全 文 ：第 21卷　第 1期 文山师范高等专科学校学报 Vol.21　No.1
2008年 3月 JOURNALOFWENSHANTEACHERSCOLLEGE Mar.2008
七种兜兰属植物的形态变异式样研究
丁长春 , 张　铁 , 常　征
(文山师范高等专科学校 生化系 , 云南 文山 663000)
[收稿日期 ] 2007-10-09
[基金项目 ] 云南省教育厅基金资助项目 (5Z0208B)
[作者简介 ] 丁长春(1974-),男 , 彝族 ,云南砚山人 , 讲师 , 2007级博士研究生 , 主要从事兰科植物研究 .
[摘要 ] 本研究选择杏黄兜兰及其 7个近缘种 , 从形态性状水平分析了它们的形态变异式样 .本研究中的 7
种兜兰属植物不同形态变异以及形态总体变异在物种水平表现出如此规律:在同一物种内 , 营养器官性状变异
程度比生殖器官性大;同一性状在 7个种间变异幅度基本接近 , 种间形态总体差异都不显著 , 不同种间 , 同一
性状变异幅度基本相同 .表明它们对环境适应能力不强 , 生存力较弱 .这可能是它们珍稀额危的原因之一 .7种
兜兰植物的性状可能主要由遗传因子决定 , 尽管外界条件有很大影响 , 但只在一定程度上起修饰作用 .花部性
状的变异性往往小于营养性状的变异性 .
[关键词 ] 兜兰;兜兰属;形态变异
[中图分类号 ] 　Q949.71　[文献标识码 ] 　A　[文章编号 ] 　1671-3303(2008)01-0094-05
兜兰是兰科植物中极具特色的一个类群 , 以其独
特魅力和许多优异特性而备受世界花卉爱好者的钟
爱.近十几年来野生兜兰的数量急剧减少 , 分布区逐
浙萎缩 , 不少种类已经到了灭绝的边缘 , 因而 《濒危
野生动植物种国际贸易公约 》 (ConventiononInterna-
tionalTradeinEndangeredSpeciesofWildFaunaand
Flora, CITES)把所有兜兰属植物列入其附录一名录 ,
等同于大熊猫的保护等级 , 受到国际社会的严格保
护 [ 1] .开展兜兰属植物的遗传多样性背景研究 , 认清
其遗传多样性水平及其维护与恢复机制 , 对深入开展
其保护生物学研究具有重要的参考意义 .
1　实验材料与方法
1.1　植物材料
实验材料来自云南文山师范高等专科学校(见表 1).
表 1　材料来源及生境
Tab.1 Thehabitatsandlocalitiesofmaterials
编号 种 居群 种名 个体数 来源地 生境
1 杏黄兜兰 fg Paphiopedilumarmeniacum 20 云南怒江 石灰岩地区
2 硬叶兜兰 xy Paphiopedilummicranthum 20 云南文山 石灰岩地区
3 麻栗坡兜兰 mal Paphiopedilummalipoense 20 云南麻栗坡 石灰岩地区
4 同色兜兰 jac Paphiopedilumconcolor 20 云南文山 石灰岩地区
5 巨瓣兜兰 eme Paphiopedilumbellatulum 20 云南文山 石灰岩地区
6 白花兜兰 con Paphiopedilumemersonii 20 云南马关 石灰岩地区
7 亨利兜兰 bel Paphiopedilumhenryanum 20 云南文山 石灰岩地区
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第 21卷 文山师范高等专科学校学报 2008年　第 1期
表 2　兜兰性状及其编号
Tab.2 ThenumeberofmorphologicaltraitsofPaphiopedilumpfitzerinthepresentstudy
编号 名称 编号 名称
1
2
3
4
5
6
7
8
9
叶片长 (L-L)
叶片宽 (L-W)
花葶高 (HT-L)
花葶直径 (HT-W)
苞片长 (BP-L)
苞片宽 (BP-W)
子房长 (ZF-L)
子房直径 (ZF-W)
中萼片长 (BE-L)
10
11
12
13
14
15
16
17
18
中萼片宽 (BE-W)
合萼片长 (HE-L)
合萼片宽 (HE-W)
花瓣长 (HB-L)
花瓣宽 (HB-W)
合蕊柱长 (CR-L)
合蕊柱宽 (CR-W)
唇瓣长 (CB-L)
唇瓣宽 (CB-W)
1.2　实验方法
按照常规统计学方法 [ 2, 3, 4]随机选取测量个体 , 用
直尺 、 卡尺对 7个种 , 每个种 20个个体的 18个性状
(表 2)进行测量 , 每个性状重复测量 3次 .测量值运
用 SAS8.0统计软件[ 5]直接对原始数据进行描述性分
析 、 Q聚类 、 R聚类以及主成分分析 .
2　结果与分析
2.1　描述性分析
使用 SAS8.0软件计算了 7个种 18个性状的矩统
计量和分位数 , 用数值描述出各性状多态性的丰度 ,
篇幅所限 , 仅列表 7个种 18个性状的变异系数 (表
3).图 1为各个种形态性状变异系数的比较:所有性
状的变异系数的平均值较为接近 , 居于 13.0% -
16.5%之间;从性状方面看 , 变异系数居前 4位的依
次是叶片 、花葶 、 苞片和子房 , 且都显著高于其它性
状。可见 , 营养性状的变异幅度大 (17% ～ 27%),
而生殖性状的变异幅度较小 (10% ～ 17%)(表 3).
图 1显示这 7个种各个性状异系数波动的幅度多居于
10% ～ 20%之间 .
表 3　兜兰 7个种 18个性状的变异系数 (%)
Tab.3 Thevariationcoefficients(CV)of18traitsof7speciesinPaphiopedilumpfitzer
arm mic con bel eme mal hen 平均值
L-L 34.281 3 19.938 5 20.630 5 37.309 8 30.635 5 27.525 19.252 1 27.081 8
L-W 21.769 2 15.084 2 18.972 2 13.333 5 14.814 6 20.53 22.858 7 18.194 6
HG-L 31.908 7 20.921 6 49.221 9 24.491 8 21.822 4 18.3 16.543 4 26.172 7
HG-W 17.170 5 20.004 3 15.421 2 20.823 9 13.961 8 24.852 16.086 1 18.331 3
BP-L 21.343 8 23.323 8 16.629 2 18.712 1 20.311 3 16.503 16.823 5 19.092 3
BP-W 15.834 2 15.982 7 16.310 4 19.868 21.079 9 20.016 11.878 8 17.281 4
ZF-L 22.023 6 16.480 6 12.631 2 12.399 8 17.515 4 17.333 23.865 9 17.464 2
ZF-W 12.737 8 13.678 5 19.281 8 19.267 2 15.039 5 21.371 14.424 6 16.542 9
BE-L 14.964 4 13.891 5 11.700 9 9.163 6 10.875 4 11.983 10.172 1 11.821 5
BE-W 12.617 12.753 8 13.263 6 10.999 3 14.241 3 17.909 9.945 5 13.104 2
HE-L 14.046 7 13.239 6 13.941 9 11.282 5 10.778 1 14.928 10.750 3 12.709 5
HE-W 14.090 3 11.640 1 16.704 7 22.032 2 17.932 8 25.745 11.084 17.032 7
HB-L 13.357 5 9.741 9 10.841 7 8.582 10.529 2 8.063 7 7.409 3 9.789 32
HB-W 11.208 7 14.315 4 12.208 4 12.675 1 10.768 2 16.507 9.439 1 12.446
CR-L 8.560 1 10.412 7 10.879 9 7.557 1 14.246 7 8.482 2 6.431 8 9.510 07
CR-W 7.789 5 11.969 6 14.328 11.916 6 19.311 1 12.008 9.449 8 12.396
CB-L 8.032 4 8.782 6 10.022 2 9.283 2 9.216 14.084 8.271 6 9.670 24
CB-W 14.683 9 11.869 7 9.133 1 11.083 17.661 1 7.291 1 10.461 5 11.740 4
平均值 16.467 9 14.668 4 16.229 15.598 9 16.152 2 16.857 13.063 8
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丁长春 , 等:七种兜兰属植物的形态变异式样研究
2.2　主成分分析与 R-聚类分析
主成分分析 (PRINCOMP)中 , 第一个主成分的
贡献率为 0.4799, 第二个主成分的贡献率为 0.2766,
第三个主成分的贡献率为 0.1021, 累计的贡献率为
85.86%, 这说明前 3个主成分对数据的解释能力已
经达到了 85%以上 .根据特征向量表 (Eigenvectors),
给出前三个主成分的表达式:
prin1=0.247＊X1 +0.075＊X2 +0.042＊X3 +
0.289＊X4+0.285＊X5 +0.288＊X6+0.280＊X7+
0.312＊X8+0.330＊X9+0.294＊X10+0.333＊X11+
0.306＊X12 +0.305＊X13 -0.058＊X14 +0.035＊
X15-0.049＊X16-0.025＊X17-0.087＊X18;
prin2=-0.200＊X1+0.143＊X2+0.248＊X3+
0.079＊X4+0.027＊X5 -0.149＊X6+0.142＊X7+
0.133＊X8+0.099＊X9-0.139＊X10+0.085＊X11+
0.120＊X12 -0.093＊X13 +0.344＊X14 +0.423＊
X15+0.411＊X16+0.350＊X17+0.403＊X18;
prin3=0.135＊X1 +0.540＊X2 +0.580＊X3 +
0.124＊X4-0.305＊X5 -0.237＊X6+0.170＊X7-
0.000＊X8+0.048＊X9-0.195＊X10-0.047＊X11-
0.045＊X12 +0.073＊X13 -0.182＊X14 -0.155＊
X15-0.167＊X16-0.149＊X17-0.055＊X18.
第一个主成分的系数除了 X14 (花瓣宽)、 X16
(合蕊柱宽)、 X17 (唇瓣长)、 X18 (唇瓣宽)为负数
外 , 其它系数 (特征向量值)均为正值;为正值的系
数中 , 除 X2 (叶片宽 )、 X3 (花葶高 )值较低外
(0.04-0.07), 其余均在均在 0.246941 -0.333022
之间 , 说明第一主成分主要代表了针对苞片 、 子房 、
中萼片和合萼片的差异;第二个主成分 , 花瓣 、 合蕊
柱 、 唇瓣的长 、宽系数均在 0.4附近 , 说明第二主成
分代表这三者的差异;第三个主成分 , 花葶长 、 叶片
长的系数在 0.5以上 , 说明第三主成分代表了花葶和
叶片的差异 .
在用 varclus语句主成分分析法对 18个性状变量
进行的 R-聚类图 (图 2)中 , 我们将 18个性状分为
两类:A类包括第二主成分里的性状 , B类包括第一 、
三主成分里的性状 , 这与对图 3中显示的 18个变量
在后两个主分量上载荷向量的分类结果是基本一致
的:反映花部合蕊柱 、 花瓣和唇瓣的变量聚为 A类 ,
其它的变量总体归为 B类 (表 4).
表 4　各个性状在主成分分析和 R-聚类分析中的分布
Tab.4 ThedistributionoftraitsinPRINCOMPanalysisandRclusteranalysis
性状 L HG BP ZF BE HE HB CR CB
主成分 3 3 1 1 1 1 2 2 2
R-聚类 B B B B B B A A A
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第 21卷 文山师范高等专科学校学报 2008年　第 1期
图 2　7种兜兰属植物的性状变量的聚类图
Fig.2 Traitvariationscolectionofillustrativeplatesof7speciesofPaphiopedilumPfitzer
两主成分增强型分布图 (图 3)中 , 第二主成分
能将杏黄兜兰 、 硬叶兜兰 、 同色兜兰和巨瓣兜兰四个
种与其它三种分开分开 , 无法将 Cd、 Ce、 Cf居群分
开 .
图 3　7种兜兰第一 、 二主成分增强型分量图
Fig.3 Enhancedcomponentplotoffirstandsecondprincipalcomponentsof7 speciesofPaphiopedilumPfitzer
2.3　Q-聚类分析
类平均法 (AVE)对 7个种进行的 Q-聚类 (图
4)表明 , 杏黄兜兰与硬叶兜兰合并为一支 , 同色兜
兰和巨瓣兜兰聚为另一支;白花兜兰先与同色兜兰和
巨瓣兜兰合并为一组 , 与杏黄兜兰和硬叶兜兰形成的
一组并列 .作为绿叶类的亨利兜兰也未先于麻栗坡兜
兰与上述 5个种聚类 .上述结果与传统分类是基本一
致的 .
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丁长春 , 等:七种兜兰属植物的形态变异式样研究
图 4　AVE聚类法的谱系聚类图
Fig.4PhylogenetictreewithAVEmethodof
7 speciesofPaphiopedilumPfitzer
3　结论与讨论
7种兜兰属植物不同形态变异以及形态总体变异
在物种水平表现出如此规律:(1)在同一物种内 , 营
养器官性状变异程度比生殖器官性大;(2)同一性状
在 7个种间变异幅度基本接近 , 种间形态总体差异都
不显著 , 不同种间 、 同一性状变异幅度基本相同 .显
示了这 7种兜兰属植物对不同的外界条件反应不敏
感 , 环境因子的变化没有明显地在性状上反映 .表明
它们对环境适应能力不强 , 生存力较弱 .这可能是它
们珍稀额危的原因之一 .
Wolfe和 Krstolic[ 6]在研究花部对称性时认为 , 由
于与传粉媒介之间长期的协同进化 , 在花部性状上 ,
两侧对称花的变异性往往要低于辐射对称花的变异
性 , 因此 , 对两侧对称性花的植物而言 , 其花部性状
的变异性往往小于营养性状的变异性 .本研究也证实
了这一点 .
[参 考 文 献 ]
[ 1] 　龙波 , 龙春林 .兜兰属植物及其研究现状 [ J] .自然
杂志 , 2006, 28 (6).
[ 2] 　杜荣骞 .生物统计学 [ M] .北京:高等教育出版
社 , 1990.
[ 3] 　虞泓 , 郑树松 , 黄瑞复 .云南松居群内雄球花多态性
[ J] .生物多样性 , 1998, 5(6).
[ 4] 　徐正尧 , 杨彩云 , 虞泓 .云南松居群花粉形态多态性
[ J] .云南大学学报 (自然科学版), 1999.21 (2).
[ 5] 　高惠璇 .实用统计方法与 SAS系统 [ M] .北京:北京
大学出版社 , 2001.
[ 6] 　LorneM.Wolfe, JenniferL.Krstolic.Floralsymmetryand
itsinfluenceonvarienceinflowersize[ J] .TheAmerican
Naturalist, 1999, 154 (4).
MorphologicalVariationPaternofSevenSpeciesofPaphiopedilumPfitzer
DINGChang-chun, ZHANGTie, CHANGZheng
(DepartmentofBiochemistry, WenshanTeachersColege, WenshanYunnan663000, China)
Abstract:Paphiopedilumarmeniacumand7 speciesofPaphiopedilumpfitzerfromYunnanprovincewerestudiedby
meansofdescriptionanalysis, Q-clusteranalysis, averagelinkageclusterAnalysis(R-cluster), andPRINCOMP.The
lawofvariationpaternofmorphologicalhasbeenobtained.Itshowedthatreproductiveorgansvariedmorethannutrition
organswithonespecies;nosignificantvariationwasseenforthesamepropertywithdiferentspecies, indicatingtheyare
notstrongenoughtoadapttotheenvironmentandhaveaweakcapabilityofnaturalgrowth, whichdecidestheirrarityin
theworldtoday.
Keywords:paphiopedilumarmeniacum;paphiopedilumpfitzer;morphologicalvariation
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