全 文 ：马蹄参属木材解剖特征及其系统学意义＊
朱伟华　向其柏　甘习华
(南京林业大学/南京 210037) 　　
陈　军　肖伯仲
(莽山国家自然保护区/湖南宜章 424221)
摘　要　报道了马蹄参属 Diplopanax stachyanthus Hand-Mazz 的木材解剖特征 ,通过比较研究支持将马蹄
参属从五加科 Araliaceae中移出 , 改隶于山茱萸科 Cornaceae 的处理 ,归入单室山茱萸亚科 Mastix iodeae。
马蹄参属在山茱萸中处于比较原始的演化水平。
关键词　马蹄参属　山茱萸科　五加科　木材解剖　系统学意义
中图分类号　S718.47;S718.49
马蹄参属 Diplopanax Hand-Mazz 是一个分类地位很特殊的属 ,仅一种 Diplopanax
stachyanthus Hand-Mazz ,为孑遗植物 ,被列为国家二级珍稀保护树种。最初被发表在五加
科 Araliaceae中 ,而后又转移到山茱萸科 Cormaceae[ 7 ,8 ,13] 。因为这个种在分布上的稀有性
和局限性 ,对它的生物学特征知之甚少 ,其系统位置是一个悬而未决的问题 。本文进行了木
材解剖特征的比较观察并在此基础上探讨了它的系统位置归属问题 。
1　材料和方法
用于解剖的马蹄参木材取自湖南宜章莽山 ,样株高 1.75m ,树龄 118年。在主干胸径位
置截取一圆盘 ,在距髓心 5cm 处将材料切割成 1cm3 的立方体 ,用清水煮 30天 ,取出 ,在 AO
滑走切片机上制片 ,厚度分别为 10 ～ 15μm和 40μm ,前者番红染色 ,中性胶封片 ,用 OLYM-
PUS万能显微镜摄片 ,后者经干燥 、喷金后 ,在 PILIPS扫描电子显微镜下观察 ,摄片。
2　观察结果
2.1　粗视构造
树皮表面粗糙 ,灰褐色或浅灰褐色;皮孔明显;块裂或纵裂;木栓发达 ,树皮厚达 1cm 以
上;韧皮纤维少 ,不能撕成条;皮不具五加香气或其他特殊气味;木材白色至浅黄色 ,心材边
材分化不明显 ,生长轮明显 ,每厘米 4 ～ 8轮 ,中心较疏 ,边缘密集 ,肉眼下可见;髓心细 ,不明
显 ,小枝髓心具分隔;散孔材 ,管孔小 ,在放大镜下不见 ,侵填体不见;轴向薄壁组织放大镜下
不见 。木射线较细 ,肉眼下可见;木质部无内函韧皮部;材身常呈波状 ,天然耐腐性低;材质
较软 ,气干密度 0.509g/cm3 。
2.2　显微构造
2.2.1　横切面:为一典型的散孔材(图 1-1)。导管分子横切面圆形 ,具多角形轮廓 ,密度
为 275个/mm2 ,均匀分布;单管孔 ,少数为复管孔(2 个 ,稀 3个);管壁厚约为 2.4μm ,平均
第 16 卷　第 1 期　　　　　　　四川农业大学学报.木材研究专辑　　　　　　　　　　Vol.16 No.1
1998 年 3 月　　　　　J.Sichuan Ag ric.Univ.　China Wood Research　　　　　　　　Mar.1998
1997—09—04 收稿。国家自然科学基金资助项目。
DOI :10.16036/j.issn.1000-2650.1998.01.014
切向直径 50.3μm ,径向直径 34.4μm;树胶及侵填体未见。
木纤维数量多(图 1 -5),约占横切面面积的 67%, 径向排列整齐 , 壁薄 , 平均厚度
4.8μm 径向直径 25.8μm ,切向直径约 19.8μm 。
木射线有两型 ,多列射线和单列射线。射线细胞径向壁上散生单纹孔 ,稀疏 。
轴向薄壁细胞为稀疏傍管型。
2.2.2　径切面:导管分子端壁甚倾斜 ,梯纹穿孔 ,穿孔板横隔窄 ,21 ～ 30条 ,局部有分枝(图
1-9);导管与射线间纹孔式导间纹孔式;木纤维径壁具缘纹孔明显 ,圆形;异型射线 2型(图
1-4);由横卧细胞 、方形细胞和直立细胞细胞组成 ,以横卧细胞为多。横卧细胞大小 75μm
×20μm 卧细胞 ,直立细胞大小 40μm×70μm ,方形细胞 40μm ～ 50μm 见方。
2.2.3　弦切面:导管分子 、管胞纤维及轴向薄壁组织类似于径切面;导管分子长 800 ～
1200μm ,管间纹孔式对列 、梯状或梯状一对列(图 1-3 ,图 1-8);导管壁上具瘤状突起;木
纤维长 710 ～ 1080μm ,具分隔木纤维(图 1-2);木射线非叠生 ,多列射线 1 ～ 4细胞宽 ,每平
方毫米 9根 ,高 285.7μm ～ 1222μm ,平均 787μm ,宽 23.8μm ～ 63.5μm ,平均 38.1μm 。单列
射线每平方毫米 8.2组 ,高 22.2μm ～ 39 , 7μm ,平均 28.8μm ,宽平均 15.87μm ,射线细胞轴
向壁上具较多单纹孔(图 1-6)。在多列木射线中不存在径向胞间道。
轴向薄壁细胞一般由 3 ～ 6个细胞组成 ,不含树胶或晶体 ,细胞大小为高 70 ～ 150μm ,宽
约 20μm;薄壁细胞垂直与端壁单纹孔较多(图 1-7)。
3　讨　论
奥地利植物学家 H.Handel-Mazzetti依据具花标本(秦仁昌 5969号)发表马蹄参属时 ,
将它隶属于五加科鹅掌柴族(Araliaceae-Scheff lereae),后因该属果实大而特别 ,仅一室 ,胚弯
曲 ,而被转移到山茱萸科 ,与单室山茱萸属 Mastixia 近缘[ 7] ;最近的研究进一步认为马蹄参
是 Mastixicarpum 的活化石[ 8] ,并依据分子生物学资料认为马蹄参 ,单室山茱萸 , 喜树属
Camptotheca ,珙桐属 Dav idia 及蓝果树属 Nyssa 是一单系发生的组[ 13] 。山茱萸科是一个
分类争议较大的科 ,其中的许多属都被不同作者提升为单属或寡属的科 ,在此作者采用广义
山茱萸科进行讨论。
由表可知 ,马蹄参属的木材构造特征与山茱萸属和珙桐属最为接近 ,而与五加科植物迥
然不同。五加科植物木材多为环孔材或半环孔材;管孔常为复管孔 ,呈孔团状或短径列;导
管穿孔为单穿孔或梯状穿孔与单穿孔并存 ,仅在的几个种中全为梯状穿孔;管间纹孔式多互
列;尤为特殊的是在多列射线中常具径向胞间道[ 9 ,11] 。这些特征都是马蹄参属所不具备
的 ,因而支持将它改隶于山茱萸科 。
在山茱萸中 ,马蹄参属 、单室山茱萸和类五加属三属的果实大 ,一室一胚珠 ,均有 U-形
胚而显得很一致 。但类五加属的木材主要是复管孔成管孔团 ,仅具多列射线而无单列射线 ,
具有不规则分布的鞘细胞[ 12] 。这些特征指出类五加属较前二者进化 。马蹄参属与山茱萸
属共有单细胞的二叉毛这一不常见的特征 ,今发现它的木材构造特征进一步证实了它们之
间的近缘关系。从木材解剖特征来看 ,马蹄参属还与珙桐属 、喜树属 、蓝果树属 、桃叶珊瑚属
107第 1 期　　　　　　　　朱伟华等:马蹄参属木材解剖特征及其系统学意义　　　　　　　　　　　
图 1　马蹄参的木材结构　　1.横切面;　2.弦切面;　3.管间纹孔式;　4.径切面;　5.横切面 SEM ;　
6.射线细胞;　7.轴向薄壁细胞;　8.弦切面 SEM;　9.梯状穿孔.
Fig 1.Wood structure of Diplopanax stachyanthus　　1.T ransverse section;　2.Tangent ial section;　3.Intervessel pits;　4.
Radial section;　5.Transverse section(SEM);　6.Ray cells;　7.Axial parenchyma;　8.Tangential section(SEM);　9.
S calarif orm perforat ion plates(本文图 1见 184页).
Aucuba的关系较近 ,与八角枫属 Alangium 、Griselinia、青荚叶属 Helw ing 的关系较远。综合
各方面的特征 ,马蹄参属归入单室山茱萸科 Mastixioideae是较为合理的 。
表 1　马蹄参属与近缘属的木材解剖特征的比较
Table 1　Comparison of wood anatomy traits between Diplopanax and its ralated genara
Genara 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Diplopanax + + + + + - + + + - -
Mastixia + + + + + + - + + - -
Cornus + + + + + - + + + - -
Nyssa + + + + + - - + + - -
Dav idia + + + + + - + + + - -
Camptotheca + + + + + + - + + - -
Aucuba + + + + - + + + + - -
Griselinia + + + + + + - + - - -
Aralidium + - + + + - + +/- - - -
Alangium - + - - - - - - + + -
Kalopanax - - - - - - + - - - +
Dendropanax - + +/ - - - - + - - - +
Schf f lera +/ - - - +/ - - + + - - + +
＊数据来自文献 1 , 2 , 4 , 6 , 10 , 11 , 12　　＊Da ta from reference 1 , 2 , 4 , 6 , 10 , 11 , 12;
＊＊+具有此项特征;-不具此项特征;+/-特征介于二者之间或多变
＊＊+=character present;-=character absent;+/ -=character variable and or intermediate between
two contrasting character states.
特征:1 散孔材;2 管孔多单生(占 90%以上);3 单生管孔具多角形轮廓;4 梯状穿孔;5 管间纹孔式梯
状一对列;6 具螺纹加厚;7 具分隔木纤维;8 轴向薄壁细胞散傍管型;9 多列木射线与单列木射线数目相
近;10 多列木射线具鞘细胞;11 具径向胞间道。
Characters 1.Wood diffuse-po rous;　2.Vessels ex clusively solitary(90% or more);　3.Solitary vessels an-
gular;　4.Scalariform perforation plates;　5.Intervessel pits scalariform-opposite;　6.Helical thickenings;　7.
Septate fibres present;　8.Axial parenchyma scanty paratracheal;　9.Rays with multiseriate por tions as wide as
uniseriate portions;　10.Shesth cells in the multiseriate ray s;　11.Radial canals.
在欧州 ,从晚白垩纪至中新世 ,单室山茱萸类繁盛 ,广布于亚热带及热带常绿阔叶林
中[ 7] ,马蹄参属仅残存于我国南部山地和越南 。马蹄参属木材导管分子较长 ,导管分子端
壁为梯纹单孔 ,管间纹孔式为对列 ,梯纹或梯纹-对列 ,具有星散的轴向薄壁细胞 ,同时拥有
单列射线和多列射线 ,这些原始的木材结构特征与其活化石的地位相一致 ,作者认为马蹄参
属在山茱萸目中处于较原始的地位 。
参　考　文　献
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WOOD ANATOMY OF DIPLOPANAX S TACHY AN THUS
HAND.-MAZZ AND ITS SYSTEMAT IC IMPLICATION
Zhu Weihua　Xiang Qibai　Gan Xihua
(Nanjing Fo restry University/ Nanjing 210037)
Chen J un　Xiao Bozhong
(Mangshan National Nature Reserve/ Yizhang ,Hunan 424221)
Abstract　The w ood of Diplopanax stachyanthus Hand.-Mazz.is diffuse-porous with
vessels exclusively solitary , the perforation plates exclusively scalariform;axial parenchyma
scanty parat racheal;the rays w ith multiseriate and uniseriate , heterogenerous;septate fibres
present;radial canals abscent.On balance , the w ood is therefore , more like that that of the
Cornaceae than that of the Araliaceae.It should be include in the subfamily M astixioceae and is
rather primitive in Cornales.
Key words　DIPLOPANAX 　　CORNACEAE　　ARALIACEAE　　WOOD ANATOMY　　
SYSTEMATIC IMPLICATION. ◆
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