全 文 ：北京大学学报(自然科学版) ,第 39 卷, 第 6 期, 2003 年 11 月
Acta Scientiarum Naturalium
Universitatis Pekinensis, Vol. 39, No. 6 (Nov, 2003)
1) 国家自然科学基金( 40232019)及国家基础研究发展规划(G2000077700)资助项目
2) 现在工作单位:中国科学院植物研究所
收稿日期: 2003- 01- 27; 修回日期: 2003- 03- 31
亚鳞木属及其相关属的分支系统学研究1)
王 祺2) 郝守刚 王德明
(北京大学地球与空间科学学院,地质学系, 北京, 100871)
摘 要 亚鳞木属被视为中国晚泥盆世的标志性植物大化石之一。分支系统学研究表明,亚鳞木
属不宜归入传统所认为的原始鳞木目, 因为它与系统发育上进化的封印木科、鳞木科和奇木科中
成员的近共裔性状相似。作者提出该属的新分类系统:亚鳞木属隶属于亚鳞木科, 归入广义的水
韭目。在当前的分支图中,亚鳞木科的系统发育位置处于封印木科和薄皮木科之间,这种分支式
样表明系统发育上比较进化的木本石松植物并不是在石炭纪突然出现的,而是在晚泥盆世 (法门
期)就已经演化。亚鳞木属可能代表了系统发育上比较高级的木本石松的成员或鳞木科 (或奇木
科) 的祖先类群之一。
关键词 亚鳞木属; 水韭目(广义) ; 木本石松植物; 分支系统学
中图分类号 P 52
石松植物构成了维管植物的主要谱系之一, 它的演化历史可追溯到早泥盆世或(可能)晚
志留世,其丰富的化石记录长期以来吸引了众多的古植物学家。近 10年来, 晚古生代木本石
松植物的系统发育问题备受瞩目[ 1~ 4 ]。然而, 这些分支系统学的研究工作涉及的主要为石炭
纪的木本石松植物, 它们与晚泥盆世类群的关系仍然是推测性的。主要原因是晚泥盆世的木
本石松植物大多为研究程度较差的茎干压印化石( adpressions) [5 ] , 对它们的生物学属性知之甚
少。这妨碍了对早期木本石松植物的演化式样和性状分异的认识。本文基于中国晚泥盆世的
亚鳞木属 2个种的解剖学和形态学的新发现[6~ 8 ] ,运用分支系统学的方法讨论了亚鳞木属在
石松植物系统发育谱系中的位置, 并尝试沟通晚泥盆世前、后的木本石松植物谱系。
1 运算分类单位(OTUs)的选择
木本石松植物多为零碎保存的器官属或形态属,不宜做分支系统学的研究。因而,这里选
择了一些/整体植物种(whole- plant species)0作为运算分类单位(Operational Taxonomic Units, 简
称OTUs)。尽管本文是为了探讨亚鳞木属及其相关属在属级水平上的系统发育关系, 但种级
水平上的运算分类单位可以测试所假定的属级单系类群。随着对越来越多的整体植物种的认
识,有可能重新界定那些在有限材料基础上建立的器官属。广义鳞木属 Lepidodendron 的解体
就是一个很好的例子,它被先后分出若干独立的新属[2, 9 ]。对于亚鳞木属,这里选择了松滋亚
DOI：10.13209/j.0479-8023.2003.131
鳞木 Sublepidodendron songziense Chen emend. [6, 7, 10]和无锡亚鳞木 S. wusihense Sze[8 ]作为运算分
类单位;另外还选择了 22个研究程度较高的整体植物种(见表 1)。选择它们的标准是: ( 1)
传统的原始鳞木目或广义的水韭目中的成员; ( 2) 整体植物种(包括解剖结构或生殖器官研究
得比较清楚的种,尽管这些石松植物尚未被复原)。
表 1 亚鳞木属和相关的运算分类单位( OTUs)
Table 1 Sublepidodendron and its related operational taxonomic units (OTUs)
编 号 分 类 单位 地质 时代
OTU1 Leclercqia complexa [11] 中泥盆世(吉维特期)
OTU2 Minarodendron cathaysiense [12] 中泥盆世(吉维特期)
OTU3 Haskinsia colophyl la [13~ 14 ] 中、晚泥盆世(吉维特期-弗拉斯期)
OTU4 Leptophloeum rhombicum [15~ 17] 晚泥盆世(弗拉斯期-法门期)
OTU5 Longostachys latisporophyllus [18 ] 中泥盆世(吉维特期)
OTU6 Atasudendron mirum [19] 中泥盆世(吉维特期)
OTU7 Eskdalia variabilis [20] 早石炭世(韦宪期)
OTU8 Oxroadia gracilis [21 ] 早石炭世(狄南期或杜内期)
OTU9 Chaloneria cormosa [22~ 23] 晚石炭世(宾夕法尼亚期)
OTU10 Sigillaria approximata [24] 晚石炭世(宾夕法尼亚期)
OTU11 Synchysidendron resinosum [2 ] 晚石炭世(宾夕法尼亚期)
OTU12 S . dicentricum [2] 晚石炭世(宾夕法尼亚期)
OTU13 Diaphorodendron phillipsii [25 ] 晚石炭世(宾夕法尼亚期)
OTU14 D. vasculare [25 ] 晚石炭世(宾夕法尼亚期)
OTU15 D. sclerot icum [25] 晚石炭世(宾夕法尼亚期)
OTU16 Hizemodendron serratum [9] 晚石炭世(宾夕法尼亚期)
OTU17 Lepidodendron hickii [26] 晚石炭世(宾夕法尼亚期)
OTU18 Lepidophloios johnsonii [27] 晚石炭世(宾夕法尼亚期)
OTU19 L. hallii [27] 晚石炭世(宾夕法尼亚期)
OTU20 Paralycopodites brevifolius [28] 石炭纪(韦宪期 - 中宾夕法尼亚期)
OTU21 Anabathra pulcherrima [29] 早石炭世(狄南期)
OTU22 Paurodendron fraiponti [30] 早石炭世 - 晚宾夕法尼亚期
OTU23 Sublepidodendron songziense [6, 7, 10] 晚泥盆世(法门期)
OTU24 S . wusihense [8] 晚泥盆世(法门期)
OTU25 一个假想的祖先外类群 晚志留-早、中泥盆世
2 性状和性状演化的极向分析
对上面的 25个 OTUs,选择了 8个核心性状:生长习性、根结构、中柱、次生组织、叶座、营
养叶、孢子叶和孢子囊,它们又可细分为若干组成性状。主要有3种,二元性状(编码为0或1,
祖征到衍征)、有序多态性状(编码为 0、1、2 , ,祖征到衍征)和无序多态性状(编码为行向量,
编码的数值为原性状分解出的多个新性状的祖征( 0)和裔征( 1) )。性状的演化极向分析参考
了前人对石松植物所做的分支系统学研究[1, 4, 31]。
211 生长习性
生长习性即植物表达其/身体计划( body plan)0的总体性质。对于石松植物,主要有 3种:
859 第 6 期 王 祺等: 亚鳞木属及其相关属的分支系统学研究
草本、假草本和乔木。其中,假草本( pseudo-herbs)是指那些高不超过 2m,木质部发育非常有限
的矮小蔓生类群。根据它们在地史中的演化顺序,草本显然是祖征, 假草本和乔木是衍征。它
们又可细分为如下性状(括弧内为编码) :
性状 11 草本( 0) y 假草本(或灌木) ( 1) y 乔木( 2) ;
性状 21 主茎轴矮小, 植物蔓生( 0) y 主茎轴高大,植物直立( 1) ;
性状 31 主茎轴顶端经常二歧分枝( 0) y 主茎轴顶端二歧分枝缺乏或少( 1) ;
性状 41 缺乏侧枝( 0) y 具有侧枝(假单轴分枝) , 但不宿存( 1) y 侧枝宿存( 2)。
212 根 结 构
早泥盆世的石松类植物(如星木属和镰木属)可能具有不定根。到了中、晚泥盆世,乔木状
石松植物演化出分枝的或不分枝的根状茎。Rothwell和 Erwin [30]提出根状茎( rhizomorph)是一
种变异为根的茎系统,它与种子植物和前裸子植物的主根系并不同源,它的小根( rootlet)被解
释为变异的叶。DiMichele 和 Bateman确认所有产生次生木质部组织的具有根状茎的石松植物
为一个单系类群 [3]。根结构的性状演化极向为:
性状 51 根状茎缺乏( 0) y 根状茎存在( 1) ;
性状 61 根状茎辐射对称( 0) y 根状茎两侧对称( 1) ;
性状 71 根状茎分枝( 0) y 根状茎不分枝( 1) ;
性状 81 根状茎没有次生木质部( 0) y 根状茎具有次生木质部( 1) ;
性状 91 根状茎不具小根( 0) y 根状茎具小根( 1)。
213 中 柱
石松植物主要为原生中柱和管状中柱,初生木质部以外始式为主。早泥盆世的石松类植
物具星芒状原生中柱,中泥盆世的草本石松植物以实心的原生中柱为主,周边具有许多小的原
生木质部脊。木本石松植物的中柱类型比较复杂。Eggert[32 ]揭示出石炭纪的鳞木属和鳞皮木
属的中柱类型随个体发育而发生变化, 原生中柱和管状中柱出现在同一植物体不同的部位。
Bateman等[1]在石炭纪的木本石松植物中识别出 6种不同的中柱类型:实心的原生中柱、具髓
的原生中柱、具髓的原生中柱带着丝状的核心、管状中柱带着混合髓、管状中柱带着具有分泌
细胞的薄壁组织髓和管状中柱带着次生壁加厚的薄壁组织髓。他们认为鳞木等属之所以具有
髓化的原生中柱是因为中柱的中央由未管胞化的细胞组成,它们大小似管胞,可能是保持薄壁
组织状态的原维管形成层的衍生物。原生中柱( 0) y管状中柱( 1) ,这是一个主导的演化方向。
其次, 在原生中柱中, 薄壁组织髓( 0) y 丝状体髓( 1) ;在管状中柱中, 薄壁组织髓( 0) y 具分泌
细胞或次生壁加厚的薄壁组织髓( 1)。因此, 上面的 6种中柱类型在同一水平有多个演化方
向,演化极向可以表示为有序多态性状组合而成的 6个行向量( 10~ 15)。
性状 101 实心的原生中柱( 000000) ;
性状 111 具髓的原生中柱( 010000) ;
性状 121 具髓的原生中柱带着丝状的核心( 011000) ;
性状 131 管状中柱带着混合髓( 100000) ;
性状 141 管状中柱带着具有分泌细胞的实心的薄壁组织髓( 100110) ;
性状 151 管状中柱带着次生壁加厚的实心的薄壁组织髓( 100101) ;
性状 161 原生木质部束构成的纵脊明显( 0) y 原生木质部束构成的纵脊不明显( 1) ;
性状 171 后生木质部管胞壁环纹加厚( 0) y 环纹、螺纹或网纹为主, 稀梯纹加厚( 1) y 梯纹加厚为主( 2) ;
860 北 京 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 第 39 卷
性状 181 髓不分区( 0) y 髓分区( 1)。
214 次生组织
早期石松类植物茎内中柱所占的比例很小, 起支撑作用的主要是皮层组织, 中、晚泥盆世
的一些石松植物开始发育次生组织,石炭 ) 二叠纪的乔木状石松植物次生组织发育得非常复
杂。它们由次生木质部和次生皮层(周皮)组成。其中,次生木质部只占树干直径的一小部分,
形成层为单面型,没有次生韧皮部。周皮非常发达,起主要的支撑作用 [33 ]。次生组织的演化
极向为:
性状 191 茎缺乏次生木质部( 0) y 次生木质部存在( 1) ;
性状 201 侧枝(假单轴分枝)中没有次生木质部( 0) y 侧枝中有次生木质部( 1) ;
性状 211 射线缺乏( 0) y 射线存在( 1) ;
性状 221 射线同型( 0) y 射线异型( 1) ;
性状 231 茎缺乏次生皮层( 0) y 次生皮层存在( 1) ;
性状 241 次生皮层没有明显分化为木栓层和栓内层( 0) y 明显分化为木栓层和栓内层( 1) ;
性状 251 次生皮层不含树脂状物质( 0) y 次生皮层含树脂状物质( 1) ;
性状 261 叶迹在次生皮层中不清楚( 0) y 叶迹在次生皮层中明显( 1) ;
性状 271 次生皮层中缺乏叶下通气道束( 0) y 存在叶下通气道束( 1)。
215 叶 座
叶座是一种初生分生组织, 它在石松植物体不同的部位大小不同, 但随着发育的不断成
熟,叶座的大小不变,只有叶座间隔带随茎内次生加粗而变宽[32 ]。叶座的极向演化分析, 主要
参照了 Bateman等[1 ]所做的分支分析工作, 并作了必要的补充。其中, 叶舌是一个无序多态性
状,在化石记录中出现了两种类型的叶舌:叶上叶舌和叶座上叶舌。石松植物中,没有叶舌显
然是祖征( 0) ,但这两种叶舌类型之间的演化关系未知,这里按两个演化方向处理,即无叶舌演
化出叶上叶舌和叶座叶舌,后一类型又演化出另一种高级类型。叶舌的演化极向可用 4 个行
向量表示( 35~ 38) :
性状 281 叶座不明显( 0) y 叶座明显( 1) ;
性状 291 主茎和大枝上叶座的长宽比大于 1(0) y 长宽比小于 1(1) ;
性状 301 小枝和幼枝上叶座的长宽比大于 1(0) y 长宽比小于 1(1) ;
性状 311 叶座上部的中央脊( keel)缺乏( 0) y 存在( 1) ;
性状 321 叶座下部的中央脊缺乏( 0) y 存在( 1) ;
性状 331 区分叶座上下部分的侧延线缺乏( 0) y 侧延线存在( 1) ;
性状 341 叶座中没有叶痕( 0) y 叶座中具叶痕( 1) ;
性状 351 叶舌在叶上或叶座上都缺乏( 0000) ;
性状 361 叶舌位于叶子的上表面( 1100) ;
性状 371 叶舌位于叶座的表面或浅穴中( 1010) ;
性状 381 叶舌位于叶座的深穴里( 1011) ;
性状 391 通气道缺乏( 0) y 通气道存在( 1) ;
性状 401 叶下通气道缺乏( 0) y 叶下通气道存在( 1) ;
性状 411 叶座不突出茎表面( 0) y 叶座突出茎表面( 1)。
216 营 养 叶
石松植物具小型叶, 但在卷柏属和封印木属及其相关属中已经发现了比较复杂的脉序,还
861 第 6 期 王 祺等: 亚鳞木属及其相关属的分支系统学研究
有一些属出现了边缘具齿、顶端分叉或矛头状的叶子[1, 34 ]。根据地史中出现的早晚,石松植物
营养叶的演化极向如下:
性状 421 叶子经常宿存( 0) y 叶子经常脱落( 1) ;
性状 431 叶子边缘具齿( 0) y 叶子边缘不具齿( 1) ;
性状 441 叶子顶端分叉( 0) y 叶子顶端不分叉( 1) ;
性状 451 每片叶子具有一条维管束( 0) y 每片叶子具有不止 1条维管束( 1) ;
性状 461 叶背面不具侧沟( 0) y 叶背面至少在近基部具有侧沟( 1) ;
性状 471 叶腹面不具侧沟( 0) y 叶腹面至少在近基部具有侧沟( 1)。
217 孢 子 叶
早期石松植物的孢子叶与营养叶同型,散生在营养叶中, 在中、晚泥盆世开始出现疏松排
列的孢子叶球;一些分叉和串珠状的孢子叶球的化石证据表明, 孢子叶球是通过能育轴上分散
的孢子叶聚缩演化而来[37]。石炭纪木本石松植物中出现一些特化的类型, 孢子叶与营养叶明
显不同,它们的孢子叶分为近轴的部分(叶柄)和远端部分(叶片) ,叶柄两侧具有部分或近完全
包被孢子囊的侧向延伸物 [即/翅0( alations) ], 叶片向上弯曲, 与孢子叶球轴近平行, 在弯曲处
的背面部分向下延伸成/踝状( heel)0 [1 ]。孢子叶的演化极向为:
性状 481 孢子叶与营养叶同型( 0) y 孢子叶与营养叶不同型( 1) ;
性状 491 孢子叶以锐角着生在轴上( 0) y 孢子叶近水平着生在轴上( 1) ;
性状 501 孢子叶不聚成孢子叶球( 0) y 孢子叶聚成孢子叶球( 1) ;
性状 511 孢子叶仅有一种(小孢子叶) ( 0) y 孢子叶有两种(大、小孢子叶) ( 1) ;
性状 521 孢子叶柄没有侧向延展( 0) y 孢子叶柄部分延展( 1) y 具有侧向的/翅0 ( 2)。
218 孢 子 囊
石松植物最主要的特征是单个孢子囊着生于叶腋或叶腹面。原始鳞木目和乔木状石松植
物的孢子囊主要为球形和宽大于高的扁椭圆形或卵形, 它们以短柄或基部纵向地着生于孢子
叶腹面 [31 ]。根据孢子囊中原位孢子的性质, 可以确定某类石松植物是同孢还是异孢, 具两性
孢子叶球( bisporangiate cone)还是分离的单性孢子叶球(monosporangiate cone)。石炭纪木本石松
植物大孢子囊内的大孢子数目有减少的趋势, 并逐渐简化为一个功能大孢子。DiMichele 和
Bateman [2]提出木本石松植物产生了一系列的生殖革新:单个的两性孢子叶球演化出大、小孢
子叶分别聚成的独立的单性孢子叶球;大孢子囊中的大孢子数目简化为一个功能大孢子;大孢
子叶的两侧延伸,逐渐包被这个功能大孢子。大孢子和小孢子的表面纹饰和附属物显示了相
当大的变异 [1]。孢子囊的极向演化分析,主要参照了前人所做的分支分析工作 [1, 31] ,并作了必
要的补充:
性状 531 孢子囊球形( 0) y 孢子囊球形或宽大于高(扁椭圆形或卵形) ( 1) y 孢子囊扁椭圆形或卵形( 2) ;
性状 541 孢子囊具柄( 0) y 孢子囊无柄( 1) ;
性状 551 孢子囊壁单列( uniseriate) ( 0) y 孢子囊壁多列( 1) ;
性状 561 孢子囊壁同型细胞( 0) y 孢子囊壁异型细胞( 1) ;
性状 571 同孢( 0) y 异孢( 1) ;
性状 581 同型孢子位于散生的孢子叶上( 0) y 大、小孢子分布于同一个孢子叶球的不同部位( 1) y 大、小
孢子分布于两个独立的孢子叶球上( 2) ;
性状 591 小孢子没有假气囊( pseudosaccus) (0) y 小孢子具有假气囊( 1) ;
862 北 京 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 第 39 卷
性状 601 四分体痕不突起( 0) y 四分体痕突起( 1) ;
性状 611 小孢子赤道面缺乏凸缘( flange)或带( cingulum) ( 0) y 存在凸缘或带( 1) ;
性状 621 小孢子赤道面没有纹饰( 0) y 小孢子赤道面具有纹饰( 1) ;
性状 631 小孢子远极面没有纹饰( 0) y 小孢子远极面具有纹饰( 1) ;
性状 641 小孢子近极面没有纹饰( 0) y 小孢子近极面具有纹饰( 1) ;
性状 651 大孢子在萌发前从孢子囊中脱落( 0) y 大孢子在孢子囊内萌发( 1) ;
性状 661 每个孢子囊中不止一个功能大孢子( 0) y 每个孢子囊中只有一个功能大孢子( 1) ;
性状 671 缺乏包被大孢子的薄壁组织( 0) y 具有包被大孢子的薄壁组织( 1) ;
性状 681 大孢子赤道面没有纹饰( 0) y 大孢子赤道面具有纹饰( 1) ;
性状 691 大孢子远极面没有纹饰( 0) y 大孢子远极面具有纹饰( 1) ;
性状 701 大孢子近极面没有纹饰( 0) y 大孢子近极面具有纹饰( 1)。
对上述 24个OTUs的8个核心性状分析后,共对 70个组成性状进行了演化极向分析,加
上一个假想的祖先外类群(OTU25) , 共同构成了一个 25@70的性状矩阵(见表 2)。
图中加黑部分为作者主要研究对象
图 1 亚鳞木属和相关属的极向分析后得到的
分支图(邻居连接树)
Fig. 1 The cladogram based upon the polarization analysis of
Sublepidodendron and its related genera( joint- tree)
3 结果分析
数据处理使用 Paup 分析软件,
通过获取邻居连接树 ( joint- tree) , 得
到分支图(见图 1)。亚鳞木属的 2个
种:松滋亚鳞木(OTU23)和无锡亚鳞
木(OTU24)互为姐妹群, 它的系统发
育位置处于斜方薄皮木(OTU4)和近
封印木(OTU10)之间。近封印木 Si-
gillaria approximata、矮化木属 Hizemo-
dendron、杂木属 Synchysidendron、奇木
属 Diaphorodendron、鳞木属 Lepidoden-
dron和鳞皮木属Lepidophloios 组成了
木本石松植物中系统发育高级的类
群。其中, 杂木属和奇木属构成一个
单系类群,它们与鳞木属和鳞皮木属
组成的单系类群构成一个姐妹群,鳞
皮木属的两个种互为姐妹群, 位于分
支图的末端,代表了最进化的木本石
松植物类群; 近封印木和矮化木属
(OTU16)的进化水平介于亚鳞木属和
最进化的木本石松类群之间。宽孢长穗 Longostachys latisporophyllus(OTU5)是最原始的木本石
松植物类型,所有的木本石松植物构成一个大的单系类群。原始鳞木目中的 3个草本类型
(OTU1、OTU2和 OTU3)彼此之间没有形成明显的姐妹群,它们和假想的祖先类群(OTU25)位于
分支图的始端。其中,复杂莱氏蕨 Leclercqia complexa (OTU1)和所有的木本石松植物关系最近。
这项分支分析的结果表明,亚鳞木属的系统发育位置不宜放在传统考虑的原始鳞木目中,它更
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加靠近进化水平比较高级的木本石松植物类群,即广义水韭目(包括鳞木目)。
311 传统的原始鳞木目
传统的原始鳞木目定义为: /多数为草本,其余为灌木或乔木。无叶舌。叶二歧分叉或不
分叉,单脉。叶座有时不清晰,其中无叶痕、侧痕和通气道痕。孢子囊腋生0 [35]。Taylor [33 ]的定
义还附加了/原始鳞木目均具同型孢子0。亚鳞木属(OTU23 和 OTU24) 传统上被归入这个
目[36 ]。本文的分支分析不支持这个观点,王祺等提出亚鳞木属应该从传统的原始鳞木目中分
离出来,放入鳞木目或广义水韭目[6, 7, 10 ]。一些作者将原始鳞木科 Protolepidodendraceae 和锉木
科 Eleutherophyllaceae 归入原始鳞木目[37] , 前面的科包括了本项分支分析中的复杂莱氏蕨
(OTU1) , 后面的科包括纤细纽陆湾木 Oxroadia gracilis(OTU8)。亚鳞木属(OTU23和 OTU24)和
埃斯科达木属 Eskdalia (OTU7)曾被归入原始鳞木目中的/卫星分类单位0 [37]。斜方薄皮木 Lep-
tophloeum rhombicum(OTU4)传统上被置于原始鳞木目中 [36 ] , 一些古植物学家已经建议它应该从
原始鳞木目中分离出来, 归入鳞木目 [17 ]。本文的分支分析支持这个观点。在分支图中,斜方
薄皮木的进化水平仅次于亚鳞木属的两个种。Kenrick 和 Crane[4 ]通过分支分析认为原始鳞木
目是一个单系类群。本文的分支分析则不支持该目为一个单系类群,作者认为传统的原始鳞
木目是一个庞杂的类群, 它可能包括了许多进化水平明显不同的类群。
分枝图的基部依次是短叶哈氏蕨(OTU3)、华夏小木(OTU2)和复杂莱氏蕨(OTU1) , 它们
(可能)都是同孢的植物。最先分出的哈氏蕨属是一种记录于哈萨克斯坦、北非、美洲等地的草
本石松植物,它被归入哈氏蕨科Haskinsiaceae,后两个属种被归入原始鳞木科, 它们都是草本植
物,具有顶端分叉或矛头状的叶子 [38 ]。本文的分支图中, 小木属和莱氏属与最基部的短叶哈
氏蕨(OTU3)彼此之间都没有形成姐妹群。Kenrick和 Crane [4]的分支图显示小木属和莱氏属是
一个姐妹群,但他们认为莱氏属有可能是异孢植物。复杂莱氏蕨(OTU1)在分支图上显示出与
所有木本石松植物组成的单系类群关系最近,这个分支式样与前人的结果比较相似[4, 31]。
312 木本石松植物
在这项分支分析中, 木本石松植物包括假草本类型和乔木类型, 它们(可能)都是异孢的植
物。最早分出的是描述于中国湖南省中泥盆世(吉维特期)云台观组的宽孢长穗(OTU5) [18] ,原
作者认为/这个植物处在原始鳞木目和鳞木目之间的过渡位置, 可能是晚泥盆世 ) 石炭纪的木
本石松植物的祖先类群之一0, 并提议建立长穗科 Longostachyaceae, 尝试放在鳞木目中。接下
来分出的类群是描述于哈萨克斯坦中泥盆世(吉维特期)的奇异阿塔苏木 Atasudendron mirum-
[19 ]和英国早石炭世(韦宪期)的变异埃斯科达木 Eskdalia variabilis [20 ] , 它们互为姐妹群。前者
被归入阿塔苏科 Atasudendraceae,原作者认为这个具有两性孢子叶球的类型代表了一个新的具
叶舌的石松植物演化分支;变异埃斯科达木可能是一种具有根座式根状茎的灌木类型,它的孢
子叶也聚成了孢子叶球, 但原位孢子未知。当前的分支分析不支持将埃斯科达木属归入原始
鳞木目的观点[37]。随后分出的是两个假草本类型纤细纽陆湾木 (OTU8)和弗拉旁提保罗木
Paurodendron fraiponti(OTU22)组成的姐妹群。DiMichele和 Bateman [2 ]的分支图显示这个姐妹群
是石炭纪木本石松植物的最基部类群。纤细纽陆湾木描述于苏格兰早石炭世(狄南期)的一种
具有两性孢子叶球的矮小木本石松植物,被认为是假草本生长习性的原型 [21 ]。这个属被归入
锉木科;弗拉旁提保罗木是一种发现于苏格兰、比利时和美国早石炭世晚宾夕法尼亚期的小型
木本石松植物。Schlanker和 Leisman认为它是卷柏属的一个种, 而 Rothwell和 Erwin 则根据这
866 北 京 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 第 39 卷
个植物根器官的解剖学特点认为它与水韭目 IsÊetales的亲缘关系更为密切 [30 ]。在这个姐妹群
之后分出的是球茎查罗那木 Chaloneria cormosa (OTU9) ,这种植物是由Pigg和 Rothwell[22,23 ]描述
于北美晚宾夕法尼亚期的一种具两侧对称球茎状根状茎的木本石松植物。它具有两性孢子叶
球,被认为与水韭目有密切亲缘关系,这个植物被归入查罗那科 Chaloneriaceae。在此之后分出
的是两个具有假单轴分枝习性和两性孢子叶球的木本石松植物类型短叶副拟石松 Paralycopo-
dites brevifolius(OTU20)和精美梯纹木 Anabathra pulcherrima (OTU21)组成的姐妹群。副拟石松属
原先是根据北美石炭纪中宾夕法尼亚期的材料描述的一种草本植物,后来发现它是一种具有
脱落性侧枝的木本石松植物,前人描述的仅是一部分侧枝系[28 ] ;精美梯纹木是一种早石炭世
狄南期的木本石松植物, 也具侧枝系[29 ]。它们被归入弗莱明穗科 Flemingitaceae。
继OTU20和 OTU21组成的姐妹群之后, 先后分出几个中国晚泥盆世常见的植物:斜方薄
皮木(OTU4)与松滋亚鳞木(OTU23)和无锡亚鳞木(OTU24)。它们明显处于较进化的水平,不
宜归入传统的原始鳞木目。斜方薄皮木的叶座上具有明显的叶舌穴,其孢子叶聚成孢子叶球,
可能是异孢的, 它多被古植物学家归入薄皮木科 Leptophloeaceae;松滋亚鳞木和无锡亚鳞木组
成一个姐妹群。亚鳞木属多被归入亚鳞木科 Sublepidodendraceae [37 ]。就演化的时间框架而言,
薄皮木属和亚鳞木属的进化水平明显高于早石炭世的一些木本石松植物, 与分支图近顶端的
高级类群系统发育关系较近。这说明系统发育上较进化的木本石松植物在晚泥盆世可能就已
经演化了, 而不是传统所认为的石炭纪。DiMichele 和 Bateman [2]的分支系统学研究也支持这个
结论。
分支图中继亚鳞木属之后,所有OTUs是传统上公认的系统发育上高级的木本石松植物,
它们都具有分离的大、小孢子叶球。Bateman等 [1]的分支分析支持封印木属 Sigillaria、奇木属
Diaphorodendron ) 杂木属 Synchysidendron 和鳞皮木属Lepidophloios ) 鳞木属 Lepidodendron ) 矮化
木属 Hizemodendron 组成 3个单系类群,分别归入3个科:封印木科Sigillariaceae、奇木科 Diapho-
rodendraceae和鳞木科 Lepidodendraceae。在本文的分支图中, 除了矮化木属(OTU16)的位置发
生了变化外,其他关系与 Bateman等 [1]的分支式样基本相同:约翰逊鳞皮木 Lepidophloios johnso-
nii (OTU18)和哈利鳞皮木 L. hallii (OTU19)组成一个姐妹群, 与海克鳞木 Lepidodendron hickii
(OTU17)一起构成一个单系类群,相当于鳞木科;奇木属和杂木属(OTUs11 ) 15)共同构成一个
单系类群,即奇木科。矮化木属(OTU16)看起来是鳞木科和奇木科的祖先类群或祖先类群的
姐妹群。这个位置的差异可能是由于本项分支分析中一些重要性状(如次生组织)的未知造成
的, Bateman等[ 1]也认为矮化木属 ) 鳞木属可能是并系类群。分支图终端的奇木科和鳞木科代
表了系统发育上最高级的木本石松植物。
4 亚鳞木属的分类和系统发育位置的讨论
亚鳞木属的系统发育位置处于斜方薄皮木(OTU4)和近封印木(OTU10)之间。与所有具有
两性孢子叶球的木本石松植物类群(OTU4 ) OTU9, OTU20 ) OTU22)相比, 亚鳞木属显示了更多
高级的性状,如原生木质部脊不明显,管状中柱的髓二分区,髓薄壁组织细胞具有加厚的次生
壁,次生木质部中具有多列射线, 单独的大、小孢子叶球 [6,7, 10]。然而,还不能确定亚鳞木属和
所有具有单孢子叶球的木本石松植物类群之间的明确关系。同时, 亚鳞木属和所有具有两性
孢子叶球的木本石松植物类群的关系也不明确, 因为它们在分支图中所显示的多是并系类群
867 第 6 期 王 祺等: 亚鳞木属及其相关属的分支系统学研究
(有可能还是复系类群)。也就是说,并不能说薄皮木属演化出亚鳞木属,而只能说亚鳞木属的
进化水平更加高级些。这也暗示着不能完全排除亚鳞木属具有叶舌的可能性。当前的分支图
支持所有具有根状茎的异孢性木本石松植物为一个大的单系类群, 共同组成广义的水韭目
( IsoÄtales sensu lato) ,它包括根座式根状茎类群(即鳞木目 Lepidodendrales)和球茎式根状茎类
群(即狭义的水韭目 IsoÄtales sensu stricto)。因此,亚鳞木属应该归入广义的水韭目。
从中泥盆世晚期开始,木本石松植物就已经在科的水平上显示了相当大的分异。亚鳞木属
始现于晚泥盆世早期,于韦宪期末绝灭。一些古植物学家对于早石炭世末植物类群(如亚鳞木属
和拟鳞木属)绝灭之后突然出现的高级类型感到困惑不解,Gothan用/植物群飞跃0的理论来解
释,DiMichele [28 ]运用/间断平衡0假说来解释副拟石松(OTU20)在韦宪期的突然出现和过渡类群的
缺乏这一现象。然而,越来越多的新发现表明,系统发育上高级的石炭纪木本石松植物类群并不
是突然出现的。这表现在两个方面[37] : ( 1) 就生殖器官而言,两性孢子叶球和单性大孢子叶球都
已经从晚泥盆世的地层被报道, 例如: Bisporangiostrobus harrisii、Clevelandodendron ohioensis、Bar-
sostrobus famennensis、Minostrobus chaohuensis和Wuxia bistrobilata。这表明石松植物在晚泥盆世已经
具有了复杂多样的生殖策略; ( 2) 就解剖结构而言,晚泥盆世法门期或法门期 ) 杜内期的石松植
物显示了明显不同于早期草本类型的特点,例如产自爱尔兰上泥盆统的 Wexfordia、法国Montagne
Noire山杜内期的石松植物和北美新Albany页岩法门期 ) 杜内期的石松植物。它们的解剖特征
不同程度地都显示了朝向鳞木目演化的趋势, 具管状中柱、次生木质部和分区的皮层,已经可以
与鳞木目中的成员相比较。
亚鳞木属是中国晚泥盆世最常见的植物大化石之一。通过当前的分支系统学研究, 本文
将包含亚鳞木属的亚鳞木科从传统的原始鳞木目中分离出来,归入广义水韭目。亚鳞木属可
能代表了系统发育上比较进化的木本石松植物的一个演化支系或鳞木科的祖先类群之一。亚
鳞木属在晚泥盆世的广泛出现,暗示着系统发育上比较进化的木本石松植物要比原先所认为
的分异早。
感谢中国科学院植物研究所陈之端研究员提供分支分析的 Paup软件以及张富民博士协
助完成分支图。
参 考 文 献
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A Cladistic Study on Sublepidodendron ( Nathorst) Hirmer
and Its Related Genera
WANG Qi HAO Shougang WANGDeming
( Department of Geology, School of Earth and Space Sciences, Peking University, Beijing, 100871)
Abstr act Sublepidodendron (Nathorst) Hirmer is considered one of the index plant megafossils in the Late De-
vonian of China. Historically, this genus lacks an indispensable study on its biological characters, so its taxonomy
has long been a debatable subject, which hinders a true appreciation of this generic systematic position and of ev-
olutionary lineages within the lycopsids. The present cladistic study suggests that Sublepidodendron possesses
many similar synapomorphies to those phylogenetically more advanced genera in the families Sigillariaceae, Lepi-
dodendraceae and Diaphorodendraceae rather than the order Protolepidodendrales as formerly thought. Thus, the
authors present a new taxonomical system for Sublepidodendron, which is referred to the family Sublepidodend-
raceae, and assigned in turn to the order Iso·tales sensu lato. In the authorsp cladogram, Sublepidodendraceae is
phylogenetically bridging between the families Leptophloeaceae and Sigillariaceae rather than constituting any sis-
ter groups with one of members in the order Protolepidodendrales. The cladistic pattern reveals that the Carbonif-
erous more advanced arborescent lycopsids must have evolved by the Late Devonian (Famennian) rather than pre-
cipitately occurred in the Carboniferous. Sublepidodendron may represent one of the members of the phylogeneti-
cally more advanced arborescent lycopsids or one of the ancestral groups to the families Lepidodendraceae or Dia-
phorodendraceae.
Key words Sublepidodendron; IsoÄtales sensu lato; arborescent lycopsid; cladistics
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