全 文 ：新 疆 农 业 大 学 学 报　2008 ,31(6):12 ～ 16
Journal of Xinj iang Agricultural Universi ty
文章编号:1007-8614(2008)06-0012-05
新疆 4种猪毛菜属植物核型分析
王晓炜 , 马兰菊 , 郑利雄 , 黄俊华
(新疆农业大学 林学与园艺学院 ,乌鲁木齐　830052)
摘　要:　采取常规根尖压片法对 4 种新疆猪毛菜属植物的染色体数目和核型进行了分析。结果表明 , 长柱猪毛
菜体细胞染色体数为 18 ,核型公式为:2 n =2 x =18m , 属 1A 核型;紫翅猪毛菜体细胞染色体数为 18 ,核型公式为:
2 n =2x =16m+2sm ,属 2A 核型;短柱猪毛菜体细胞染色体数为 18 , 核型公式为:2 n =2 x =16m+2sm , 属2A 核
型;钝叶猪毛菜体细胞染色体数为 54 , 核型公式为:2 n = 6x =48m+6sm , 属 2A 核型。除钝叶猪毛菜为六倍体
外 , 其他 3种均为二倍体。根据Бочанцев.В.П.基于形态学特征建立的分组系统 , 这 4 种猪毛菜均属于梯翅蓬组 ,
为演化地位较高的类群 , 而核型分析结果表明 ,长柱猪毛菜核型上更接近于较原始的类群 , 紫翅猪毛菜 、短柱猪毛
菜和钝叶猪毛菜核型地位与所属组的演化地位相符。
关键词:　猪毛菜属;核型分析;新疆
中图分类号:Q949.745.1　　　　　　文献标识码:A　
Karyotypical Studies on Four Salsola L.Species from Xinjiang
WANG Xiao-wei , MA Lan-ju , ZHENG Li-xiong , HUANG Jun-hua
(College o f Fo rest ry and Hor ticulture , Xinjiang A gricultural U niversi ty , Urumqi 830052 ,China)
Abstract:　Using the common (slice-making)method , the chromosome numbers and kary otypes of four
S alsola L .species f rom Xinjiang have been studied.The results show tha t the chromosome number and
karyo type formulae of these four species are:S .sukaczevi i(Botsch)A .J.Li 2 n =2 x =18m ,1A type;S .
a f f inis C.A.Mey.2n =2x =16m +2sm ,2A type;S .lanata Pall.2 n =2x =16m +2sm ,2A type;S .
heptapotam ica Il jin 2 n =6x =48m+6sm , 2A type.S.heptapotamica i s a hexaploid and o ther three spe-
cies are all diploid.Acco rding to the section system of Бочанцев.В.П.based on the morpho logical charac-
teri stics , these four species belong to an advanced section , Sect.Climacoptera.while karyo types results
showed that S.sukaczevi i is a relat ively primitiv e species.The results of cy tological analy sis o f o ther three
speices are consistent w ith the morphological resul ts.
Key words:　Salsola L.;karyo type;Xinjiang
　　猪毛菜属是藜科中的大属 ,包括 200多种[ 1 , 2] 植
物 ,属于藜科中较为进化的螺胚亚科的猪毛菜族 ,猪
毛菜族又是藜科中演化程度最高的族[ 3] 。是亚 、非
荒漠区的代表性类群[ 1 , 4] ,起源古老 ,且具有抗旱耐
盐的优良特性 ,其中很多种是荒漠区牧草资源植物 ,
有些为药用植物 、工业原料植物或野生观赏花卉等。
中国是猪毛菜属植物的分布中心之一 ,有 36 种 ,
1变种 ,也是猪毛菜属植物亚洲集中分布区的东
界[ 3] 。新疆有 6组 33种 ,是中国该属种类多样性中
心[ 5] 。猪毛菜属植物在新疆北部分布明显多于新疆
南部。通过对新疆猪毛菜属植物的细胞学研究 ,对
于亚 、非荒漠区植物区系的起源 、演化研究具有重要
的理论与实践意义。
目前猪毛菜属植物的分类仍主要以形态学指标
为分类指标 ,随着分子生物学和生化技术的发展 ,
RAPD分析 、同工酶技术 、SDS-PAGE 技术等方法
和技术逐渐用于植物系统亲缘关系研究 ,为经典的
系统分类学提供了生化依据和分子生物学参考 ,而
收稿日期:2008-08-30
基金项目:国家自然科学基金项目(30560010)
通讯作者:黄俊华 , E-mail:huang junhua-7311@163.com
　第 6 期 王晓炜 , 等:新疆 4种猪毛菜属植物核型分析
细胞学研究也是作为分类学重要依据之一 。关于猪
毛菜属植物的细胞学研究十分薄弱[ 6-10] ,为了研究
猪毛菜属植物之间的亲缘关系和进化趋势 ,对新疆
猪毛菜属植物染色体数目 、核型进行了比较研究 ,以
期为该属植物的遗传 、演化及鉴定提供细胞学依据。
1　材料与方法
1.1　材 料
4种猪毛菜属植物种子于 2006-2007年的 9
月至 10月份采自新疆 ,具体见表 1。
表 1　材料来源
Table 1　The source of materials
种名 主要形态特征 经度/纬度 海拔(m) 鉴定人 凭证标本
紫翅猪毛菜
S.a f f inis C.A.Mey.
一年生草本;枝密生柔毛;翅膜质 , 红色 、紫
红色或暗褐色;在翅以上花被片向中央聚集
成圆锥体
N46°20.212′
E84°44.032′ 655 黄俊华 2007-005
短柱猪毛菜
S.lanata Pall.
一年生草本;茎 、枝灰黄色 、生茸毛并混生直
立的长毛;叶顶端钝圆;在翅以上花被片生
短柔毛 ,顶端渐尖 , 向中央聚集成圆锥体
N44°20.241′
E84°35.937′ 589 黄俊华 2006-102
长柱猪毛菜
S .sukaczevii
(Bo tsch.)A.J.Li
一年生草本;枝斜生密生短柔毛;叶顶端钝;
在翅以上花被片披针形 ,密生短柔毛 , 向中
央聚集成圆锥体
N44°16.317′
E90°07.268′ 700 黄俊华 2006-566
钝叶猪毛菜
S.heptapotamica I ljin.
一年生草本;茎直立 , 枝斜生;叶肉质 , 顶端
钝圆;在翅以上花被片披针形 , 膜质 , 无毛 ,
并聚集成直立的圆锥体
N45°56.284′
E83°37.523′ 1089 黄俊华 2007-08-08
1.2　方 法
1.2.1　制 片
将种子在室温条件下浸泡 4 h ,置于培养皿中
培养 ,待根尖长至 1 ～ 2 cm取出切下根尖 ,预处理为
40 mg/ L放线菌酮水溶液 ,在室温下处理 2 h ,蒸馏
水清洗后用卡诺氏固定液〔95%酒精∶冰醋酸(V∶
V)3∶1〕于室温中固定 5 ～ 24 h ,固定后的材料用蒸
馏水冲洗后放入预热的 1 mol/ L的 HC l于 60 ℃恒
温水浴锅中解离 6 min ,解离后的材料置于 45%冰
醋酸中软化 30 min ,再用改良的石炭酸品红染液中
染色 2 h[ 12 , 13] ,然后压片。在显微镜下镜检 ,选择染
色体分散良好 ,形态清晰的片子 ,经冰冻脱水封片法
制成永久制片[ 14] 。
1.2.2　染色体数目与核型分析
用 Nikon ECLIPSE 50显微镜在 100倍油镜下
对制片仔细观察并拍照 ,每种挑选 30个分裂中期的
细胞进行染色体数目的统计 ,确定植物染色体的倍
性 。对进行核型分析的种类 ,分别从 5 个以上根尖
压片中 ,选择缢痕较为清晰的而且分散较好的染色
体分裂相供核型分析 ,将照相所得的染色体图象进
行编号并测量其长臂 、短臂值。根据所得的数据进
行同源染色体配对组合 ,绘制核型模式图 ,按长到短
的顺序编号 ,最后取 5 个细胞的平均值作为核型分
析参数 。核型分析按照李懋学[ 11] 的标准进行 ,核型
不对称性按照 Stebbins[ 12] 的分类标准 ,核型不对称
性系数计算用 Arano[ 13] 的方法。
2　结果与分析
2.1　长柱猪毛菜〔S.sukaczevii(Botsch)A.J.Li〕
据 5个细胞的测量 ,长柱猪毛菜的染色体数目
为 18(图 1), 各对染色体均为中部着丝点染色体
(m)组成 。染色体组的相对长度为 9.25% ～
12.90%,染色体长度比(最长染色体/最短染色体)
为 1.40 。观察长柱猪毛菜的核型(图 1),染色体臂
比值为 1.08 ～ 1.67 ,没有臂比值(长臂/短臂)大于 2
的染色体。核型公式为 2 n =2x =18m(表 2),属
1A核型 ,核型不对称系数(AS.K%)为 56.36%。
表 2　长柱猪毛菜核型分析
Table 2　Karyotype analysis of S.sukaczevii(Botsch)A.J.Li
染色体
序号
相对长度(%)
全长 长臂 短臂 臂比 类型
1 12.90 7.53 5.37 1.40 m
2 12.48 6.67 5.81 1.15 m
3 12.05 7.53 4.52 1.67 m
4 11.61 6.02 5.59 1.08 m
5 11.18 6.24 4.94 1.26 m
6 10.75 6.02 4.73 1.27 m
7 10.32 5.59 4.73 1.18 m
8 9.46 5.38 4.08 1.32 m
9 9.25 5.48 3.77 1.39 m
13
新　疆　农　业　大　学　学　报 2008 年　
图 1　长柱猪毛菜(S.sukaczevii.)染色体数目 、核型模式与核型图
Fig.1　Chromosome numbers , karyotypes and karyotype models of S.sukaczerii(Botsch)A.J.Li
2.2　短柱猪毛菜(S.lanata Pall.)
据 5个细胞的测量 ,短柱猪毛菜的染色体数目
为 18(图 2),由第 1对 、第 8 对 、第 9 对近中部着丝
点与其他为中部着丝点的染色体(m)组成 ,染色体
组的相对长度为 8.86%～ 13.05%,染色体长度比
(最长染色体/最短染色体)为 1.47 。观察短柱猪毛
菜的核型 ,染色体臂比值为 1.08 ～ 2.30 ,具有臂比
值(长臂/短臂)大于 2 的染色体所占比例为
22.22%。核型公式为 2 n =2x =12m+6sm(表 3),
属 2A 核型 ,核型不对称系数(AS.K%)为 61.31%。
2.3　紫翅猪毛菜(S.af f inis C.A.Mey.)
据 5个细胞的测量 ,紫翅猪毛菜的染色体数目
为 18(图 3),由第 8对近中部着丝点及其他染色体
均为中部着丝点染色体(m)组成 。染色体组的相对
长度为 9.14%～ 12.93%,染色体长度比(最长染色
体/最短染色体)为 1.42。观察紫翅猪毛菜的核型
(图 3),染色体臂比值为 1.12 ～ 2.18 ,具有臂比值
(长臂/短臂)大于 2的染色体所占比例为 11.11%。
核型公式为 2 n =2x =16m+2sm(表 3),属 2A核
型 ,核型不对称系数为 57.07%。
图 2　短柱猪毛菜(S.lanata Pall.)染色体数目 、核型模式及核型图
Fig.2　Chromosome numbers , karyotypes and karyotype models of S.lanata Pall.
图 3　紫翅猪毛菜(S.a f f inis C.A.Mey.)染色体数目 、核型模式及核型图
Fig.3　Chromosome numbers , karyotypes and karyotype models of S.af f inis C.A.Mey.
2.4　钝叶猪毛菜(S.heptapotamica Iljin)
据 5个细胞的测量 ,钝叶猪毛菜的染色体数目
为 54(图 4),由第 1对 、第 15 对 、第 24对近中部着
丝粒染色体(sm)和其他 24对中部着丝粒染色体
14
　第 6 期 王晓炜 , 等:新疆 4种猪毛菜属植物核型分析
(m)组成 。染色体组的相对长度为 2.99% ～
4.96%,染色体长度比(最长染色体/最短染色体)为
1.66。观察钝叶猪毛菜的核型(图 4),染色体臂比
值为 1.02 ～ 2.20 ,具有臂比值(长臂/短臂)大于 2
的染色体 1对 ,所占比例为 3.70%,核型公式为 2 n
=6 x =48m+6sm(表 4),属 2A 核型 ,核型不对称
系数为 55.85%。
表 3　短柱猪毛菜与紫翅猪毛菜核型分析
Table 3　Karyotype analysis of S.lanata Pall.and S.a f f inis C.A.Mey.
染色体
序号
短柱猪毛菜
相对长度(%)
全长 长臂 短臂 臂比 类型
紫翅猪毛菜
相对长度(%)
全长 长臂 短臂 臂比 类型
1 13.05 9.09 3.96 2.30 sm 12.93 8.10 4.83 1.68 m
2 13.05 7.69 5.36 1.44 m 12.41 6.55 5.86 1.12 m
3 12.12 7.23 4.89 1.49 m 12.07 6.90 5.17 1.34 m
4 11.66 6.06 5.60 1.08 m 11.72 6.55 5.17 1.27 m
5 11.19 6.76 4.43 1.53 m 11.04 6.38 4.66 1.37 m
6 10.72 6.53 4.19 1.56 m 11.04 5.86 5.18 1.13 m
7 10.02 5.83 4.19 1.39 m 10.34 5.52 4.82 1.16 m
8 9.33 6.29 3.04 2.07 sm 9.31 6.38 2.93 2.18 sm
9 8.86 5.83 3.03 1.92 sm 9.14 4.83 4.31 1.12 m
表 4　钝叶猪毛菜核型分析
Table 4　Karyotype analysis of S.heptapotamica Iljin
染色体
序号
相对长度(%)
全长 长臂 短臂 臂比 类型
染色体
序号
相对长度(%)
全长 长臂 短臂 臂比 类型
1 4.96 3.16 1.80 1.76 sm
2 4.70 2.76 1.94 1.42 m
3 4.19 2.40 1.79 1.34 m
4 4.16 2.13 2.03 1.05 m
5 4.12 2.08 2.04 1.02 m
6 4.07 2.08 1.99 1.05 m
7 3.95 2.25 1.70 1.32 m
8 3.94 2.04 1.90 1.07 m
9 3.91 2.23 1.68 1.33 m
10 3.88 2.00 1.88 1.06 m
11 3.84 2.05 1.79 1.15 m
12 3.79 1.98 1.81 1.09 m
13 3.68 1.96 1.72 1.14 m
14 3.62 2.02 1.60 1.26 m
15 3.57 2.25 1.32 1.71 sm
16 3.57 1.86 1.71 1.09 m
17 3.54 2.06 1.48 1.39 m
18 3.51 1.99 1.52 1.31 m
19 3.49 2.01 1.48 1.36 m
20 3.43 1.84 1.59 1.16 m
21 3.30 1.78 1.52 1.17 m
22 3.22 1.89 1.33 1.42 m
23 3.20 1.68 1.52 1.11 m
24 3.17 2.18 0.99 2.20 sm
25 3.12 1.86 1.26 1.48 m
26 3.08 1.69 1.39 1.22 m
27 2.99 1.62 1.37 1.18 m
图 4　钝叶猪毛菜(S.heptapotamica Iljin.)染色体数目 、核型模式及核型图
Fig.4　Chromosome numbers karyotypes and karyotype models of S.hepta potamica Iljin.
15
新　疆　农　业　大　学　学　报 2008 年　
3　讨论与小结
本研究的结果结合已有的核型资料[ 6-10] 进一
步验证了猪毛菜属植物的染色体数目为 9的倍数 ,
染色体基数为 9。本次报道中涉及的 4种猪毛菜属
植物的染色体数目及核型均为首次报道。
4种猪毛菜属植物的染色体结构主要由中部着
丝粒染色体和少数近中部着丝粒染色体组成。染色
体长度比为长柱猪毛菜为 1.39 , 紫翅猪毛菜为
1.42 ,短柱猪毛菜为 1.47 ,钝叶猪毛菜为 1.66。按
Stebbins的核型分类标准[ 12] ,长柱猪毛菜属 1A 核
型 ,紫翅猪毛菜 、短柱猪毛菜和钝叶猪毛菜属 2A 核
型 。4种猪毛菜属植物中 ,长柱猪毛菜染色体核型
为较对称型 ,应属较原始类型。紫翅猪毛菜 、短柱猪
毛菜和钝叶猪毛菜为较不对称核型 ,核型比长柱猪
毛菜较进化 ,特别是钝叶猪毛菜为六倍体更为进化。
钝叶猪毛菜的倍性 ,可能是该种在扩散的过程中 ,伴
随有染色体倍性和核型不对称性的增加 ,在扩大生
存空间的过程中以倍性的增加来适应新的环境[ 6] 。
本研究主要参考 Бочанцев.В.П.的分组系统 ,
同时结合中国猪毛菜属的划分范围 ,根据猪毛菜属
植物的形态学和地理学特征 ,将猪毛菜属的种类划
入 7 个组 , 包括:硬叶猪毛菜组(Sect.Caroxy lon
(Thunb.)Fenzl)、丁字毛组(Sect.Malpigipila
Bo tsch.)、 密 枝 猪 毛 菜 组 (Sect.Cardiandra
Ael len)、灌木猪毛菜组(Sect.A rbuscula U lbrich)、
浆果猪毛莱组(Sect.Coccosalsola Fenzl)、梯翅蓬
组(Sect.Climacoptera)、猪毛菜组 (Sect.Salsola
Бочан.)[ 5] 。又根据 Бочанцев.В.П.形态学和地理
学的特征 ,将长柱猪毛菜 、钝叶猪毛菜 、短柱猪毛菜
和紫翅猪毛菜划入梯翅蓬组 ,从形态学分类地位划
分属于较为进化的类群[ 5] ,但同为梯翅蓬组的 4种
猪毛菜属植物 ,在核型上却存在着差异。单纯从核
型分析的结果来看 ,长柱猪毛菜更接近于较原始的
类群 ,因此本研究的核型分析结果除长柱猪毛菜不
支持形态学研究结论 。其他 3种猪毛菜属植物与
Бочанцев.В.П.建立的该属分组系统相一致 ,均支
持其以形态学建立的分组系统 。
染色体核型分析能明确识别各个染色体的特
征 ,有助于基因定位和定体的研究。本研究所提出
的猪毛菜属植物染色体核型分析旨在为猪毛菜属植
物分类研究提供更多可利用的细胞学资料。也希望
为植物进化的研究和猪毛菜属植物的带型研究以及
基因组和 DNA 序列的研究提供一定的信息 。
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