全 文 ：北京大学学报(自然科学版)网络版(预印本), 2008 年 第 3 期 , 2008-09-30
Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis(Online First), No.3 , Sept.30 , 2008
论文编号:pkuxbw2008043 http: bdxbw.chinajournal.net.cn
国家自然科学基金(40830211 , 40772010)和高等学校全国优秀博士学位论文作者专项资金(200429)资助
收稿日期:2008-04-09;修回日期:2008-05-06
华南早石炭世亚鳞木属(Sublepidodendron)
植物研究及其分类学意义
崔丽 王德明
北京大学地球与空间科学学院 ,造山带与地壳演化教育部重点实验室 , 北京 100871;
通讯作者 , E-mail :dmwang@pku.edu.cn
摘要 描述了湖北省长阳县资丘镇淋湘溪剖面下石炭统高骊山组的两种亚鳞木属(Sublepidodendron)植物———奇异
亚鳞木(S .mirabile)和松滋亚鳞木(S.songziense)以及相关的生殖器官和根器官。重新认识了这两个种的叶座形态 ,
进一步确认了亚鳞木属的整体植物性状。详细比较了奇异亚鳞木 、松滋亚鳞木和葛利普亚鳞木的生物学特征 ,讨
论了我国亚鳞木属的分类 ,并提出了新的归并方案。
关键词 早石炭世;华南;石松植物;亚鳞木属;分类
中图分类号 Q914
A Study of Sublepidodendron in the Early Carboniferous of
South China and its Taxonomic Implication
CUI Li , WANG Deming
School of Earth and Space Sciences , Key Laboratory of Orogenic Belts and Crustal Evolution , Peking University , Beijing 100871;
Corresponding Author , E-mail:dmwang@pku.edu.cn
Abstract Sublepidodendron mirabile , S. songziense , correlative strobilus and rhizomorph are described from the Lower
Carboniferous Gaolishan Formation in Linxiangxi Section , Ziqiu Town , Changyang County of Hubei Province.Morphology of leaf
cushions of these two Sublepidodendron species are reinvestigated , and the whole-plant concept of Sublepidodendron is further
confirmed.The biological features of S .mirabile , S .songziense and S.grabaui are compared in detail , the taxonomy of
Sublepidodendron in China is discussed , and a new grouping scheme is proposed.
Key words Early Carboniferous;South China;Lycopsids;Sublepidodendron;taxonomy
石松植物是维管植物的主要类群之一 ,始现于晚
志留世至早泥盆世 ,具有漫长的演化历史 、丰富的化
石记录以及独特的形态结构 ,长期以来备受关注[ 1, 2] 。
亚鳞木属(Sublepidodendron)是早石炭世广布的石松
植物 ,其模式种奇异亚鳞木(S .mirabile)被视为欧美
植物区泥盆纪末至石炭纪初的标志分子 ,而在中国则
繁盛于晚泥盆世 ,是法门期植物化石组合带的首要成
员[ 3 , 4] 。近年来的分支分析研究[ 5-7] 将亚鳞木科和亚
鳞木属由原始鳞木目中分离 ,归入广义水韭目[ 8] 。亚
鳞木属可能代表了一个较进化的木本石松植物演化
支系或鳞木科的祖先类群之一[ 9 ,10] 。
本文对采自湖北省长阳县早石炭世的植物化石
进行了系统研究 ,将它们归入亚鳞木属 ,增进了对该
属的生物学特征的认识 。由于亚鳞木属的研究历史
较长 ,在中国就已被描述了许多形态种 ,作者讨论了
这些形态种的分类 ,并提出了新的归并方案 。
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1 地层 、材料及方法
研究剖面位于湖北省长阳县资丘镇淋湘溪村附
近(30°27.00′N ,110°37.88′E),出露的地层自下而上
包括泥盆系的写经寺组 、梯子口组和石炭系的长阳
组 、金陵组 、高骊山组以及和州组。植物化石采自高
骊山组下部的粉砂质泥岩夹层中(图 1),该组厚约
15m ,岩性为灰色 、灰黑色石英砂岩 、粉砂岩 、粉砂质
泥岩和泥岩 ,与下伏的金陵组和上覆的和州组均为
整合接触 。高骊山组由朱森于1931年命名 ,命名剖
图 1 湖北省长阳县淋湘溪剖面高骊山组地层柱状图及
所含化石层位(据文献[ 11 , 12] 地层资料汇编)
Fig.1 Generalized map showing the stratigraphic column and
fossil-bearing horizons of the Gaolishan Formation of the
Linxiangxi Section in Changyang County , Hubei
Province(after Ref.[ 11 , 12])
面位于江苏省句容县高骊山[ 13] 。李四光等[ 14] 正式
将其改为高骊山系 ,李毓尧等[ 15] 对命名剖面作了详
细分层描述。吴秀元等[ 16 , 17]对江苏句容高骊山组的
植物化石 Sublepidodendron mirabile , Eolepidodendron
cf.wusihense 和 Stigmaria ficoides等进行了研究 ,认
为该组的时代为早石炭世杜内期晚期至维宪期早
期。长江三峡地区的高骊山组可被分为上部泥岩段
和下部砂泥岩段 ,含腕足类 Ouvatia-Hubeiproductus组
合及牙形石 Hindeodus cristulus-Diplognathus minutus
带 ,因此冯少南等[ 18 , 19] 将该地区高骊山组归为下石
炭统大塘阶(时代相当于早石炭世维宪期早期)。
《中国地层典》[ 13] 、《湖北省岩石地层》[ 20] 和《湖北省
区域地质志》[ 21] 都将湖北省长阳县高骊山组的时代
归为早石炭世维宪期 。谈力[ 22] 对淋湘溪剖面长阳
组所产出的腕足动物和牙形石化石进行研究之后 ,
认为长阳组的地质时代应为早石炭世杜内期早期而
非晚泥盆世 ,因此 ,长阳组之上的金陵组和高骊山组
的地质时代则应分别归为早石炭世杜内期晚期和维
宪期早期 。综合上述观点 ,本文认为长江三峡地区
的高骊山组时代为早石炭世维宪期(Visean)的早
期。在本剖面共发现 35块可归入亚鳞木属的植物
化石标本 ,包括保存有较好叶座形态的茎轴 、孢子叶
球及根等 。为了揭示植物的形态 ,在双目实体显微
镜下用凿子和钢针修雕标本 ,然后用数码相机成像。
2 化石系统和描述
石松纲 Lycopsida Kenrick and Crane 1997
水韭目 Isoëtales DiMichele and Bateman 1996
亚鳞木科 Sublepidodendraceae Kräusel andWeyland 1949
亚鳞木属 Sublepidodendron (Nathorst)Hirmer 1927
奇异亚鳞木 Sublepidodendron mirabile (Nathorst)
Hirmer 1927
茎轴宽 15 ～ 90 mm(图 2(b),(e), (j), (m)和
(o);图 3(a)—(d))。在粗细不同的茎轴上 ,叶座的
大小较不稳定 ,长 4 ～ 6mm ,宽 1 ～ 2mm ,反映了个体
发育的差异。叶座长纺锤形 、线形 ,两端渐尖 ,顶部
和基部弯曲并延伸较长 ,约3mm ,呈尾状 ,与上下相
邻叶座两端相接。同一茎轴上叶座大小均一 ,疏松
地排列成螺旋状 ,同一方向的斜列线均等 ,没有形成
水平排 ,直列线不明显 ,螺旋角约为 40°～ 65°,叶座
上下相距0.5 ～ 3mm , ,左右相距 1 ～ 2mm 。在宽度
为50 ～ 90mm的茎轴上(代表老枝)(图 2(j)),图 3
(d)),叶座间具有水纹状纹饰 ,且下部偶见连续纵向
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北京大学学报(自然科学版)网络版(预印本) 2008 年 第 3 期
(a)Lepidostrobus sp.,孢子叶球 ,白色箭头所指区域放大成(g);(b)Sublepidodendron mirabi le ,较老枝叶座 ,白色箭头所指假叶痕将叶座分为上
下两个部分 ,叶座下部可见纵向排列的小凹坑(黑色箭头);(c)Sublepidodendron songziense ,幼枝叶座;(d)Sublepidodendron songziense ,较老枝叶
座;(e)Sublepidodendron mirabi le ,幼枝叶座 ,黑色箭头示“龙骨状”脊;(f)St igmaria ficoides ,小根痕 ,无规则排列;(g)Lepidostrobus sp.,(a)中白
色箭头所示区域的放大 ,孢子叶在叶球轴上紧密地螺旋状排列 ,白色箭头所示孢子囊着生痕迹;(h)Lepidostrobus sp.,(g)的局部放大 ,孢子
叶近水平着生于叶球轴 ,顶端不分叉;(i)Stigmaria ficoides ,(l)中箭头所指区域的放大 ,根痕中央为维管束痕;(j)Sublepidodendron mirabi le ,茎
干叶座 ,叶座间具纹饰;(k)Sublepidodendron songziense ,(d)中箭头所指区域的放大;(l)Stigmaria ficoides ,(f)中箭头所指区域的放大 ,箭头所
指区域放大成(i);(m)Sublepidodendron mirabile ,较老枝叶座 ,叶座间具纵向褶皱状纹饰 ,叶座下部有纵向连续小凹坑(黑色箭头), 白色箭头
所指疑为叶舌痕;(n)Sublepidodendron songziense ,(c)的局部放大 ,箭头所指可能为叶舌痕;(o)Sublepidodendron mirabile ,(b)的局部放大 ,黑色
箭头所指示假叶痕 ,白色箭头所指示小凹坑。登记号:(a)HC17;(b)HC6;(c)HC9;(d)HC22;(e)HC10;(f)HC23;(g)HC17;(h)HC17;
(i)HC23;(j)HC1A;(k)HC22;(l)HC23;(m)HC1B;(n)HC9;(o)HC6。比例尺:(a)5mm;(b)5mm;(c)2mm;(d)5mm;(e)5mm;(f)
5mm;(g)2mm;(h)1mm;(i)1mm;(j)2mm;(k)2mm;(l)1 mm;(m)2mm;(n)1mm;(o)2 mm
图 2 湖北长阳高骊山组的亚鳞木属化石
Fig.2 Sublepidodendron from the Gaolishan Formation of Changyang , Hubei Province
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pkuxbw2008043 崔丽等:华南早石炭世亚鳞木属(Sublepidodendron)植物研究及其分类学意义
(a)代表奇异亚鳞木幼枝叶座 , 自图 2(e);(b)代表奇异亚鳞木较老枝叶座 , 自图 2(m);(c)代表奇异亚鳞木较
老枝叶座 , 自图 2(o);(d)代表奇异亚鳞木茎干的叶座;自图 2(j);(e)代表松滋亚鳞木幼枝叶座 , 自图 2(k);
(f)代表松滋亚鳞木较老枝叶座 ,自图 2(n)。登记号:(a)HC10;(b)HC1B;(c)HC6;(d)HC1A;(e)HC22;(f)
HC9。比例尺:(a)1mm;(b)2mm;(c)2mm;(d)2mm;(e)1mm;(f)1mm
图 3 奇异亚鳞木和松滋亚鳞木叶座线条图
Fig.3 Line drawing of leaf cushions of Sublepidodendron mirabile and S .songziense
排列的小凹坑;在宽度为 30 ～ 40mm的茎轴上(代表
较老枝)(图2(b),(m)和(o);图 3(b)和(c)),叶座间
隔带平缓 ,只有一个平行于叶座侧缘的线形凹槽将
相邻叶座区分开来 ,叶座中假叶痕(图 2(b)和(o),
白色箭头)清晰 ,拱形或者角形 ,位于叶座上部的 1 4
处 ,叶座下部连续分布纵向排列的小凹坑(图 2(b),
(m)和(o),黑色箭头)。在假叶痕的上部隐约可见
单个小凹坑 ,疑为叶舌穴(图 2(m),白色箭头);在宽
度为16 ～ 18 mm的茎轴表面(代表幼枝)(图 2(e),图
3(a)),叶座中央隐约可见“龙骨状”突起(图 2(e),
黑色箭头),叶座间隔带具平行于叶座的带状纹饰 。
亚鳞木科 Sublepidodendraceae Kräusel and Weyland 1949
亚鳞木属 Sublepidodendron (Nathorst)Hirmer 1927
松滋亚鳞木 Sublepidodendron songziense Chen 1977
茎轴宽25mm(图 2(c),(d),(k)和(n);图 3(e)
和(f))。叶座近圆形或倒卵圆形 ,部分为纺锤形 。
叶座底部较尖 , 但其上下无延伸 。叶座长 1 ～
2.2 mm ,宽0.5 ～ 1 mm 。叶痕特征不明显 ,叶座间隔
带平滑无纹饰。叶座稀疏地排列成螺旋状 ,同一方
向的斜列线均等 ,没有形成水平排 ,相邻直列线的间
距为 1mm , 同一直列线上相邻叶座的间距为
1.5 mm ,螺旋角约为 40°～ 60°, 相邻叶座左右相距
0.5 mm ,上下相距0.5 ～ 1mm。叶座的顶部中央有一
圆形突起 ,直径约0.3mm ,疑为叶舌痕(图 2(n),白
色箭头)。
科未定 Insertae Sedis
鳞孢穗属 Lepidostrobus Brongniart 1828 emend.Brack-
Hanes and Thomas 1983
鳞孢穗未定种 Lepidostrobus sp.
孢子叶球为印痕化石(图 2(a),(g)和(h);图
4),雪茄形 ,未发现与生殖枝相连。不完整的单个孢
子叶球长约60mm ,宽约 8 ～ 10mm(未包括孢子叶远
端的长度),叶球轴宽 1 ～ 1.2mm。孢子叶在叶球轴
上呈紧密螺旋排列 ,近轴部分略膨大 ,近水平着生
(图 4),长约3.5mm ,宽约2.5 ～ 3.5mm ,向顶端方向
逐渐变细 。孢子叶基部的叶柄加粗 ,相成似“踵”状
结构 ,宽约0.8 ～ 1mm 。孢子叶自叶柄斜向上30°～
(a)孢子囊;(b)孢子叶球轴;(c)孢子叶。
登记号:HC17。比例尺:2mm
图 4 鳞孢穗未定种(Lepidostrobus sp.)线条图
Fig.4 Line drawing of Lepidostrobus sp.
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40°生长。单个孢子囊着生于孢子叶柄基部近轴面
(图 2(g)箭头;图 4),孢子囊为近椭球形 ,侧面观长
约1.3mm ,宽约0.7mm 。
科未定 Insertae Sedis
根座属 Stigmaria Brongniart 1822
脐根座 Stigmaria ficoides (Sternberg)Brongniart
1822
共有 5块化石(图 2(f),(i)和(l))。小根痕圆形
或椭圆形 ,脐状 ,不规则排列。小根痕间可见波纹状
褶皱。单个小根痕长 3.5 ～ 4mm ,宽2.5 ～ 3mm ,中
间下凹的圆形部分直径为0.5mm 。可能代表小根
(rootlets)着生的位置 ,小根通常脱落 。
3 比较
Nathorst
[ 22] 在挪威斯匹次卑尔根早石炭世地层
中首次发现具有亚鳞木属(Sublepidodendron)特征的
化石标本 ,之后其他学者在世界各地发现并建立了
40余种亚鳞木属的形态种。目前为止 ,仅华南就有
该属的近 10个形态种[ 5 , 18 , 24-28] 。Wang等[ 9]补充和修
订后的亚鳞木属征为:叶座特征简单 ,缺乏真正的叶
痕 ,只有假叶痕;假叶痕将叶座分成上下两部分 ,上
部面积小于下部;自假叶痕顶部向叶座下部经常有
一纵向的中央脊或相对应的沟;叶座表面无通气道
痕;叶座细小狭长 ,线形或纺锤形 ,两端延伸部分不
明显或渐尖且笔直或弯曲呈“尾状”;叶座之间具有
明显的间隔带 ,经常具有斜向 、纵向或不规则的纹
饰;在较粗的茎轴上 ,叶座排列疏松 ,在较细的茎轴
上 ,叶座较小 ,经常紧密螺旋排列或仅被狭窄的间隔
带分隔。本文研究的两种植物叶座具有清晰的假叶
痕 ,叶座底部具有类似中央脊的一纵向排列的小凹
坑 ,叶座纺锤形 ,两端延伸弯曲呈“尾状”或不明显 ,
叶座间隔带具有纹饰 。在较粗的茎轴上 ,叶座呈稀
疏的螺旋状排列 ,在较细的茎轴上 ,叶座排列紧密或
被狭窄的间隔带分开 。这些特征与亚鳞木的属征一
致 ,因此我们的茎轴标本可归入该属。
奇异亚鳞木最初被 Nathorst[ 23] 描述为鳞木属的
种 ,命名为奇异鳞木(Lepidodendron mirabile),同层还
保存有假鳞木(L .fallax)、亚假鳞木(L .subfallax)、
芦木状鳞木(L .calamitoides)、诺顿斯科奥德鳞木
(L .nordenskiöldii)和基德斯顿鳞木(L .kidstonii)等
5种植物。Hirmer[ 29] 将除基德斯顿鳞木外的其他种
归入亚鳞木(Sublepidodendron),后许多植物学家对
Hirmer的亚鳞木进行了修订和补充 , Sublepidodendron
正式被承认为一个独立的属[ 16 , 27 , 30-35] 。Gothan[ 36] 把
奇异鳞木 、假鳞木 、亚假鳞木 、基德斯顿鳞木 、诺顿斯
科奥德鳞木以及罗伯特鳞木(L.robertii)都归并为
一个种:奇异鳞木 。Chaloner[ 37] 将上述种都归入奇异
亚鳞木 [ Sublepidodendron mirabile (Nathorst)Hirmer
1927] ,且将它作为亚鳞木属的模式种。
奇异亚鳞木分布于世界许多地区[ 4 , 23 , 24 , 37 ,38] 。
鉴于该植物老枝和幼枝的叶座特征区别较大 ,早期
古植物学家对其中的部分标本进行了一些归
并[ 24 ,37 , 39] 。讨论的焦点主要集中在以下几个方面:
1)有无假叶痕或者中沟;2)叶座间隔的纹饰;3)叶座
排列方式 ,如侧枝系中的幼枝或者远端枝上的叶座
可能由于间距较小而呈非螺旋或假轮状排列;4)叶
座下部的中沟 、“横纹”和“连续排列的断点”等特征。
但是前人的研究似乎过多强调了奇异亚鳞木的保存
状态和个体发育的因素 ,使得该植物的定义有些过
于宽泛。目前对于奇异亚鳞木的研究多限于叶座形
态。只有对其整体植物属性有了比较完整的认识之
后 ,才能更多地考虑个体形态发育对于叶座形态的
影响 ,否则将会妨碍对奇异亚鳞木的鉴定。奇异亚
鳞木 、松滋亚鳞木(S .songziense)和葛利普亚鳞木
(S.grabaui)是华南地区常见的亚鳞木属植物 ,后两
者目前已经有比较详细的整体植物属性和个体发育
研究[ 6 , 9] ,它们的叶座形态和纹饰在老枝和幼枝上并
未表现出很大的差异。因此 ,奇异亚鳞木叶座形态
的变化范围需要重新考虑。本文建议奇异亚鳞木应
仅包括 Nathorst[ 23] 最初建立的奇异鳞木(Lepidoden-
dron mirabile)和假鳞木(L .fallax)及后期发现的与
这两个种相似的植物 ,以奇异鳞木和假鳞木的主要
特征作为奇异亚鳞木的种征 , 而亚假鳞木(L .
subfallax)、基德斯顿鳞木(L.kidstonii)、芦木状鳞木
(L. calamitoides)和 诺顿 斯 科 奥德 鳞 木 (L .
nordenskiöldii)可暂时作为亚鳞木属下的其他种。
根据奇异亚鳞木最初的鉴定特征(即奇异鳞木和
假鳞木)并结合本文标本 ,我们认为奇异亚鳞木与松滋
亚鳞木、葛利普亚鳞木在叶座间隔纹饰、叶座轮廓及龙
骨状脊或沟等特征方面存有明显的差别(表1)。
奇异鳞木(Lepidodendron miraile)和假鳞木(L .
fallax)的叶座均呈纺锤形 ,具有假叶痕 ,在叶座之间
具典型的纹状纹饰间隔 ,这些与本文标本的特征一
致。Gothan等[ 24] 描述的产自中国江苏的李氏鳞木
(Lepidodendron leeianum)具有狭长的纺锤形叶座 ,叶
座上下两端较尖 ,延长稍弯曲 。叶座被单个较窄的
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表 1 我国亚鳞木属三种植物的特征对比[ 6 , 9 , 40-43]
Table 1 Comparison among three species of Sublepidodendron in China
特征 S.mirabile 奇异亚鳞木 S .songziense 松滋亚鳞木 S .grabaui 葛利普亚鳞木
分布地区 江苏 ,湖北 ,安徽 , 江西 ,广东 ,浙江 ,湖南 ,甘肃 、新疆 安徽 ,湖北 安徽 ,江苏 ,江西 ,广东、浙江
分布时代 晚泥盆世—早石炭世 晚泥盆世—早石炭世 晚泥盆世—早石炭世
茎轴宽度 mm 15～ 90 2～ 65 1.5～ 100
分枝方式 主干假单轴分枝 主干假单轴分枝;侧枝等二叉或轻微不等二叉的二歧分枝
主干二叉分枝;侧枝二叉分枝 ,至少四
次分枝
叶座排列方式 螺旋排列 , 螺旋角约为 40°～
65°
远端枝紧密低螺旋状排列 , 垂直方向形成直
列线;较粗的侧枝排列较疏松 , 同一方向的
斜列线均等 ,无水平排直列线不明显
螺旋排列 ,每轮 6～ 14个 ,螺旋角 55°～
75°
叶座间隔距离 mm 相邻上下相距 0.5～ 3 ,左右相距 1～ 2
远端枝排列紧密,无间隔;主干和较粗的侧枝
相邻上下相距 1.85～ 5,左右相距 0.62～ 2 相邻间隔 2～ 12
叶座间隔纹饰 成熟茎轴上间隔有水纹状纹饰
远端枝和侧枝的茎轴间隔基本无纹饰;主干
间隔有疤木痕、沟槽或纤细的纵纹
在主干和远端枝上的叶座间隔有皱纹
状或纵纹纹饰
叶座大小 mm 长 6～ 12 ,宽 0.5～ 1.5 长 1～ 3.5,宽 0.8～ 1.5 长 1.6～ 20 ,宽 0.3～ 1.2
叶座外形轮廓
长纺锤形 ,线形 ,两头较尖 ,上
下蜿蜒曲折延长 ,有时与上下
方叶座的尾部相连
最细到最粗的茎轴上叶座形状变化范围:卵
圆形 、纵向加长的纺锤形 、倒卵圆形-宽倒
卵圆形-狭细的卵形或线形
长纺锤形 ,底端尖 ,长宽比 4∶1～ 20∶1
叶痕 中上部具有假叶痕 ,有时缺失 中上部具有假叶痕 中部最宽位置有一拱形痕 ,拱痕长
0.3～ 1.2 mm
叶舌 未知 疑似叶舌痕 ,直径 0.3 mm 未知
维管束痕 不确定 未知 拱形痕下面有一圆形或椭圆形的维管束痕
“龙骨状”脊或沟 叶座下部有中央纵脊或沟 ,其顶部与假叶痕相接 位于叶座下部
叶座中部有一中脊, 顶端没有从拱形
痕开始 , 下端也未延伸到底部 , 长约
1.5～ 10 mm
叶片特征 mm 长 15～ 20 ,宽 1 , 叶尖 ,成镰形的弯曲状 线形或针形 ,长 5～ 15 ,宽 0.5
线形 ,长 12～ 60 ,宽 0.4～ 1 ,叶尖 ,叶片
内弯 ,向叶尖逐渐变细
茎轴解剖特征 未知
侧枝具髓或实心的原生中柱;主干具次生木
质部和均一的周皮 ,管状中柱, 具枝隙 ,皮层
分层不明显。初生木质部外始式 ,原生木质
部在后生木质部外围连续分布。管胞梯纹
加厚 ,加厚棒之间具“威廉姆逊纹”
侧枝实心 ,外始式初生木质部;主干具
髓 ,外始式初生木质部,具次生木质部
孢子叶球类型 mm 未知
异孢;小孢子叶球雪茄形或柱形 , 长 80～
120 ,宽 8 ～ 12;大孢子叶球长 100 ～ 150, 宽
6～ 9 ,较小孢子叶球更细更长
雪茄形 ,长 160 ,宽 8, 孢子叶球轴宽约
1
孢子叶特征 mm 未知 孢子叶水平着生于叶球轴上 , 低螺旋排列 ,叶柄长约 1.5～ 5 ,具“翅”
孢子叶螺旋排列 ,每轮 18枚左右 , 叶
柄长约 3～ 4 ,宽 0.2;孢子叶向叶尖方
向逐渐变细 ,弯曲
孢子囊特征 mm 未知 孢子囊近椭圆形 ,长 3～ 4,高 1.6～ 2.4 ,着生于孢子叶近轴面 ,部分被孢子叶边缘内包
孢子囊侧面观椭圆形, 长 4 ,宽 0.8 ,具
一明显的柄 ,着生于孢子叶近轴面
孢子类型 未知
小孢子圆三角形 ,颗粒状或带状纹饰 , 直径
约 18～ 42μm;大孢子直径 250 ～ 550μm ,近
极面有稀疏的刺状纹饰 ,远极面有浓密的乳
凸状或网状纹饰
大孢子近圆形 ,直径约 1.2mm
疤木痕 主干具疤木痕 位于主干 ,对生,脐状 ,中央有维管束痕 未知
根器官 未知 脐根座 ,直径 6～ 10 mm ,可能具螺旋排列的小根 未知
带分开 ,无明显叶痕[ 39 , 44] 。这和本文描述的奇异亚
鳞木也具有极大的相似性 ,李氏鳞木被认为是奇异
亚鳞木的幼枝[ 36] 。吴秀元等[ 16] 在江苏句容高骊山
组中发现的奇异亚鳞木的叶座为纺锤形 ,之间有较
为曲折的宽带间隔 ,叶座上部具有假叶痕 ,这些特征
与本文描述的奇异亚鳞木特征一致。
松滋亚鳞木(Sublepidodendron songziense)为陈公
信根据湖北松滋和宜都上泥盆统写经寺组的石松类
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植物茎轴印痕化石所建立[ 27] 。Wang 等[ 9] 对该植物
进行了整体植物学研究 ,对种征进行了修订:叶座纺
锤形或卵圆形 ,螺旋排列 ,具有假叶痕 ,叶座下部具
有中央纵脊 ,叶座间隔带光滑;主茎轴为假单轴分
枝 ,侧枝系为等二叉分枝;茎轴表面具有疤木痕;根
座式根器官;远端枝末端具有鳞孢穗状孢子叶球 。
本文归入松滋亚鳞木的标本与Wang 等[ 9] 采自湖北
松滋的 Sublepidodendron songziense 远端枝叶座特征
相似:叶座卵圆形 ,底部较尖 ,上下无延伸 ,叶座最宽
部分位于叶座上部距顶 1 3 处 ,叶座螺旋排列 。不
同的是本文标本未见叶座表面假叶痕特征和间隔
纹饰 。
鳞孢穗属(Lepidostrobus)由 Brongniart(1828)建
立[ 45 , 46] ,包括约 120个种 ,其中大部分来自石炭纪地
层[ 47] ,此属只包括具有石松型孢子的小孢子叶
球[ 48] 。本文的标本与Wang 等[ 6] 描述的葛利普鳞孢
穗(Lepidostrobus grabaui)特征相似 ,孢子叶球都为雪
茄形 ,孢子叶具柄 、低螺旋排列 ,孢子叶线形 ,逐渐向
叶尖变窄 ,近轴面着生椭球形孢子囊。本文的叶球
亦与 Sze[ 44] 及冯少南等[ 27] 描述的 “葛氏鳞孢穗”
(Lepidostrobus grabaui)非常相似:孢子叶球圆柱状 ,
顶端钝锥形 ,孢子叶螺旋紧密排列 ,水平从孢子叶球
轴伸出 ,后强烈上弯 ,孢子囊椭球形 。本文研究的孢
子叶球与松滋亚鳞木的小孢子叶球相似 ,孢子叶柄
近轴部分略膨大 ,近水平地着生于穗轴上 ,孢子叶远
端上弯;而与松滋亚鳞木的大孢子叶球差异较大 ,后
者相对较长 ,孢子叶柄近轴部分细窄 ,两侧具“翅”
(alation)无“踵” 。在中国晚泥盆世至早石炭世地层
中常见的器官属鳞孢穗多归入葛利普鳞孢穗[ 3 , 18, 49] 。
本文的鳞孢穗状孢子叶球与亚鳞木的营养茎轴伴
生 ,而且同化石层未发现其他石松类。因此 ,我们推
测该孢子叶球可能属于亚鳞木属。本文的孢子叶球
为印痕化石 ,其他特征未知 ,故暂定为鳞孢穗未定种
(Lepidostrobus sp.)。就亚鳞木属的营养轴而言 ,其
分布层位中常伴生鳞孢穗状孢子叶球 ,这些叶球多
被鉴定为葛利普鳞孢穗[ 4 , 50] ,但通过松滋亚鳞木 、葛
利普亚鳞木及本文孢子叶球之间的对比 ,可见亚鳞
木属不同种之间的繁殖器官是存有差别的(表 1)。
根座属(Stigmaria)为水韭目木本石松植物的根
器官属 , 一般出现于石炭纪地层中[ 1] 。脐根座
(Stigmaria ficoides)为根座属常见种 ,常与亚鳞木属
茎轴伴生 。
亚鳞木属[ 16 ,27 , 30-32 , 35 ,47] 已有80年的研究历史 ,人
们直至近年来才基于整体植物概念对其进行了系统
研究[ 6 , 9] 。亚鳞木属经常与鳞孢穗属和根座属同层
保存 ,在华南上泥盆统至下石炭统的普遍组合是:亚
鳞木属+鳞孢穗属+脐根座 。本文当中的鳞孢穗
属 、根座属与亚鳞木属茎轴共生 ,未与其他石松类保
存。因此 ,我们判定这些生殖器官和根器官极有可
能属于亚鳞木属。
4 讨论
亚鳞木广泛分布于我国晚泥盆世至早石炭世 ,
被描述和报道了大量形态种[ 16 , 27 , 35] ,其中某些种可
能代表同种植物的不同分离器官或同一器官不同的
保存状态 ,因此存在同物异名;另外 ,有一些种在命
名时不规范 ,未合格发表[ 51] 。某些形态种由于被发
现有机连接而得到重新认识 ,如松滋亚鳞木和葛利
普亚鳞木的整体植物研究[ 6 ,9] 。因此 ,详细对比和界
定这些形态种是很有必要的 。基于当前化石和过去
图版资料的观察和整理 ,本文认为我国的亚鳞木属
包括 3个种:奇异亚鳞木 、松滋亚鳞木和葛利普亚鳞
木 ,其他各种或可归并为上述 3种 ,或由于特征不明
显 、描述过于简单而为存疑植物(表 2)。
石门亚鳞木(S .shimenense Feng et Meng 1975)
的叶座大小 、形态及叶座间的纹饰等特征与奇异亚
鳞木相似 ,冯少南等[ 52] 认为的叶座上部的中沟 ,其
实位于整个叶座的靠下部位 。吴秀元等[ 16] 认为其
中沟长度与整体叶座比例不合适 。本文认为长阳亚
鳞木(S.changyangense Feng 1984)[ 18] 与石门亚鳞木
区别不 大。 桃山亚 鳞木 (S. taoshanense Feng
1984)[ 18] 与长阳亚鳞木特征非常相似 ,叶座下部的
“横肋”与奇异亚鳞木的特征非常一致。因此 ,上述
3种均可归入奇异亚鳞木。
巢县亚鳞木(S.chaoxianense Li et Lan 1984)[ 53]
经Wang 等[ 9] 重新研究 ,认为和松滋亚鳞木特征一
致 ,作为后者的同物异名处理 。本文同意这一归并。
Wang 等[ 9] 将宜都亚鳞木(S.yiduense Feng
1984)作为松滋亚鳞木的同物异名处理。但宜都亚
鳞木的图版特征不清楚 ,冯少南[ 18] 描述的化石特征
为:“叶座螺旋状排列 ,叶座之间有一毫米宽的凸带
相隔 ,凸带上有细的 、弯曲斜纹。叶座纺锤形 , 长
1mm , 最宽处在中部 , 约0.2mm 。无拱形痕及中
沟”。上述信息似乎不能够判定与松滋亚鳞木相似
与否 。
双肋亚鳞木(S .bicostae Mi et al.1990)和本溪
91
pkuxbw2008043 崔丽等:华南早石炭世亚鳞木属(Sublepidodendron)植物研究及其分类学意义
表 2 我国亚鳞木属植物的归并情况
Table 2 Classification of Sublepidodendron in China
归并情况 种名 时代地层 产地 文献
石门亚鳞木 S .shimenense 写经寺组(D3) 湖南石门 [ 14]奇异亚鳞木
S .mirabile 长阳亚鳞木 S .changyangense 资丘组(C1) 湖北长阳 本文桃山亚鳞木 S .taoshanense 资丘组(C1) 湖北长阳 本文
松滋亚鳞木
S .songziense
巢县亚鳞木 S .chaoxianense 五通组(D3) 安徽巢湖 [ 9]
宜都亚鳞木 S .yiduense 梯子口组(D3) 湖北宜都 [ 9]
双肋亚鳞木 S .bicostae 本溪组(C1) 辽宁本溪 本文
本溪亚鳞木 S .benxiense 本溪组(C1) 辽宁本溪 本文
葛利普亚鳞木
S .grabaui
无锡亚鳞木 S .wusihense 五通组(D3) 江苏无锡 [ 6]
汤山亚鳞木 S .tangshanense 高骊山组(C1) 江苏宜兴 本文
宜昌亚鳞木 S .yichangense 写经寺组(D3) 湖北宜昌 本文
武汉亚鳞木 S .wuhanense 五通组(D3) 湖北汉阳 本文
昌都亚鳞木 S .changduense 下石炭统(C1) 西藏昌都 本文
翁潭亚鳞木 S .wengtanense 大湖组(C1) 广东翁源 本文
不确定 新疆亚鳞木 S .xinjiangense 克安库都克组(D3) 新疆青河 本文
二台亚鳞木 S .ertaiense 克安库都克组(D3) 新疆青河 本文
非亚鳞木属 巴里坤亚鳞木 S .barkolense 克安库都克组(D3) 新疆巴里坤纸房 本文
萧山亚鳞木 S .xiaoshanense 西湖组 ,五通组(D3) 浙江萧山 本文
亚鳞木(S.benxiense Mi et al.1990)[ 50] 描述自辽宁
本溪的下石炭统本溪组。双肋亚鳞木与亚鳞木属的
区别在于叶座的下部具有两条短肋 。根据叶座长宽
比和最宽部分位于中部等特征 ,本文认为双肋亚鳞
木与松滋亚鳞木较相似 , “双肋”可能是标本保存所
造成的。当然也有可能是比较少见的其他属种。本
溪亚鳞木具人字形“拱痕” ,但这一“拱痕”可能是保
存的原因所造成 ,其他主要特征比较接近同层保存
的双肋亚鳞木 ,并与松滋亚鳞木相似。这两种亚鳞
木属植物仍有待深入研究 。
Wang 等[ 6] 描述了无锡亚鳞木(S .wusihense
(Sze)Sze 1956)[ 54] 与葛利普鳞孢穗的有机连接化
石 ,因而建立了新组合葛利普亚鳞木。
汤山亚鳞木(S .tangshanense Wu 1982)[ 40] 的叶
座长约2 ～ 2.5 cm ,菱形或长纺锤形 ,上下两端较尖 ,
最宽处在叶座中部 ,叶座中上部具有假叶痕 。这些
特征与葛利普亚鳞木非常接近 。
宜昌亚鳞木(S.yichangense Feng et Meng 1975)
在叶座大小 、长纺锤形轮廓及叶座间明显的较长纹
饰等方面 ,与葛利普亚鳞木比较相似 ,可以考虑归
并。冯少南等[ 52] 提到的宜昌亚鳞木与葛利普亚鳞
木的区别是后者叶座上端钝圆 ,这是值得商榷的 ,因
为就目前已发现的标本状况看 ,葛利普亚鳞木的主
要特征之一为:叶座成长纺锤形 ,上下两端较尖 ,且
叶座间具有纵向纹饰 。
武汉亚鳞木(S .wuhanense Chen 1977)[ 27] 的叶
座长纺锤形 ,两端尖 ,其长宽比接近葛利普亚鳞木 。
昌都亚鳞木(S.changduense Gu et Zhi 1974)[ 35]
建立自西藏昌都地区 ,叶座长纺锤形 ,上下延伸较
长 ,假叶痕及其下部的中脊清晰 ,与葛利普亚鳞木相
似。叶座中央凸起的维管束痕与叶座“顶端”位置非
常近 ,也与葛利普亚鳞木的特征一致。
翁潭亚鳞木(S.wengtanense Feng 1982)[ 28] 的叶
座上下延伸较长 ,顶端较尖 ,与葛利普亚鳞木相似。
新疆亚鳞木(S .xinjiangense Sun 1983)和二台亚
鳞木(S .ertaiense Sun 1983)描述自新疆上泥盆统克
安库都克组[ 55] 。新疆亚鳞木的叶座小 ,无叶痕 ,只
有不清楚的似维管束痕和中沟。叶座间的纹饰特征
不清楚 ,目前尚不能确定其是否可归入亚鳞木属。
二台亚鳞木(S .ertaiense Sun 1983)[ 55]的叶座长 4 ～
5mm ,宽 3 ～ 4mm ,卵圆形或偏心形 ,接近扁圆 ,顶部
有突起形状的似维管束痕 ,但和下部的“纵脊”基本
相连 ,这些特征与亚鳞木属并不一致 ,因此该植物可
能并不属于亚鳞木属。
巴里坤亚鳞木(S.barkolense Sun 1983)[ 55] 也采
自新疆上泥盆统克安库都克组 ,被描述为“叶座纺锤
形 ,最宽处位于中部 ,上下两端略低凹 。叶痕物位于
叶座顶部 ,近圆形 ,直径约1mm , 中央具点状的束
痕” 。这些特征与亚鳞木属有所不同。
萧山亚鳞木(Sublepidodendron xiaoshanense Chen
1999)[ 56] 的叶座长纺锤形 ,上部具有“伸长鸡冠状”
纹饰及维管束穴 ,间隔带出现弯曲的褶皱纹饰。所
谓的维管束穴位于叶痕的上部 ,这与之前认为亚鳞
木属叶座的维管束痕位于叶痕下部的特征不相一
92
北京大学学报(自然科学版)网络版(预印本) 2008 年 第 3 期
致。因此认为 ,它可能不属于亚鳞木属 。
5 结语
本文描述了湖北省长阳县资丘镇淋湘溪剖面下
石炭统高骊山组的亚鳞木属植物化石 ,包括奇异亚鳞
木(Sublepidodendron mirabile)和松滋亚鳞 木(S.
songziense)以及相关的生殖器官鳞孢穗属未定种
(Lepidostrobus sp.)和 根器 官 脐 根 座(Stigmaria
ficoides)。
根据叶座特征对亚鳞木属植物进行分类时 ,需
要同时兼顾叶座的长宽程度和比例 ,假叶痕的位置 ,
中央纵脊的起始位置和长度 ,叶座间隔带的纹饰和
距离 。另外 ,只有对同一发育程度的茎轴进行比较 ,
才能观察到各个种之间的差别 。本文详细对比了奇
异亚鳞木 、松滋亚鳞木和葛利普亚鳞木的叶座间隔
纹饰 、叶座形状 、龙骨状脊或沟 、繁殖器官等特征 ,为
亚鳞木属的分类鉴定提供了依据。
亚鳞木属在我国尤其是华南地区的晚泥盆世至
早石炭世地层中分布非常广泛 ,大量的形态种被描
述和报道 ,其中某些种可能代表同种植物的不同分
离器官或同一器官不同的保存状态 ,因此出现了不
少同物异名。本文讨论了中国的亚鳞木属的分类 ,
提出新的归并方案 ,认为目前中国亚鳞木属由 3个
种组成:奇异亚鳞木 、松滋亚鳞木和葛利普亚鳞木 ,
其他形态种或者可并入上述 3个种 ,或者由于特征
不明显 、描述过于简单而暂时列为存疑类群。
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