘关系很近
的两个种 , 但两个种的核型不同[ 50] 。毛华菊在形态上与日本的龙脑菊很相似 , 且有相同的核型特征 ,
但它们的染色体倍性相差很远 , 毛华菊好象是龙脑菊的一个多倍体[ 23] 。
Endo等 [ 58]对不同用途 、 不同花径和花型的 17个菊花品种进行核型分析 , 发现最长染色体为 3.9 ～
5.8μm(平均 4.9μm)、 最短染色体为 1.7 ～ 3.3μm(平均 2.6μm);77.8%的品种有 1 ～ 7条随体染色
体 , 其中 1 ～ 4条最为常见 , 个别品种有 5 ～ 7条;所有品种的核型组成表现明显的杂种性 , 杂合的核型
似乎与非整倍体有紧密的相关 。Endo等 [ 59]对 32个芽变和 25个亲本进行染色体观察 , 发现只有 5个芽
变 (15.6%)与亲本相比增加或减少了 1条染色体 , 但大多数芽变体的核型发生了变化 , 表明芽变可
能主要是由染色体的结构变异造成的 。
4　减数分裂
Tanaka[ 60] 、 Nakata等 [ 23]对 20个不同倍性 (四 、 六 、 八和十倍体)的日本菊属植物的减数分裂行
为进行研究 , 发现所有种的染色体在减数分裂中期Ⅰ以二价体构型为主 , 偶有多价体出现 , 野路菊 54
条染色体全部稳定配成 27个二价体 , 认为它们可能是包含配对控制基因的同源多倍体 , 多价体的出现
表明基因组间存在易位等结构变异。陈发棣等[ 20] 、 Watanabe[ 50, 61-63]也报道了不同倍性野生菊二倍体化
的减数分裂行为 , 但认为菊属植物的进化是一个异源多倍体化的过程 。Riley等 [ 64]发现小麦的 5B染色
体上有一个抑制部分同源染色体配对的基因 , 类似的控制机制也存在于六倍体燕麦 [ 65]和四倍体棉花和
烟草中 [ 66] 。所以 , 菊属里也可能存在优先配对或如 5B基因的遗传控制 。
Nakata等[ 23]发现菊属二倍体种间杂种染色体在减数分裂中期 Ⅰ也配成正常的二价体 , 但陈发棣
等 [ 20]观察到二倍体间杂种配对的二价体在中期提前解离或呈松散配对状态 , 认为存在控制提前解离的
基因或基因组间为部分同源关系。但其他倍性杂种在减数分裂中期Ⅰ染色体基本配成二价体 , 单价体和
多价体的数目明显低于理论值 , 其中三倍体杂种出现单价体和多价体的数目最多 [ 20, 53] 。Watanabe[ 67]对
人工诱导的多倍体进行研究时也观察到二倍体化的染色体配对行为 。陈发棣等[ 57]对 3个药用菊品种
(2n=54)进行细胞学研究时 , 发现在花粉母细胞减数分裂中期 Ⅰ , 3个品种的染色体也都能较好地配
·122· 　　　　　　　　　　　　　　南　京　农　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　第 31卷
成二价体。 Roxas等 [ 68]对日本 Higo品种群的 16个品种减数分裂行为进行研究 , 同样观察到以二价体构
型为主的染色体配对行为 , 少有单价体和四价体出现。在所有品种中 , 后期Ⅰ和后期Ⅱ观察到了落后染
色体和染色体桥;在四分体时期 , 观察到大小不等或数量异常的小孢子。这些异常行为与非整倍体的形
成 、染色体的结构变异和花粉的育性可能存在一定的相关性 。
5　荧光原位杂交
AbdEl-Twab等[ 69]对泡黄金菊 、小红菊 、 野菊 、甘菊 、 野路菊 、 那贺川野菊 、 毛华菊等不同倍性物
种的种间杂种以亲本种基因组为探针 , 进行基因组原位杂交分析 (genomicinsituhybridization, GISH)
时 , 未能将双亲的基因组区分开 , 表明基因组间有很高的同源性 , 彼此间亲缘关系很近。在广义菊属
里 , 亚菊属被认为与菊属的亲缘关系最近 , 均属菊亚族 。在日本 , 亚菊属甚至被归到了菊属里 , 作为菊
属的一个组 [ 2] 。AbdEl-Twab等[ 69]对属间杂种甘菊 ×疏齿亚菊 (D.lavandulifolia×A.remotipinna)以疏
齿亚菊基因组为探针进行 GISH分析时发现 , 仅有 1条亚菊属染色体产生很弱的杂交信号 , 表明它们的
基因组的确存在很高的同源性 。另外 , 两个属间存在许多杂种;菊属一些种与亚菊属的亲缘关系比菊属
种间亲缘关系还要近 , 所以把亚菊属独立于菊属还值得怀疑 [ 2] 。
DNA重复序列在染色体中的分布研究将有助于洞察植物基因组的组成 、进化和行为。高等植物的
基因组里 , DNA重复序列至少占 DNA的 20%, 有时甚至占到 80%以上 [ 70] 。在高等真核生物里 , 核糖
体 DNA(rDNA)包括编码 18S-5.8S-26S(45S)和 5SrRNA的基因 , 主要由重复序列组成。 AbdEl-
Twab等 [ 35]利用 5SrDNA作探针对不同菊属植物进行荧光原位杂交分析 (FISH), 观察到二倍体龙脑菊 、
泡黄金菊 、 D.horaimontana、甘菊有 2个杂交信号;四倍体小红菊 、 野菊 、 那贺川野菊 、 若狭滨菊
(D.makinoivar.wakasaense)有 4个杂交信号;六倍体野路菊和毛华菊有 8个杂交信号。在菊属里 , 5S
rDNA的杂交信号数似乎与倍数性相关 (表 3)。
45SrDNA位于核仁组织区 , 以其为探针进行 FISH时 , 杂交信号数相当于基因组里附随体的染色体
数 , 每个染色体组平均杂交信号出现频率越高种越原始 [ 28] 。 CMA荧光分带虽然也能反映 NOR区域 ,
但因染色体制片技术等的原因 , 条带数常比 45SrDNAFISH的杂交信号数少 , 而 FISH结果准确性较高 。
在二倍体种里 , 甘菊被认为比泡黄金菊原始 [ 71] , 45SrDNA的荧光原位杂交信号也支持了这一观点 , 甘
菊有 8个杂交信号 , 而泡黄金菊只有 6个信号 [ 52] ;甘菊最原始 , D.horaimontana最进化 , 且随着倍数
性的提高 , 45SrDNA的信号频率下降 [ 28] 。
表 3　不同物种 45S或 5SrDNA荧光原位杂交 (FISH)信号数
Table3　SignalnumberofFISHwith45Sor5SrDNAasprobeindiferenttaxaofDendranthema
分类单元
Taxa
45SrDNAFISH信号数
SignalnumberofFISHwith
45SrDNAasprobe
5SrDNAFISH信号数
SignalnumberofFISHwith
5SrDNAasprobe
参考文献
References
小红菊 D.chaneti 8 4 35-36
野菊 D.indicum(Japan) 8 4 35-36
野菊 D.indicum(China) 12 28
那贺川野菊 D.yoshinaganthum 10or4 4 35-36, 52, 72
龙脑菊 D.makinoi 4 2 35-36, 56
泡黄金菊 D.boreale 6 2 28, 56
D.horaimontana 2 2 28-29, 35-36
野路菊 D.japonense 10or18 8 28, 35-36
毛华菊 D.vestium 10 8 28, 35-36
台湾菊 D.mori 10 28-29
甘菊 D.lavandulifolium 8 2 35-36, 69
若狭滨菊 D.makinoivar.wakasaense 8 4 35-36, 56
D.makinoivar.japonicum 4 56
　　二倍体泡黄金菊和龙脑菊被认为是四倍体野菊和那贺川野菊的亲本 , 这 4个种和小红菊彼此有很近
的亲缘关系 [ 1] 。但是 , 四倍体种的形成不像是二倍体种染色体组的简单加倍 , 因为当用 pTa71 45SrD-
NA做探针进行荧光原位杂交时 , 四倍体杂交信号数并不是二倍体的 2倍 , 如泡黄金菊有 6个杂交信号 ,
龙脑菊有 4个杂交信号 , 而那贺川野菊有 10个杂交信号 [ 52]或 4个杂交信号 [ 72] , 不支持菊属种的同源多
·123·第 1期　　　　　　　　　　　陈发棣等:菊属植物细胞学与分子细胞遗传学研究进展
倍体起源[ 52] 。日本野菊有 8个杂交信号 , 中国野菊有 12个杂交信号 , 表明同一种不同地理居群间存在
遗传分化;野菊与那贺川野菊至少有 1个染色体组不同 , 它们在核型分化上有不止 1个祖先 [ 28] 。但龙
脑菊和若狭滨菊的 45SrDNA和 5SrDNA荧光原位杂交信号数的出现频率 (每个染色体组平均杂交信号
数)均相同 [ 35] , 进一步表明若狭滨菊可能是龙脑菊的同源多倍体。
二倍体的龙脑菊还被认为是六倍体野路菊的一个亲本 , 野路菊和毛华菊有较近的亲缘关系 [ 12] 。 Na-
kata等 [ 23]推测毛华菊可能是龙脑菊的自然多倍体 , 但毛华菊有 10个 45SFISH杂交信号 , 每染色体组平
均频率为 18.5%, 而龙脑菊为 22.2%, 所以毛华菊基因组包含不止一个供体 , 应该是一异源多倍体;
同样六倍体紫花野菊也存在不止一个染色体组供体 [ 28] 。
6　小结
多倍体在高等植物进化中发挥重要作用 , 70%的被子植物属多倍体起源 , 多倍体物种广布性的原因
在于它比二倍体祖先对生境有更广的适应性 , 在不稳定的气候条件下有更强的生存能力 [ 73] 。 Shimo-
tomai[ 74]根据种间杂交和杂种育性以及形态学和地理学证据 , 认为菊属只有 2 ～ 3个二倍体种参与到多倍
体系列的形成过程 , 但菊属许多种分布交叉 、 有很好的杂交亲和性 , 种间存在广泛的基因渗入和基因漂
移 [ 36] 。菊属种间杂种的基因组可以通过易位 、 缺失 、 重组等发生迅速变化而使两个或更多个基因组间
协调共存 , 这可能也是菊属多倍体种遗传多样性的一个重要来源 [ 28] 。
菊属基因组的广泛变异和高度异质性可能是物种生存的一个策略 , 但同时加大了通过细胞学方法研
究种系统发生和亲缘关系的难度 , 如丰富变化的核型和带型使我们很难根据核型和带型对种间关系作出
正确判断;二倍体化的减数分裂行为使利用染色体组分析研究菊属染色体组构成和染色体组供体变得极
其困难 , 染色体配对控制机理还必须通过单体 、 缺体等遗传材料来进一步揭示 。以 rDNA做探针的
FISH为菊属种间亲缘关系的确定提供了一定的分子细胞学证据 , 但由于其在染色体上有限的杂交信号 ,
因此能够提供的信息也很不足 。为了明确菊属种系统发生 、 种间亲缘关系 、菊属的染色体组成及其二倍
体供体 、栽培菊花的起源与演化等一系列问题 , 还需要进一步借助分子系统学等其他方面更有力的证
据 , 然后综合各方面的信息进行分析 。
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责任编辑:范雪梅
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