全 文 ：·专题综述· 北方园艺２０１６（１６）：２００～２０３
第一作者简介：裴自友（１９６５－），男，博士，研究员，现主要从事植物
遗传育种等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｙｐｅｉ６２１＠１６３．ｃｏｍ．
基金项目：山西省农业科学院重点资助项目（ＹＺＤ１５０７）。
收稿日期：２０１６－０４－２６
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１６１６０５０
景天属植物耐非生物胁迫研究进展
裴 自 友，温 辉 芹，程 天 灵，李 　 雪，张 立 生，朱 　 玫
（山西省农业科学院 作物科学研究所，农业部黄土高原作物基因资源与种质创制重点实验室，山西 太原０３００３１）
　　摘　要：景天属植物作为园林绿化的重要植物材料已被广泛应用。了解其对非生物胁迫逆
境的适应性，对在生态园林城市的建设和环境修复中景天品种的选择和利用具有重大意义。现
综述了近年来我国在景天属植物耐高温、低温、干旱、涝、酸、盐、光和重金属等非生物胁迫研究方
面的进展，对存在的问题及今后的发展方向提出了一些建议。
关键词：景天属植物；非生物胁迫；耐性
中图分类号：Ｓ　６８２．１　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１６）１６－０２００－０４
　　景天属植物作为重要的园林地被植物，具有观赏价
值高，综合抗性强、耐瘠薄和粗放管理等特点，在园林上
主要有地面绿化、屋顶绿化、护坡绿化和花境等应用方
式。为了更好地了解其特性与合理利用，科研人员对景
天属地被植物在干旱、高温、低温、高盐、重金属和遮阴
等非生物胁迫逆境下的适应性进行了大量的研究。现
综述了近年来我国在景天属植物耐非生物胁迫方面的
研究进展，探讨了研究中存在的问题及今后的发展方向。
１　耐热性研究
高温可以引起景天叶片卷曲、叶绿素含量降低、发
黄、甚至干枯脱落。张燕利等［１］通过测定叶片相对电导
率，结合计算高温半致死温度，分析了景天植物所耐受
的温度极限，得出４种景天的耐热性依次为八宝景天
（６２．８１℃）＞佛甲草（６０．２４℃）＞反曲景天（５４．６９℃）＞
红叶景天（５２．８１℃）。马进等［２］研究表明，５种景天属植
物的半致死温度分别是佛甲草６６．１７℃、东南景天
６３．１８℃、圆叶景天５７．３８℃、凹叶景天５６．４５℃、藓状景
天５３．２５℃。
高温逆境主要伤害细胞膜系统，导致叶片电导率、
丙二醛（ＭＤＡ）含量、脯氨酸（Ｐｒｏ）含量、超氧阴离子自由
基（Ｏ·２ ）产生速率均上升，Ｈ２Ｏ２ 的含量、可溶性糖和可
溶性蛋白质含量下降，过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性和过氧化
物酶（ＰＯＤ）活性先升后降，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性
表现快速上升后缓慢下降趋势［３－４］。根据形态特征与生
理响应综合分析，６种景天耐热性由强到弱的顺序依次
为黄花德景天＞八宝景天＞早花德景天＞卧茎景天＞
红花德景天＞红叶景天［４］。研究还表明，景天品种的生
理响应、耐热性强度排序与高温温度设置有关。在４０℃
处理中，佛甲草的耐热性最强；在４５℃和５０℃处理中，
德景天则表现最强的耐热性［５］。
２　耐寒性研究
低温胁迫可导致叶片细胞间或细胞内结冰。王倩
等［６］利用显微技术分析发现，在低温胁迫下，苔景天叶
绿体形态稳定性好，叶肉细胞液泡中有大量囊泡以防止
细胞结冰，叶表面蜡质层明显增厚，从而达到较强的抗
寒性。张杰等［７］通过形态学、叶片电导率和空隙率等指
标的分析，揭示７种景天植物的耐寒性依次为‘夏辉’景
天＞苔景天＞佛甲草＞玉米石＞六角景天＞藓状景天＞
勘察加景天。王倩等［８］利用计算露地越冬期低温半致
死温度的方法，确定９种景天植物的耐寒性顺序为石景
天＞松塔景天＞六棱景天＞胭脂红景天＞毛毯白景天＞
八宝景天＞联合勘察加景天＞德国景天＞粗壮景天。
研究表明，花青素和 ＭＤＡ含量与景天的抗寒性相
关性不大，而叶片含水量、脯氨酸、可溶性蛋白质、可溶
性糖和淀粉含量、保护酶（ＣＡＴ、ＳＯＤ）活性变化可作为
景天抗寒性的鉴定指标［９－１０］，石景天的Ｐｒｏ和可溶性蛋
白质含量、ＣＡＴ 活性变化均显著高于其它景天品种，表
现抗寒性最强，这与露地生长观测结果一致［８］。娄晓鸣
等［１１］利用表型鉴定、含水量和电导率测定的试验表明，
１０种景天植物抗寒性强弱依次为反曲景天＞圆叶景天＞
胭脂红景天＞凹叶景天＞佛甲草＞垂盆草＞德景天＞
三七景天＞亮壳景天＞八宝景天。
３　耐旱性研究
干旱胁迫下，景天属植物叶片含水量下降，相对电
导率、ＭＤＡ和Ｐｒｏ含量均有不同程度的升高［１２－１３］，叶绿
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北方园艺２０１６（１６）：２００～２０３ ·专题综述·
素含量、可溶性蛋白质和可溶性糖含量、ＳＯＤ活性及
ＰＯＤ活性的变化趋势因品种而异［１３－１５］。佛甲草和垂盆
草在干旱胁迫中生理指标相对稳定，有害物质产生相对
较少；胭脂红景天、八宝景天则表现生理指标变化大，但
能够通过ＳＯＤ等保护性物质的合成，减少干旱的伤害，
而表现出更强的抗旱性［１３］。苏敏等［１６］对持续干旱胁迫
下２种景天属地被植物蒸腾失水过程和土壤水分的利
用特点进行了比较研究，结果表明，景天植物的日均蒸
腾量和耗水指数均显著低于草地早熟禾和早开堇菜。
干旱胁迫下，八宝景天表现叶片叶绿素含量降幅最大，
蒸腾速率和气孔导度降幅最小［１７］。刘爱荣等［１８］研究指
出，在ＰＥＧ－６０００胁迫下，佛甲草根系脱氢酶活性和植株
３种无机渗透调节物质（Ｎａ＋、Ｋ＋、ＮＯ３－）含量均呈下降
趋势。
周媛等［１５］通过测定生理指标结合景天的外部表型
变化，经隶属函数法综合分析观察，确定９种景天植物
的耐旱性强弱依次顺序为佛甲草＞八宝景天＞垂盆草＞
宽叶佛甲草＞费菜＞德景天＞松塔景天＞金叶佛甲草＞
胭脂红景天。段锦兰等［１９］研究表明，１０种景天植物耐
旱性排序为玫红景天＞八宝景天＞三七景天＞费菜＞
大叶景天＞胭脂红景天＞佛甲草＞德国景天＞勘察加
景天＞松塔景天。但也有胭脂红景天耐旱性性强的报
道［２０］。此外，李森等［２１］发现，野生垂盆草耐旱性优于园
艺垂盆草。
４　耐涝性研究
景天属植物虽然抗逆性强，但生长中也会受到季节
性积水、排水不畅等的影响。崔苗苗［２２］试验表明，随着
淹水试验时间的增加，景天叶片的Ｐｒｏ含量、可溶性糖
含量、相对电导率和ＳＯＤ活性呈上升趋势，可溶性蛋白
质含量、叶绿素含量呈下降趋势。结合形态学变化和排
水后存活率比较，４种景天植物耐涝性由强到弱顺序为
三七景天＞八宝景天＞佛甲草＞垂盆草。
５　耐酸性研究
酸雨是指ｐＨ低于５．６的雨雪或其它形式的大气降
水，酸雨可导致土壤酸化，使土壤中的营养物质因被淋
失，而变得贫瘠。还造成土壤中活性铝的溶出，进而对
植物产生毒害。黄青青等［２３］通过模拟酸雨环境，利用
ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性以及渗透调节物质ＭＤＡ、Ｐｒｏ含量
等生理生化指标分析，鉴定了４种屋顶绿化常用景天植
物的耐酸性，结果表明其耐酸性从强到弱依次为垂盆
草＞佛甲草＞凹叶景天＞东南景天，其中，垂盆草和佛
甲草可在酸雨环境下生长。
６　耐盐性研究
土壤盐渍化严重影响植物正常生长。张国军［２４］和
田晓艳等［２５－２６］研究表明，不同浓度盐胁迫下，与对照相
比，景天鲜质量增加，根系活力呈上升趋势，叶片水势和
荧光效率呈下降趋势，相对电导率增加，ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ
活性及ＭＤＡ、Ｐｒｏ和可溶性糖含量增加，发现４种景天
耐盐性排序为景天三七＞德国红景天＞粉八宝景天＞
红八宝景天。利用２５％海水和５０％海水灌溉的试验显
示，八宝景天、景天三七盐害指数和盐害率均为零，表现
耐盐性最强［２７］。王璟［２８］的试验证明５种景天植物耐盐
胁迫能力由强到弱依次为三七景天、垂盆草、佛甲草、金
叶佛甲、凹叶景天。添加外源脱落酸（ＡＢＡ）可促进根系
生长，降低电解质渗透率，提高叶绿素含量和ＳＯＤ活性，
对盐胁迫有缓解作用。
７　耐光胁迫研究
光照是植物形态建成和光合作用最为重要的环境
因子，随着城市建设及绿化的发展，建筑、桥梁和树木等
遮阴成为低矮的景天属地被植物必须面临的逆境。近
年随着大气臭氧浓度减少，ＵＶ－Ｂ辐射增强成为全球环
境问题之一。
７．１　耐阴性研究
吴永华等［２９］发现叶片气孔为随机分布的不等型气
孔，气孔密度和气孔指数相对比较小的地被植物的耐阴
性强。贠建全等［３０］报道遮阴时除红叶景天外，德景天、
三七景天、红花德景天、卧茎景天和八宝景天均有徒长，
但无叶片脱落发生，生长基本正常。而红叶景天则表现
叶片严重脱落，生长不良。景天耐阴性顺序为德景天＞
三七景天＞红花德景天＞卧茎景天＞八宝景天＞红叶
景天，建议避免将红叶景天用于弱光环境。吴永华等［３１］
根据形态学观察、ＭＤＡ和可溶性总糖含量分析，发现八
宝景天和松塔景天最耐阴，德国景天较耐阴，胭脂红景
天不耐阴。陈立军等［３２］证实光照过强或过弱都不利于
凹叶景天生长，在遮阴率为４９．３２％时其生长发育状况
最佳。
７．２　耐ＵＶ－Ｂ辐射研究
张佩佩［３３］发现在ＵＶ－Ｂ辐射后，景天三七的中上部
叶片严重变形，甚至出现轻微枯焦，上表皮细胞呈萎蔫
状，部分叶片横切面的上表皮细胞出现坍陷状。叶片近
基部的薄壁细胞分裂生成数层小型细胞，该区域细胞分
离成游离状态，叶片易脱落。同时，鲜质量、干鲜比、类
黄酮含量、光合色素含量和可溶性蛋白含量均呈大幅降
低的趋势，表明景天三七不耐ＵＶ－Ｂ辐射，可作为大气
ＵＶ－Ｂ辐射强度的指示植物。
８　耐重金属性研究
筛选对重金属耐受能力高且具有超积累能力的植
物是目前研究的热点之一。研究表明，东南景天（矿山
生态型）耐镉、锌、铅，且具有对重金属超积累的特点［３４－３５］，
其对重金属胁迫的应答机制包括螯合作用、跨膜转、抗
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·专题综述· 北方园艺２０１６（１６）：２００～２０３
氧化响应和根系分泌物组成等［３６－３９］。赵婷等［４０］从构建
的东南景天ｃＤＮＡ文库中筛选出耐镉相关铁蛋白基因
ＳａＦｅｒ，并进行了功能分析。最近，ＨＡＮ等［４１］系统鉴定
了超积累型东南景天潜在的重金属响应的ｍｉＲＮＡ及靶
基因，并构建了一个镉胁迫下的调控网络。毕君等［４２］、
高红真等［４３］研究发现，华北景天耐重金属镉和铅，同时是
镉、铅积累能力较强的植物。景天三七对重金属铅具有一
定耐受性和富集作用，推测其可用于中低浓度铅污染土
壤的修复［４４］，长药景天耐１００μｍｏｌ·Ｌ－１的镉胁迫
［４５］。
９　耐双重非生物胁迫研究
北方的高温干热和南方的高温湿热是园林绿化常
见的双重胁迫，因此，植物在生长过程中，景天属植物还
要具有耐双重或多重非生物胁迫的能力。温玉龙等［４６］
的研究表明在４５℃高温及干旱双重胁迫下，２种景天
ＰＯＤ、ＳＯＤ、ＣＡＴ活性呈先升高后降低的变化趋势，胁迫
结束时３种酶活性均高于胁迫前。高温干旱耐性强的
景天表现为Ｏ·２ 产生速率上升慢、ＭＤＡ含量积累少。６
种景天属植物叶片出现不同程度的萎蔫、发黄、卷曲、干
枯脱落等症状，结合叶片相对电导率、叶绿素含量、叶片
相对含水量、可溶性糖含量、可溶性蛋白质含量、Ｐｒｏ含
量及ＭＤＡ含量等生理指标的变化，确定其耐干热胁迫
的顺序是八宝景天＞黄花德景天＞早花德景天＞卧茎
景天＞红花德景天＞红叶景天［４７］。张杰等［４８］通过培养
箱内的高温高湿试验，利用形态和生理鉴定指标，对７种
屋顶绿化用景天属植物进行了耐湿热性研究。发现景
天品种的耐湿热能力依次为勘察加景天＞佛甲草＞藓
状景天＞夏辉景天＞玉米石＞六角景天＞苔景天。同
样地通过室内模拟试验，忻巧等［４９］通过主成分分析和隶
属函数法综合评价，得出４种景天属植物耐湿热胁迫能
力顺序为凹叶景天＞胭脂红景天＞中华景天＞金叶
景天。
１０　研究展望
１０．１　野生资源的收集与利用
我国幅员辽阔，具有丰富的景天属植物资源，但是
大部分都处于野生状态，真正被开发利用的只有小部
分，可以通过现有景天品种征集、引进和野生资源的收
集，建立景天植物种质库。根据观赏特征和用途，进行
分类筛选、鉴定，如北方可通过野生种的筛选，培育耐极
端低温的延绿型（绿期长或常绿）品种，以解决北方严寒
的冬季以及初春时节城市缺绿现象。
１０．２　耐非生物胁迫的综合评价
景天属植物的多样性以及环境条件的易变性和综
合性，形成了植物对非生物胁迫耐性的多样性，孤立地
用几个指标表示这一复杂的耐逆境生理过程，不利于揭
示植物耐非生物胁迫的本质，今后应加强抗非生物逆境
的综合评价的研究。完善评价指标，研究各鉴定指标的
关系，建立精准的综合鉴定技术体系，有效评价现实生
长条件双重或多重非生物胁迫的复合耐性表现，为高效
利用景天属植物提供全面的参考。
１０．３　耐非生物胁迫的分子机制
目前，对景天属植物耐非生物胁迫的研究多集中在
生理生化机制上，随着分子生物学的发展，基因克隆技
术已用于矿山型东南景天耐镉基因的克隆。今后应采
用生物信息学、生理生化和分子生物学等多学科交叉手
段，对景天属植物耐非生物胁迫的遗传机理和分子调控
机制进行研究，加快明确其耐非生物胁迫的分子途径，
为进一步改良提供理论基础。
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Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ａｄｖａｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ａｂｉｏｔｉｃ　Ｓｔｒｅｓｓ　Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｎ　ＳｅｄｕｍＰｌａｎｔｓ
ＰＥＩ　Ｚｉｙｏｕ，ＷＥＮ　Ｈｕｉｑｉｎ，ＣＨＥＮＧ　Ｔｉａｎｌｉｎｇ，ＬＩ　Ｘｕｅ，ＺＨＡＮＧ　Ｌｉｓｈｅｎｇ，ＺＨＵ　Ｍｅｉ
（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ／Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｃｒｏｐ　Ｇｅｎｅ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ　ｏｎ　Ｌｏｅｓｓ　Ｐｌａｔｅａｕ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，
Ｓｈａｎｘｉ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｔａｉｙｕａｎ，Ｓｈａｎｘｉ　０３００３１）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｅｄｕｍｐｌａｎｔｓ　ａｓ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｍａｔｅｒｉａｌ　ｆｏｒ　ｌａｎｄｓｃａｐｉｎｇ　ｈａｓ　ｂｅｅｎ　ｗｉｄｅｌｙ　ｕｓｅｄ．Ｔｏ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ　ｉｔｓ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ
ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗａｓ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｅｄｕｍｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｌａｎｄｓｃａｐｅｄ
ｃｉｔｙ　ａｎｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ．Ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｒｅｖｉｅｗｅｄ　ｔｈｅ　ｒｅｃｅｎｔ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｆ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｎ　ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ，ｓｕｃｈ　ａｓ　ｈｉｇｈ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｄｒｏｕｇｈｔ，ｆｌｏｏｄｓ，ａｃｉｄ，ｓａｌｔ，ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌｓ　ｉｎ　Ｓｅｄｕｍｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ，ａｎｄ　ｓｏｍｅ　ａｄｖｉｃｅ
ｗｅｒｅ　ｇｉｖｅｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｅｘｉｓｔｅｄ　ｐｒｏｂｌｅｍｓ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｕｔｕｒｅ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｓｅｄｕｍｐｌａｎｔｓ；ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ；ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
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