全 文 ：陈树钢 , 丁彦芬.以电导法配合 Logistic方程确定 5种景天属植物耐旱性 [ J] .江苏农业科学 , 2011, 39(3):213-216.
以电导法配合 Logistic方程确定 5种景天属植物耐旱性
陈树钢1, 2, 3 , 丁彦芬3
(1.中国科学院华南植物园 ,广东广州 510650;2.中国科学院研究生院 ,北京 100049;3.南京林业大学风景园林学院 ,江苏南京 210037)
摘要:以 5种屋顶绿化景天属植物为试验材料 , 采用电导法测定干旱胁迫处理下其叶片的细胞质膜透性 ,并通过
拟合 Logistic方程计算干旱半致死时间 ,以确定不同植物的耐旱性。结果表明 ,八宝景天和凹叶景天耐旱性强 , 佛甲草
耐旱性中等 ,金叶景天和红叶景天耐旱性较弱 ,这与 5种植物的实际耐旱趋势一致。
关键词:景天属植物;细胞质膜透性;Logistic方程;干旱半致死时间;耐旱性
中图分类号:S731.9 文献标志码:A 文章编号:1002-1302(2011)03-0213-04
(上接第 212页)
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近年来 ,全球气候异常变化有加剧的趋势 ,干旱缺水是值
得全球关注的问题之一 。我国北方地区普遍干旱 ,南方则是
季节性干旱区 。水分是影响植物生长的关键因素 ,在植物生
活中起决定性作用的大多数生物化学过程都是在细胞的水相
中进行的 ,而干旱胁迫干扰大量生理过程的正常进行 。园林
绿化特别是屋顶绿化中的植物容易遭受干旱 ,影响园林的景
观效果 ,能否在炎热夏季安全越夏是屋顶绿化植物选择的重
要指标之一 [ 1] 。笔者以电导法配合 Logistic方程比较在南京
夏季自然失水的条件下 5种景天属植物的耐旱性 ,以期对屋
顶绿化植物材料的筛选提供理论依据 。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料为佛甲草 (Sedumlineare)、金叶景天 (Sedum
makinoi`Ogon )、红叶景天 (Sedumspurium`Coccineum )、
收稿日期:2010-07-23
基金项目:江苏省建设系统科技项目(编号:JS2005ZB03)。
作者简介:陈树钢(1989—),男 ,广东陆丰人 ,硕士研究生 , 主要从事
园林植 物 应用 的 研究。 Tel:(020) 37252557;E -mail:
chenshugang1989@ 163.com。
通信作者:丁彦芬 ,博士研究生 ,副教授 ,主要从事园林植物生产与应
用方面教学及科研工作。 E-mail:yfding@njfu.com.cn。
凹叶景天 (Sedumemarginatum)和八宝景天 (Sedumspect-
abile),选取长势基本一致的盆栽 , 2年生扦插苗 。材料购自
江苏省常州市世博园艺科技有限公司 。
1.2 试验方法
1.2.1 试验设计 胁迫试验于 2009年 7月 30日至 8月 19
日在南京林业大学园林实验中心进行 。花盆口径 18 cm、高
20 cm,盆土采用普通园土 ,遮雨栽培 。以正常浇水管理后 1d
作为干旱胁迫基点 ,作自然失水处理 。 5种植物各 15盆 ,随
机排列 ,每 5 d观察记录植株失水形态 ,取正常叶测定其生理
指标 , 3次重复;对照组每种各 5盆 ,每 3 d浇水 1次 ,每次浇
透 。在南京夏季自然气候条件下栽培(图 1),与外界通风换
气 ,日平均温度 30.17℃,绝对最高气温 39.08 ℃,绝对最低
气温 25.33℃;日平均空气湿度 68.74%,最高湿度 88.88%,
最低湿度 39.08%。
1.2.2 细胞质膜透性的测定 该测定采用电导法 [ 2] 。材料
经去离子水清洗干净 ,用干净滤纸吸干水分 ,剪碎混匀 ,称取
0.1g,放入电导杯中 ,各加入超纯水 25 mL,塑料薄膜封口;摇
匀后浸提 24 h,用 DDS-307型电导仪测定其电导率(C1 );再
将样品放入沸水浴中浸提 20min,冷却后摇匀 ,再用电导仪测
定其电导率(C2)。叶片相对电导率 =C1 /C2 ×100%。
1.2.3 数据处理与分析方法 采用 Excel2003和 SPSSSta-
tistics17.0进行统计分析 。
—213—江苏农业科学 2011年第 39卷第 3期DOI :10.15889/j.issn.1002-1302.2011.03.192
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对 5种景天属植物形态的影响
随着干旱胁迫时间增加 ,土壤自然含水量逐步下降 ,使得
试验材料的形态发生了变化 ,表现出失水 、叶片萎蔫枯黄直至
干枯等现象 。
干旱对植物最直观的影响是叶片表现症状发生改变 。表
1表明 , 5种景天属植物在受到干旱胁迫时 ,首先是植株顶端
少数叶片颜色发生变化 ,呈发蓝或发白的现象;随干旱持续进
行 ,叶片出现失水干枯 ,基部叶发黄枯落 ,观赏性显著下降 ,最
后发展至大部分叶片干枯或地上部分基本死亡 。不同的种类
随干旱持续出现症状时间不同 ,红叶景天在胁迫后 5 d时就
出现基部叶片明显枯萎的症状 ,而其他 4种植物在胁迫初期
基本维持正常生长状态;随干旱持续进行 ,胁迫中期 ,佛甲草 、
凹叶景天和八宝景天的叶片出现差异不明显的失水现象 ,叶
片稍微发蓝 ,金叶景天植株顶端的叶片部分发白 ,但对观赏性
影响不大 ,而红叶景天叶片失水干枯 ,特别是基部的叶片枯萎
较严重 ,总体上观赏性不高 。至胁迫后 15 d, 5种植物出现不
同程度的失水萎蔫现象 ,以红叶景天最为严重;其次是金叶景
天 ,大部分叶片发白 ,观赏性不高;凹叶景天和八宝景天表现
较好 ,优于佛甲草 。至干旱后期 ,红叶景天叶片虽大部分干
枯 ,但仍有活性;而金叶景天的干枯则急速加大 ,叶片基本上
干枯 ,失去观赏性价值;佛甲草叶片萎蔫较严重 ,部分枯黄;凹
叶景天和八宝景天只有少部分叶片出现干枯 ,表现基本正常 。
表 1 干旱胁迫处理下 5种景天属植物的形态变化
品种
5种景天属植物不同胁迫时间下的形态
0d 5d 10d 15d 20d
佛甲草 叶油绿 ,饱满 ,有光泽 ,
观赏性佳
叶油绿 , 较饱满 , 有光
泽 ,观赏性佳
部分顶端叶片发蓝 、萎
蔫 ,观赏性良好
叶片失水 、萎蔫 , 观赏
性一般
叶片萎蔫较严重 , 部分
枯黄
金叶景天 叶金黄色 , 有光泽 , 观
赏性最佳
部分叶片稍发绿 ,有光
泽 , 极少叶片部分枯
萎 ,观赏性佳
叶片有些发白 ,观赏性
较好
大部分叶片发白 ,观赏
性不高
叶片基本上干枯 , 失去
观赏性
红叶景天 叶酱红色 , 略带绿色 ,
观赏性佳
叶酱红色 , 略带绿色 ,
基部叶片有些枯萎 ,观
赏性良好
叶片失水 , 有些干枯 ,
特别是基部的叶片枯
萎较严重 ,观赏性不高
叶片枯落严重, 但保留
叶片表现良好
叶片大部分干枯 , 仍有
活性
凹叶景天 叶浓绿色 , 饱满 , 观赏
性佳
叶浓绿色 , 生长良好 ,
观赏性佳
叶片有些失水 ,但不干
枯 ,观赏性较好
叶片零星 、干枯 , 基本
表现正常 ,观赏性较好
叶片较少部分干枯, 表
现基本正常
八宝景天 叶青绿色 , 叶片厚而有
肉质感 ,观赏性佳
叶青绿色 , 生长良好 ,
观赏性佳
下部叶片略微发黄 , 顶
端叶片略微发蓝 , 观赏
性较好
下部叶少量枯落 ,观赏
性较好
下部叶较少部分枯落 ,
表现基本正常
2.2 干旱胁迫对 5种景天属植物细胞质膜透性的影响
从图 2可以看出 , 5种植物的相对电导率随干旱时间持
续都呈现上升的趋势 ,在 20 d后达到峰值 。佛甲草 、红叶景
天和凹叶景天的相对电导率上升速度较快 ,呈持续上升的趋
势 , 20d后达到最大值时 ,同比 0 d后分别上升 310.15%、
294.88%和 229.13%;八宝景天相对电导率的上升速度比较
缓慢 , 20d后达到最高值时 ,同比 0d后仅上升 57.34%;而金
叶景天的相对电导率在胁迫一开始上升速度就比其他 4种植
物快 , 20d后电导率同比 0 d后上升 523.29%,这说明金叶景
天在受到干旱胁迫时 ,细胞膜受到的损伤最严重 。
对不同植物在不同时间胁迫下的相对电导率进行方差分
析(表 2),其结果表明 ,主效应及交互效应均达到差异极显著
水平(P<0.01)。
在方差分析极显著的基础上 ,用 Duncan法对主效应及交
互效应做多重比较分析 ,结果见表 3 ～表 5。由表 3可知 ,红
叶景天的相对电导率平均数最大 ,其次是八宝景天 、金叶景
天 、凹叶景天和佛甲草 。5种植物之间的相对电导率差异均
达到极显著 。
由表 4可知 ,相对电导率的大小与干旱胁迫处理时间成
正比 ,从胁迫后 15 ～ 20 d上升最快 。 5个处理时间之间的相
对电导率差异均达到极显著水平 。
—214— 江苏农业科学 2011年第 39卷第 3期
表 2 干旱胁迫处理下相对电导率的方差分析
差异来源 离差平方和 自由度 均方差 F值 P
植物 963.552 4 240.888 59.187＊＊ 0.000
时间 7 524.535 4 1 881.134 462.201＊＊ 0.000
植物 ×时间 1 066.546 16 66.659 16.378＊＊ 0.000
误差 203.497 50 4.070
总变异 62 453.666 75
注:r2 =0.979(调整 r2 =0.969);＊＊表示在 0.01水平上显著
相关。
表 3 植物主效应对相对电导率的多重比较
植物 电导率(%)
佛甲草 19.20±5.00aA
金叶景天 21.98±6.84bB
红叶景天 28.88±7.08dD
凹叶景天 19.47±4.13aA
八宝景天 24.40±2.06cC
注:同列数字后不同大写字母者表示在 0.01水平差异显著 ,不
同小写字母者表示在 0.05水平差异显著下同。
表 4 时间主效应对相对电导率的多重比较
胁迫时间(d) 电导率(%)
0 12.07±2.18aA
5 15.53±1.91bB
10 20.16±1.71cC
15 25.48±1.78dD
20 40.68±4.40eE
由表 5可知 , 5种植物的相对电导率从第 15天起与其他
时间差异均达到显著水平 ,且第 20天与其他时间差异均达到
极显著水平;而金叶景天的相对电导率在不同干旱胁迫处理
时间之间差异均达到极显著水平 。这说明 5种植物从第 15
天起受到干旱胁迫伤害明显 ,第 20天受到伤害最大 ,而金叶
景天从一开始就受到伤害。
2.3 相对电导率变化的 Logistic方程模拟及半致死时间
(LT50)的确定
对 5种景天属植物叶片在不同干旱胁迫处理时间下的相
对电导率随时间变化用 Logistic方程 y=k/(1+ae-bt)拟合 ,
式中 y为干旱胁迫下的相对电导率 , t为干旱胁迫处理时间 ,
表 5 植物×时间交互效应对相对电导率的多重比较
胁迫时间
(d)
各品种的电导率(%)
佛甲草 金叶景天 红叶景天 凹叶景天 八宝景天
0 9.08±0.32aA 7.52±0.14aA 13.83±0.88aA 10.23±0.13aA 19.72±0.01aA
5 11.86±0.32bA 12.74±0.13bB 19.46±0.32abAB 12.71±0.16aA 20.88±0.22abA
10 15.85±0.60cB 18.18±0.09cC 24.78±1.05bBC 18.42±0.21bB 23.57±2.04bAB
15 21.99±1.52dC 24.57±0.21dD 31.73±0.48cC 22.34±0.33cC 26.78±0.34cB
20 37.22±0.75eD 46.88±0.62eE 54.60±4.50dD 33.65±1.73dD 31.03±0.21dC
k、a、b为曲线参数 , k为 y的最大极限值 , b反映了 t与 y之间
的对应关系 , a表示曲线对原点的相对位置 。求该方程的二
阶导数并令其为零 , 即可获得曲线的拐点的 t值 , 即 t=
(lna)/b, t为半致死时间 LT50 (或组织崩溃点),在此时间下
叶片相对电导率的递增效应最大 ,拐点时间值越大 ,表明其半
致死时间越大 ,即该植物耐旱性越强 。各植物 Logistic方程拟
合统计结果见表 6。
表 6 干旱胁迫对 5种景天属植物叶片相对电导率影响的 Logistic方程
品种
曲线参数
k a b
Logistic方程 LT50(d) 相关系数
佛甲草 100 13.339 0.099 y=100/(1+13.339e-0.099t) 26.1 0.963＊
金叶景天 100 16.059 0.127 y=100/(1+16.059e-0.127t) 21.9 0.958＊
红叶景天 100 7.963 0.104 y=100/(1+7.963e-0.104t) 19.9 0.935＊
凹叶景天 100 9.932 0.078 y=100/(1+9.932e-0.078t) 29.4 0.978＊＊
八宝景天 100 4.309 0.032 y=100/(1+4.309e-0.032t) 46.2 0.977＊＊
变异系数(%) 0.00 44.38 40.88 36.38
注:＊＊表示拟合度在 0.01水平上显著相关;＊表示拟合度在 0.05水平上显著相关。
由表 6可以看出 , Logistic方程的各参数之间存在差异 ,
其中 a和 b变异系数较大 ,分别为 44.38%和 40.88%。 Lo-
gistic方程相关系数介于 0.935 ～ 0.978之间 ,表明干旱胁迫
处理下 5种景天属植物叶片的相对电导率遵循 Logistic方程
的变化规律且与半致死时间呈线性关系 。从表 6中可以看
出 ,八宝景天的半致死时间为 46.2 d,耐旱性最强;凹叶景天
和佛甲草的耐旱性较好 ,半致死时间分别为 29.4、26.1 d;金
叶景天和红叶景天的耐旱性较弱 ,半致死时间分别为 21.9、
19.9 d。
有研究表明 [ 3] ,由于 Logistic曲线回归方程除含有回归
参数 a和 b,还含有常量 k,因而不宜沿用一般曲线回归的假
设测验方法进行拟合优度测验 ,而采用适合性 χ2测验进行拟
合优度测验是比较合适合理的 。因此 ,本次 Logistic方程拟合
有必要再利用实际值和预测值 ,运用适合性 χ2测验进一步进
行拟合优度测验 。计算公式:
χ2 =∑ [ (Oi-Ei)2 /Ei]
式中:Oi为第 i个时间的实际值 , Ei为第 i个时间的预测值;
若 χ2 ≥χ20.05 ,表明方程拟合得不好 ,预测值与实际值不相吻
—215—陈树钢等:以电导法配合 Logistic方程确定 5种景天属植物耐旱性
合 ,不能将方程用于对未来值的预测;若 χ2 <χ20.05 ,表明方程
拟合得好 ,预测值与实际值基本吻合 ,可以将方程用于对未来
值的预测 。 χ20.05按自由度 =n-1查 χ2值表得到 , n为实际值
与预测值的对数 。
表 7列出了 5种景天属植物叶片相对电导率的实际值及
预测值 ,用上述的适合性 χ2测验进行拟合优度测验 。按自由
度 =n-1=5-1=4 ,查表得 χ20.05 =9.49。由表 7可知 , 5种植
物实际 χ2 <χ20.05 ,故可以推断干旱胁迫对 5种景天属植物叶
片相对电导率影响的 Logistic方程拟合得好 ,可以用于预测 。
表 7 Logistic方程的拟合优度 χ2测验
品种 类别
电导率(%)
0d 5d 10d 15d 20d
自由度 χ2 P
佛甲草 实际值 9.08 7.52 13.83 10.23 19.72 4 1.21 >0.05
预测值 6.97 5.86 11.16 9.15 18.84
金叶景天 实际值 11.86 12.74 19.46 12.71 20.88 4 1.94 >0.05
预测值 10.96 10.51 17.46 12.95 21.38
红叶景天 实际值 15.85 18.18 24.78 18.42 23.57 4 2.21 >0.05
预测值 16.80 18.12 26.27 18.01 24.15
凹叶景天 实际值 21.99 24.57 31.73 22.34 26.78 4 0.38 >0.05
预测值 24.90 29.44 37.50 24.50 27.17
八宝景天 实际值 37.22 46.88 54.60 33.65 31.03 4 0.09 >0.05
预测值 35.24 44.03 50.26 32.40 30.41
3 讨论
通常耐旱树种(品种)比不耐旱树种(品种)具有较低的
电解质外渗率 ,耐旱性弱的品种 ,电导率上升较快 [4 ] 。本试
验中 5种景天属植物受到干旱胁迫后 ,相对电导率均呈现上
升趋势 ,但上升得快慢不同 ,这显示它们对干旱胁迫的反应不
同 。八宝景天相对电导率的增幅最小 ,其次是凹叶景天 、红叶
景天和佛甲草 ,金叶景天最大 , 5种植物在胁迫后期上升最
快 。说明短期干旱不会产生大的影响 ,只有当胁迫达到一定
程度时 ,才会发生剧烈变化 。利用测得的相对电导率模拟
Logistic方程 ,计算出八宝景天 、凹叶景天 、佛甲草 、金叶景天
和红叶景天的半致死时间分别为 46.2、29.4、26.1、21.9、
19.9 d。无论是相对电导率还是半致死时间都证明了 5种植
物中八宝景天和凹叶景天耐旱性强 ,佛甲草居中 ,金叶景天耐
旱性较弱 。从相对电导率来看 ,红叶景天耐旱性高于金叶景
天 ,而半致死时间低于金叶景天 ,说明红叶景天在干旱胁迫
下 ,地上部分干枯得快 ,这一点也正好证实了红叶景天具有较
好的耐旱性 。总的来说 ,红叶景天的耐旱性强于金叶景天 。
对植物抗逆性评价方法很多 ,电导法配合 Logistic方程测
定一种较常用且简便的方法 [ 5] ,目前该方法主要用于植物耐
热性和抗寒性等的鉴定 [ 1, 5-9] ,而运用于植物耐旱性的评价未
见到相关报道 。笔者通过拟合 Logistic方程计算干旱半致死
时间 ,比较 5种景天属植物的耐旱性 ,其结果与 5种植物的实
际耐旱趋势基本一致;而该方法是否适于植物耐旱性的评价
还有待广大学者进一步研究 。
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