全 文 ：收稿日期:2006-12-05
作者简介:林　超(1981-),男 ,在读硕士研究生 ,主要从事蔬菜常规育种研究。 ＊为通讯作者
　山 东 农 业 科 学 Shandong Ag ricultural Sciences 2007年　第 4期
芸薹属植物的远缘杂交
林　超1 ,2 ,孙　萍1 ,程　斐2 ,王　磊1 ,高建伟1＊
(1.山东省农业科学院蔬菜研究所/国家蔬菜改良中心山东分中心/山东省设施蔬菜生物学重点实验室 ,
山东 济南　250100;2.莱阳农学院园艺学院 ,山东 青岛　266109)
　　摘　要:芸薹属(Brassica)植物是一个种类繁多 、用途广泛的物种。由于长期的人工选择和品种间杂交
选择 ,用于栽培种品种选育的亲本资源日渐狭窄 。以有性杂交 、原生质体融合为基础的远缘杂交是解决芸薹
属中栽培种基因资源亏乏的重要手段。通过远缘杂交可以将新的优良特异基因从异种或异属植物中导入到
目标栽培种中 ,提高栽培种的品质 、产量及抗逆性 , 创造新的蔬菜类型。转移萝卜的不育性基因 、高效利用杂
种优势是芸薹属远缘杂交成功的典型例证。种 、属间远缘杂交尤其属以上的杂交不亲和 ,可通过混合 、多次重
复授粉 、化学药剂处理 、幼胚拯救等提高结实性。染色体加倍 、回交法 、延长培育世代等可克服远缘杂种不育
性。本文综述了芸薹属植物远缘杂交中存在的问题及克服方法 , 预测了未来芸薹属植物远缘杂交育种的发展
方向。
关键词:芸薹属(Brassica);远缘杂交;杂交不亲和;杂种不育性;综述
中图分类号:S603.6　　文献标识号:A　　文章编号:1001-4942(2007)04-0027-05
　　芸薹属(Brassica)植物是一个种类繁多 、用
途广泛的物种。它属于罂粟目(Rhoeadales)、十
字花科(Cruci ferae),包括约 100个种 ,广泛分布
于北温带 ,是重要的蔬菜 、饲料 、香料和药用植物 ,
如油菜 、白菜 、甘蓝 、芥菜等。虽然芸薹属涵盖有
众多的亚种 、变种 ,包含了广泛的基因类型 、丰富
的遗传变异 , 但是 ,由于长期的人工选择和品种
间杂交选择 ,许多栽培种内的遗传多样性明显下
降 ,用于品种选育的亲本资源日渐狭窄 。实现异
属 、种间的优良基因交流的技术手段主要有转基
因技术和远缘杂交两种。由于转基因食品的安全
性受到了很多国家政府的质疑 ,因此 ,以有性杂
交 、原生质体融合为基础的远缘杂交(包括芸薹属
植物属内种间杂交 、芸薹属植物与其它属属间杂
交)是解决芸薹属植物栽培种基因资源亏乏的最
为重要手段。通过芸薹属植物远缘杂交 ,人们可
以实现异属 、种间的遗传物质引入和转移 ,达到丰
富芸薹属植物的变异类型以及利用异属 、异种中
的特异优良性状的目的。
本文根据以往国内外有关芸薹属植物远缘杂
交的研究报道 ,综述了芸薹属植物远缘杂交在栽
培蔬菜育种中的作用 、存在的问题及解决方法 ,预
测了未来芸薹属蔬菜远缘杂交育种的发展方向。
1　芸薹属植物远缘杂交及其应用
自从 1917年 Kajanus 报道了甘蓝型油菜与
芜菁的成功的种间杂交以来 ,人们相继展开了芸
薹属与萝卜属 、白芥属 、二行芥属及芸薹属内种间
远缘杂交工作 ,创造了一大批的蔬菜新品种与新
类型 ,尤其是利用甘蓝型油菜与其野生近缘种的
种间杂交将抗性基因转入栽培油菜中 ,取得了很
好的效果 [ 1 ～ 5] 。表 1列出了芸薹属植物远缘杂
交的成功例子 。
2　芸薹属 A 、B和 C 基因组之间的关系
芸薹属植物的 3 个基本种为白菜(B rassica
campestris)、甘蓝(Brassica oleracea)和黑芥
(Brassica nigra),它们的二倍体染色体数分别为
20 、18和 16[ 24] 。Morinaga 和 Sasaoka 对芸薹属
种间杂种染色体减数分裂中染色体行为的研究结
果 ,明确了上述白菜 、甘蓝和黑芥 3个基本种的染
色体组分别为 A 、B 和 C 。随后 ,人们提出了芸薹
属禹氏三角(U Triangle)模式[ 26] 。近年来 ,芸薹
属 A 、B和 C 3个基因组之间亲缘关系的研究取
27
DOI :10.14083/j.issn.1001-4942.2007.04.011
得了进展 。刘爱华等(2003)[ 27] 利用 38个随机引
物对芸薹属 U Triang le 中的多倍体物种及其祖
先二倍体物种进行了 RAPD 分析 , 结果表明 , A
和 C基因组之间的亲缘关系较 A和 B 更为接近。
大量的细胞遗传学研究也表明 , A 和 C 基因组之
间的亲缘关系较 A和 B以及 B 和 C 基因组之间
的亲缘关系更为接近[ 28 ～ 30] 。A 、B和 C 之间的比
较基因组结果显示 ,这 3个基因组是由更加原始
的物种进化而来 。在芸薹属基因组演化过程中 ,
发生了大量的染色体变异 ,如重复 、缺失 、重排等 ,
从而造成现有基因组之间的差别[ 28] 。
　　表 1　　　芸薹属植物属种间杂交情况
组　　合 被转移性状或选育品种 参考文献
四倍体萝卜×大白菜 线虫抗性基因导入油菜中 Peterka , et al(2004)[ 1]
四倍体萝卜×四倍体甘蓝 线虫抗性基因导入油菜中 Lelivelt , et al(1991)[ 2]
甘蓝×白菜 兼抗多种菌系 Diederichsen , et al(1991)[ 8]
甘蓝型油菜×萝卜 抗线虫 潘大仁等(1997)[ 9]
萝卜×甘蓝 抗白粉病 ,抗霜霉病 曾令和等(1988)[ 10]
油菜×菘蓝 、芥菜 抗菌核病 赵合句(1995)[11]
甘蓝型油菜与拟南芥体细胞杂交 雄性不育株 Leino(2004)[ 12]
四季萝卜×甘蓝 获得属间杂种 Mosk(1960)[ 13]
芝麻菜×甘蓝 获得属间杂种 N agaharu(1936)[ 14]
甘蓝型油菜×紫罗兰 亚麻酸含量高 罗鹏等(2003)[15]
萝卜×芥菜 获得属间杂种 曾令和等(1986)[ 16]
甘蓝型油菜×诸葛菜 高亚油酸 、低芥酸 李再云等(1995)[ 17]
白菜型油菜与甘蓝体细胞杂交 获得杂交种 Sundberg , et al(1976)[ 18]
油菜×蔊菜 获得属间杂种 戴兴临等(2001)[ 19]
紫菜薹×萝卜 获得属间杂种 黄邦全等(2000)[ 20]
甘蓝型油菜×蓝花子 获得杂交种 徐利远等(1996)[ 21]
甘蓝型油菜 、黑芥×萝卜 获得杂交种 胡大有等(2006)[ 22]
萝卜×油菜 抗线虫 Lelivelt , et al(1993)[23]
油菜 ×白菜型油菜 获得杂交种 Jack Brown , et al(1996)[ 24]
油菜×萝卜甘蓝 获得属间杂种 Abha Aghihotri , et al(1990)[ 25]
3　远缘杂交育种研究中的难点
芸薹属与异属远缘杂交中的难点 ,主要是受
精不亲和 ,且以受精前障碍为主。杂交时 ,异源花
粉很难与柱头黏合和萌发 ,而且花粉黏合到柱头
上的时间也大大推迟;即使有少量花粉粒萌发 ,由
于在花粉黏合的部位及其附近柱头乳突细胞内产
生大量的胼胝体 ,花粉也很难生长进入柱头 ,导致
受精困难 。孙万仓(2005)[ 31] 通过苯胺蓝染色法
对芸芥与甘蓝型油菜远缘杂交中花粉与柱头互作
效应的研究充分证实了这一点 。孟金陵在以甘蓝
为母本与白菜 、甘蓝 、黑芥 、埃塞俄比亚芸芥和芥
菜型油菜作父本的远缘杂交中[ 32 , 33] , 吴俊等
(1999)[ 35] 在油菜 、诸葛菜(Ohupehensis)与甘蓝
型油菜 AD-2 的杂交中 ,王幼平(1997)[ 36] 在诸
葛菜与白菜型油菜和芥菜型油菜的远缘杂交中及
魏琴(2000)[ 37] 在比较芸薹族 6 种油料作物与油
菜萝卜胞质雄性不育系 OguCMS 杂交中都发现
了类似的现象 。
此外研究还发现 ,决定自交不亲和的 S 基因
在种间杂交亲和性中亦起一定的作用 ,这种作用
主要表现在雌蕊方面[ 38 ～ 40] 。因此 ,在宏观上出现
单向的种间杂交不亲和现象 ,在微观上表现出受
精过程中乳突细胞胼胝质反应 。也有研究认为 ,
远缘杂交不亲和与自交不亲和有着相似的作用机
理 ,但却由相互独立的两套遗传体制控制 ,并且母
本基因型对种间受精亲和性强弱有明显影响[ 38] 。
在芸薹属植物远缘杂交中 ,受精后 ,在胚胎的
发育过程中 ,由于胚乳的败育 ,导致了胚的最终死
亡[ 41] 。或者说胚乳的解体使胚得不到正常发育
所需的营养 ,从而停止了生长[ 42] 。这是远缘杂交
受精后的不亲和性的主要原因。同样 ,王慧军
(1987)[ 43]认为远缘杂种胚败育是由于胚和胚乳
发育上的平衡关系被打破 ,胚乳营养和一些生理
活性物质向胚的供应受阻 。
4　实现远缘杂交可交配性的方法
徐爱遐等(1999)[ 42] 在对甘蓝型油菜与芥菜
型油菜的杂交亲合性进行比较时发现 ,杂交的亲
合性与参与杂交的亲本材料有一定的关系。同一
杂交组合在正反交时往往会得到不同的结果 。芸
芥与油菜杂交时其亲合程度就存在一定单向性 ,
即当以油菜为母本 ,芸芥为花粉供体时 ,柱头上黏
合的花粉粒数 、萌发的花粉粒数 、亲和指数和败育
胚残迹数等都大于芸芥为母本 、油菜作父本的反
交组合;同时正交花粉黏合到柱头上的速度亦大
于反交[ 34] 。
诸多实验证实 ,亲缘关系密切的两种植物杂
交易得到种子 ,亲缘关系越近 ,杂交越易成功[ 35] 。
基本种与复合种之间不论正交或反交 ,均以亲缘
关系较近的亲合性高[ 44] 。并且远缘杂交的亲合
性与母本的自交不亲合性存在着较大的联系 ,自
交亲和性越强 ,远缘杂交成功的几率越大。
母本柱头对花粉的识别或选择能力 ,一般在
未成熟或过成熟时最低 ,所以提早在开花前 1 ～ 5
天或延迟到开花后数天授粉 ,可以提高远缘杂交
结实率。因此提前或延迟授粉 、混合授粉与重复
授粉在克服远缘杂交受精前不亲和性时被广泛的
采用 。
28
利用不同种类花粉间的相互影响 ,改变授粉
的生理环境 ,可以解除母本柱头上分泌异种花粉
萌发特殊物质的影响 。梁红(1990)[ 45] 在结球白
菜与羽衣甘蓝远缘杂交中 ,上午给结球白菜授以
羽衣甘蓝的花粉 ,隔 4 ～ 5 h后再授以结球白菜花
粉 ,收获时从 45 个结籽果实中得到 1 粒杂交种
子 ,并且成长为杂种植株 。
用赤霉素 、萘乙酸 、硼酸等化学药剂涂抹或喷
洒处理母本雌蕊 ,可以增强柱头上的物质代谢 ,促
进花粉发芽与花粉管的伸长。赤霉素在克服油菜
与诸葛菜杂交障碍 ,促进花粉发芽和花粉管的生
长都具有良好的作用[ 46] 。
此外 ,据研究 ,喷洒外源激素所以能克服种间
杂交的难交配性 ,除对花粉发芽有影响外 ,主要是
由于补充了外源激素代谢的缺陷 ,促进胚乳的发
育 ,从而为胚胎发育提供必要的生理条件[ 47] 。
体细胞杂交 ,它不是雌雄配子间的结合 ,而是
具有完整遗传物质的体细胞融合 ,因此杂交的产
物—异型核细胞或异核体中将包含有双亲体细胞
中染色体数的总和及全部细胞质。它在有性杂交
难以实现的情况下 ,可以作为一种获得属 、种间杂
种的有效途径。科研人员在 20世纪 70年代即开
始了油菜的原生质体融合的尝试 , 1980年实现了
拟南芥(AR)和白菜型油菜原生质体融合 ,获得了
自然界不存在的属间体细胞杂种———拟南芥油
菜[ 49] 。
5　实现杂种可育的途径
由于远缘杂交的不亲和性和杂种不育性 ,常
规的杂交方式很难得到完整的胚 ,即使有完整的
胚出现 ,由于在发育后出现生理上的不协调 ,导致
了胚的中途夭折 ,而未能形成成熟的种子 。子房
胚珠和幼胚的离体培养成为幼胚拯救 、获得完整
F1 代植株的有效途径。Chrungu(1999)[ 49] 、李明
山(1992)[ 50] 等人的实验都证明了此种方法的有
效性 。
杂种之所以不育 ,是由于某些远缘杂交中没
有同源染色体组或完整的染色体组存在 。因此通
过人工处理诱导双二倍体可以成功地克服杂种不
育性[ 51] 。徐利远等(1996)[ 21] 在每升快繁培养基
中加人 1 g 秋水仙碱高温高压消毒 ,然后接种奥
罗与蓝花子的杂种 F1 代快速繁殖的无菌苗 ,植株
叶片和茎逐渐长成愈伤组织状 ,约 1个月后 ,从这
些材料上长出一个个正常的芽 ,通过鉴定发现它
们绝大多数细胞的染色体数为 56 条 ,即双二倍
体。
小孢子培养把小孢子从花药中分离出来 ,以
单个小孢子作为外植体进行培养 ,促进其细胞分
裂和形成单倍体胚 ,并进而诱导发育成单倍体植
株。单倍体植株经加倍处理后 ,便形成完全纯合
的双单倍体。小孢子培养可以有效地简化后代的
遗传分析 ,缩短育种年限 ,提高育种效率 。周永明
等(1996)[ 52] 利用分离小孢子培养的方法首次从
甘蓝型油菜和芥菜型油菜种间杂种中获得了胚和
再生植株 。卢钢等(2001)[ 51] 在对白菜和芜菁的 6
个杂种 F1 代进行游离小孢子培养发现 ,不同组合
间小孢子胚胎发生频率存在很大差异。诱导杂种
胚状体发生的最佳时期是单核中期至单核靠边
期。33℃、24 h热激处理可明显提高杂种小孢子
胚的诱导率 ,培养基中加入活性炭也可改善胚的
分化 。
6　远缘杂交种的鉴定
对远缘杂交种进行早期的鉴定与选择是远缘
杂交育种的一个重要环节 。通常采用的方法有形
态上的比较分析法 、同工酶电泳分析法 、细胞学分
析法和分子标记技术等。
李明山等(1992)[ 50] 采用垂直聚丙烯酰胺凝
胶电泳对 3个大白菜品种与 1个萝卜品种及其属
间杂种 F1 的同工酶进行分析 ,发现大白菜与萝卜
的属间杂种 F1 的酯酶同工酶酶谱是双亲的不完
全互补性 ,即杂种的酶谱均来自父母双亲(包括父
母本共有的 、母本或父本特有的)的酶带的一部
分。但是要注意的是虽然同工酶电泳法简单易
行 ,但在父母双亲亲缘关系较近时 ,杂种 F1 代的
鉴定就变得比较困难 。而形态学上的比较分析受
到环境 、人为因素的影响 ,其准确性有时会受到人
们的质疑 ,特别是杂种的苗期鉴定就更为不易。
分子标记技术是在 DNA 水平上迅速有效地鉴定
体细胞杂种的简便方法 ,并且能在苗期进行 ,能够
节省大量的时间和精力 。程雨贵等(2006)[ 53] 在
对甘蓝与萝卜的杂交种进行 SSR分子标记鉴定
时 ,在亲本萝卜和甘蓝中检测到 3条特异性条带 ,
其中甘蓝 2条 ,萝卜 1条。对杂交后代的中间型
植株进行鉴定时发现其具有双亲的 3 条特异性
带 ,因而判定其为真杂种 ,这一鉴定结果与细胞学
鉴定结果完全一致。细胞学方法的观察主要是从
F1 代的花粉母细胞的减数分裂方面进行观察的 ,
29
真杂种 F1 代花粉母细胞减数分裂紊乱 ,不论是染
色体数目还是染色体的行为 ,都表现出远缘杂交
的特征。曾令和等(1986)[ 16] 在对萝卜与芥菜属
间杂种 F1 代的花粉母细胞的减数分裂情况进行
观察时发现 , F1 代的花粉母细胞分裂不同步 ,同
一花药内 ,有的细胞正进入小孢子时期 ,有的则仍
停留在第一次分裂的前期或中期。染色体的数目
变化较大 ,少则 15个 ,多则 32个。中期 Ⅰ染色体
配对异常 ,有单价体 、双价体和三价体存在 ,偶尔
还可以见到四价体。
7　问题与展望
远缘杂交作为作物改良 ,实现不同物种间优
良性状转移以及创造细胞质不育源的有效方法 ,
一直受到人们的关注。但是 , 与小麦 、玉米等粮
食作物与其近缘种的远缘杂交及其利用相比 ,芸
薹属植物远缘杂交的研究还有更多的工作要做。
今后应加强芸薹属植物远缘杂交受精不亲和生理
机制 、不可交配遗传机理以及杂种胚胎发育的生
理学和细胞胚胎学机理[ 39] 等方面的研究。
在小麦中 ,由于发现了具有隐性的 Kr 或 S
可交配性基因 ,对小麦的杂交育种是一个巨大的
推动 ,但是在芸薹属植物的远缘杂交中这一基因
是否存在一直未能得到证实。芸薹属植物中是否
存在控制可交配性的 K r 或 S 基因 ,基因的表达
是如何实现的 ,其与环境的互作关系又有多大。
如果可交配性的遗传基础得以发现 ,它将大大推
动芸薹属植物远缘杂交育种的进程 。
随着分子生物学 、细胞遗传学等学科的迅猛
发展 ,人们将会利用更多有效的技术手段来研究
芸薹属植物的远缘杂交 ,为芸薹属蔬菜育种改良
创造更多的亲本资源 ,实现芸薹属蔬菜育种的新
的重大突破。
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