全 文 ：第 1 5卷第 4期
19 9 5年 1 2月
西 南 林 学 院 学 报
JO U R N L O F O U T H A SW E ST F O R E ST R YC O L L E GE
Vo l 1 5N o
.
4
锻树属形态演化与生物地理学 ①
诸葛仁 ’ 唐 亚 2
l( 西南林学院林业系 , 昆明 , 6 5 0 2 2 4) (2 中国科学院成都生物研究所 , 6 10 0 4 1)
摘要 极树属在极树科中是一 个形 态很特殊 的属 , 也是唯一 的北 温带 分布 属 。 在
属 内 , 由于许 多种 间缺 乏 断然可 分的形 态特征 , 种 内分化和种质渗入现象又 交错
存在 , 以 至 于造成 了分类 学上 的困 难 。 为进行 区 系比 较 、 分析 , 各分布 区 的极树
种数 以 统一 的标 准进行 了重新评价 。 现确认该 属共有 25 种 , 其 中 , 东亚 (含西
伯 利 亚 ) 18 种 , 欧洲 (含西 亚 ) 5 种 , 北 美 2 种 。 以 果 实 为主要特征 , 极树属 中
存在三个 易于识别 的 类群 , 即 装果组 、 木果组和 壳果 组 。 苞片形 态演化及化石 证
据揭 示 了三个组 间的 演化关 系 。 极树属的现代分布 与化石 分布 有许 多相 似之处 ,
但至 少在 以 下三个方 面存在 显著的 差 异 : 1 . 极树化石 分布 纬度远较现 代 分布 偏
北 , 达到 了北 纬 8 0 。 附近 ; 2 . 现今 无极树分布 的 亚 洲 大 陆腹地有化石 记录 ; 3 .
北 美西部极树至 第三 纪末完 全绝迹 , 而 东部仅在 第四 纪 才有化石 记 录 。 结合现代
分布 、 化石证据 、 地质 历 史 、 古 气候 变迁及形 态演化诸方 面 的 资料 , 文中试图解
释上述现 象 , 并推测该 属可 能在晚 白 圣纪 就 已从祖先类群 中分化 出来 , 我 国东部
亚 热带 山 地很 可 能是该属的最早发源地 。
关键词 报树属 ; 浆果组 ; 木果组 ; 壳果 组 ; 分类 学 ; 形 态 演化 ; 生物地理 学
锻树属是一个特征非常明显的类群 。 作为属而言 , 它因一组特有的性状而显著区别于
其它类群 。 该属的种类是构成落叶阔叶林的特征属 , 或者是常绿— 落叶混交林的重要组成分子 〔 l〕 。
锻树科以热带成分 占优势 , 但锻树属则是典型的北半球温带分布属 , 集中分布在欧
洲 、 东亚和北美三个相互隔离的区域 。 在各分布区内 , 地方性植物志业已完成 , 或者有较
新的分类学订正 ; 在化石记录方面 , 北半球各地第三纪以来的地层均有该 属的代表 。 因
此 , 进一步研究该类群形态演化和生物地理现象的条件已经基本具备 。 本文将结合锻树属
现有形态学资料和现代地理分布格局详细探讨之 。
1 一般特征
形态学
( l) 分枝 合轴式分枝 。 主轴上顶芽不发育 , 由最上部腋芽取而代之 , 以保持顶生态
势 。 从外观上看 , 树形与单轴分枝相似 。 在密林中 , 锻树可长成树干通直的大乔木 , 居于
国家自然科学基金资助项 目 。 1 9 9 5一 0 5一 2 0收稿
2西 南 林 学 院 学 报 第 巧 卷
森林上层 。
( 2 )萌羹 萌葵力极强 。 一棵植株的寿命通常只有 30 一 40 年 , 但老树枯倒后 , 树
桩上又可萌发新枝 , 继而长成大树 , 如此周而复始 , 历经数代而不衰 。
( 3) 叶片 形态多变 。 现存多数种类 , 叶片呈略偏斜的心形 , 叶缘有或粗或细的锯
齿 。 较原始的类群叶呈长卵形 , 或较不规则 , 边缘分裂或全缘 。
(4 ) 花序 由一朵顶生花及其下的两个小苞片腋内各侧生一朵花组成小花序 , 进而由
这些小花序组成二歧式聚伞花序 ; 每花序少至 3 朵花 , 多者可达 10 朵 , 甚至有报道多达
20 0 朵 〔“ 〕 。 小苞 片早落 , 唯 有花序总梗上有一扩 大的 条形翅状大苞片宿存 ; 大苞片形
状 、 大小以及与花序梗愈合程度是一个重要的分类指标 。
( 5) 花 5 数 , 整齐 。 尊片 、 花瓣均分离 ; 雄蕊离生 , 聚集成 5 束 ; 可育雄蕊数目由
2 0一 9 0 枚不等 ; 花药通常呈短矩圆形至圆形 , 成熟时 , 药室分离 , 花丝上部叉开 , 少数
种类花药条形 , 花丝不分叉 ; 退化雄蕊存在或缺失 , 花瓣状 。
( 6 ) 子房 5 室 , 每室 2 倒生胚珠 , 着生于中轴上 ; 花柱不分裂 ; 柱头成 熟时 5裂 。
(7 ) 果实 近球形 , 浆果或坚果 。 外果皮可分为革质 、 木质和壳质三种类型 , 表面光
滑或被毛 , 具瘤点或棱突 ; 通常仅发育 1种子 , 稀有 2一 3 种子 。
(8 ) 种子 倒卵形 。 种皮硬骨质 , 褐色 , 有淡白色瘫痕 ; 种脊较短 ; 具 肉质胚乳 ; 胚
大 ; 子叶叶状 , 折叠 ; 胚根直伸 , 下位 。
(9 ) 幼苗 子叶 出土 , 圆形 , 掌状脉 , 5一 7 裂 , 基部平截或宽圆 ; 初生叶互生 , 长
卵形 , 先端尾尖 , 基部心形 , 边缘有齿 。
( 10 ) 花粉 中等大小 , 扁球形 , 表面有细网状纹饰 , 具三孔沟 。
( 1 1) 染色体 基数 n 一 41 。 根据已报道的 H 个种的染色体资料 , 二倍体与四倍体的
比例为 2 : l , 由此推测 , 该属可能有较普遍的四体倍存在 。
L Z 生物学
锻树为落叶乔木 , 通常营养生长期较长 , 在密林 中 , 常可见 10 m 多高的大树仍未开
花结实 。 锻树花期在 6 月下旬至 7 月上旬 , 持续时间一般为两川 , ` ) 月底果实成熟 。 在分
布区北缘 , 花期可提前近一个月 , 南缘果熟期可晚至 1 一 12 月 。
锻树以虫媒传粉为主 。 开花时 , 锻树花能分泌大量的芳香蜜腺 , 以吸引传粉昆虫 。 锻
树花 白天至夜间陆续开放 , 开花最盛时 间在午后至黄昏时分 。 蜜蜂是最重要的白天传粉
者 , 夜间以蛾类为主 。 锻树花序上的大苞片在夜间可招引传粉昆虫 , 月光下与叶片显著不
同 〔 3〕 。
锻树 花雄 蕊先 熟 , 因而 自花 几 乎不 育 。 异 花授 粉 , 结实率 也较低 , 一 般不 超过
10 %
, 大部分果实无发育的种子 。
落果时 , 果实连同翅状大苞片随风飘落 , 大苞片在旋转 中缓缓下降 , 一般传播距离不
超过数十米 , 然而 , 如遇大风 , 果实传播距离就相当可观 。 鸟类取食锻树嫩果或种子 , 啮
齿类动物也偶尔收藏锻树果实 , 但它们在传播种子方面所起的作用都不 明显 〔 4〕 。 由于锻
树多分布于潮湿的山谷 , 溪边环境 , 溪流对锻树种子的传播也有一定的影响 。
锻树种子有休眠现象 。 休眠期可 长达 4 年 。 引起休眠的主要原因是种皮透性低 , 阻碍
了种子透水 、 透气 , 而且胚也有生理后熟现象 川 。
第 4期 诸葛仁等 :锻树属形态演化与生物地理学3
锻树结实率低 , 林下天然更新少 , 而且林 中啮齿类小动物喜食锻树幼苗 , 显然不利于
锻树的繁殖生长 。 然而 , 锻树可以通过萌秦方式来完成 自我更新 , 这就是分布区北缘的一
些锻树种类能在难以完成正常的世代交替的寒冷地区继续生存的原因 〔 5〕 。
种 间杂交在锻树属 中几乎均可获得有结实率的种子 。 迄今为 止 , 美洲锻树与欧洲各种
锻树间都有杂交成功的报道 。 据此推测 , 锻树 自然杂交的可能性也比较大 , 因此 , 有些现
今识别的种或变种很可能就是杂交种 。 在欧洲 , 锻树属的后选模式 T . 。 ur 口脚ea 已被成功
地鉴定为 自然杂交种 , 其母本为欧洲广布的 T . co r da at 和 T . 殉 ly 砂刃105 。
2 分类学述评
锻树属种间缺乏生殖隔离 , 种质渗入现象较为普遍 , 近缘类群间缺乏可靠而又断然可
分的界线 , 再加上丰富的个体变异现象 , 使得锻树分类成为 一大难题 。 不 同的分类学家对
种的处理往往差别很大 , 不同地区对锻树的研究程度也各不相同 。 这样 , 种的概念大小不
一 , 常使得各地区锻树种数统计缺乏可比性 , 这是进行生物地理学研究必须首先考虑的 问
题 。 笔者在锻树属分类多年研究的基础 仁, 试图对各地区锻树属的分类处理作出一个较为
客观的评价 。
《欧洲 植物 志 》 积 几代 人的研究 成果 , 确 认欧洲 锻树共 5 种 3 亚种 1天 然杂 交
种 〔 6〕 。 《苏联植 物志》 〔 7〕 记载锻树 1 种 , 除亚洲部分外 , 欧洲部分多达 7 种 , 包含了
《欧洲植物志 》 中的 4 个种及若干个作为种级处理的亚种 。 在接受 《欧洲植物志》 的分类
处理 , 前苏联的欧洲部分有 4 种 2 亚种 l 杂交种 。
北美锻树的分类学研究也有很长的历史 , 尤其是北美东南部 。 自 19 18 年 S ar g e nt 将
北美东南部锻树分为 1 5 种以来 , 先后有 B u s h ( 19 3 3 ) 定为 1 4 种 , F e r n a l d ( 1 9 5 0 ) , L i t -
t le ( 19 5 3 )
,
B r a u n ( 19 6 1 ) 定为 4 种 , G 一e a s o n & C r o n q u i s t ( 一9 6 3 ) 定为 3 种 , K u r z &
G o d r r e y ( 19 6 2 ) 定 为 ] 种 〔 “ , ” 〕 。 A s h b y ( 一9 64 ) , H i c k o k & A n w a y ( 19 7 2 ) 以 及
A n de sr
o n
( 19 7 6) 等人在野外调查 、 统 计学分析 、 植物化学分类以及传粉生物学观察等
方面所取得的证据 , 也支持将此区锻树作为 l 个种处理 3[, ” , ’ 。〕 。 墨西哥的锻树也曾被分
为许多种 , 后经 oJ en s ( 19 6 8) 整理而定为 l 个种 〔 ” 〕 。 北美锻树研究的最新结论是以叶
表面电镜扫描资料为基础的 , 北美锻树被归并为 1种 3 变种 〔’ 2〕 。 笔者倾向于北美锻树分
为两个种的分类处理 , 即北美东部 1种 , 墨西哥 中北部 1 种 。
《苏联植物志》 记载西伯利亚至远东地区有锻树 4 种 , 除 1个特有种外 , 其余 3 种与
中国和 朝鲜共有 , 而其 中 T . la q ue t i 现已被广泛接受作为 T . 。 ,。 。 r e n s is 的变种 〔” , ’ ` 〕 。
这样 , 此区应定为 3 种 。 朝鲜除上述共有种外 , 还有 1个特有种 。 日本有 2 个特有种 , 1
个种与 中国共有 。
《中国植物志》 第四十九卷第一分册记载锻树 32 种 1 个种 〔 ’ 4 〕 , 再加上编志前后发
表而未收入的类群 2L, ” , ’ 6 , ’ 7 〕 , 中国大陆共计锻树 37 种 13 变种 。 通过近年在全国各大
标本馆的核查及野外工作 , 发现不少分类群的鉴定缺乏足够的证据 。 有的 “ 新种 ”除了一份
模式外 , 无其它标本 。 鉴于锻树个体形态变异的极为多样 , 以极为有限的标本来确认新种
的方法值得商榷 。 K ur z & G o d f r ey ( 19 6 2) 曾报道过一个有趣的事实 : 采 自美国佛罗里
达州同一棵锻树上的标本 , 由于形态 上的差异又收藏 于不同标本馆 , 以至于被某学者定为
4 西 南 林 学 院 学 报 第 1 5卷
若干种 。 这一事例说 明锻树个体变异客观存在 , 也说明在标本馆 中“ 猎奇 ” 无助于分类学的
进步 。 以野外工作为基础的 中国锻树属修订将是今后该属分类研究的重要内容 。 目前 , 笔
者仅根据 自己的实践经验与认识水平 , 将下列 14 种确定为 中国锻树属的 “好种 ” , 并以此
作 为 与 其 它 地 区 锻 树 种 数 的 可 比 基 础 。 它 们 是 : T . c or iz at i , T . en do c hr ys e a,
T
.
j a脚 n i e a , T . a m u r e n s is , T . m o n g o l i e a , T . 那 u e ie o s r a t a , T . e h l’n e n s l’s , T . n o b l’ is ,
了 . r o a n , 了. o l i v e r i , 丁 . m a n de h u r i e a , T . m o fu n g e n s is , 了
.
h e n r夕a n a , 厂. m iq u e l ia n a 。 其
余的 “ 种 ” , 有些的确存在明显的形悉差异 , 但这种差异作为变种处理更合适 , 而另一些表
现连续性变异的类群则应予以归并 。 在最近对云南锻树属植物的修订 中 , .T l’n t on sa 被降
为变种 , 了. m e s e m b r i n o : 和 了. k w e ic h o u e n s is 被归并到 T . r u a n 中 , T . y u n n a n e n s is 作为
T
. 动 i n e n s is 的异名 〔 ’ 8〕 。 不久前对 T . 动 e n 脚 o u i 的野外考察发现 , T . 动 e n 脚 o u i 的模式 ,
陈谋 2 4 2 4 只是一种极端形态 。 在宾川鸡足 山一棵据认为是 T . hc en m o iu 的 “ 模式树 ” 上发
现 , 类似于模式标本所显示的宽大苞片在此树上的确存在 , 但只占极少数 , 而大部分苞片
式样与 T . l ua n 类似 。 与 T . tua n 相 比 , T . 。h en m ou i 仅在果实上有略突起的棱 , 可资区
别 。 因此 , 把 T . 。 h en m ou i 作为 T . tua n 的变种处理更为合适 。
《中国植物志》 对浆果类群进行分类整理 , 归并 了 8 个异名 , 只承认 T . 。 n do hc r ys ea
和 T . le iP do at , 这无疑有助于对该类群的鉴定和认识 。 然而 , T . le lP do la 只是在叶片毛被
及 苞 片大 小 上 与 T . en do hc r ys ea 略 有 差 异 , 因 而 至 多 只能 作 为 变 种处 理 。 而 归在
T
.
en do hc yr se
“ 种 名 一F的 8 个异名 所代表的分类群 , 至少 可识别 出两种类型 。 一类 以
T
.
en do hc 份二 e “ 为代表 , 即苞片与花序梗结合 1一 1 . sc m , 基部常下延 , 苞 片柄较短 ; 另
一类以 T . 。 r o 行al l 为代表 , 其苞片几乎与花序梗完全分离 , 基部心形 , 具掌状脉 , 有长
柄 。 这些形态特征与第三纪 中期前发现的一些最早的苞片化石形态酷似 , 可作为现存锻树
中的最原始代表 。 因此 , 笔者认为将 T . 。 r 口抢at il 作为种级处理是合适的 。
综上所述 , 锻树三大分布区的种数组成如下 : 欧洲 5 种 , 北美 2 种 , 东亚 18 种 , 共
计 2 5种 。
3 亲缘关系与属内演化
锻树属的亲缘关系及属内演化与随后即将讨论的锻树起源与散布关系密切 。 确定亲缘
类群有助于理解锻树可能的起源时间与地点 , 而属内演化趋势则可为推测该属可能的散布
路线提供线索 。
长期 以来 , 对锻树属在科 中的系统地位和亲缘关系存在不 同看法 。 早在 B e nt he m &
H o ke
r ( 18 6 2 ) 系 统 中 , 锻 树 族 有 12 个 成 员 , 归 类 标 谁 为 花 尊 分 离 , 花 瓣 无
腺点 〔 ’ 9〕 ; s c l z u m a n n ( 18 9 5 ) 在 E n g l e r & P r a n t l 的 “ 科志 , ,中 , 将锻树族扩大到 13 个成
员 , 归类标准相似 〔20j ; 19 2 6 年 , B ur r et 修订锻树科 , 以花瓣具腺体 , 无雌雄蕊 柄 , 一子
房每室 2 胚珠 , 果无刺为标准归类 , 锻树族成员减至 4 个 〔川 ; 19 6 7 年 , H u t e h i n s o n “ 属
志 ” 中的锻树族有 5 个成 员 , 归类标准是雄蕊离生 , 无退化雄蕊 〔 2 〕 。 各个系统 中 , 成 员
各异 , 而唯有 S e h o u z e n i a 始终与 T i l ia 在一起 。
B e nt h a m & H o o k e r 系统 中族的范围过大 , 亲缘关系模糊 ; B ur r et 把锻树属作为 “ 花
瓣具腺体 类群 ” 并不正确 , 早期的研究 已经确定腺体的位置在尊 片上 , 而不是花瓣 23[ 〕 ;
第 4期 诸葛仁等 :极树属形态演化与生物地理学 5
同样 H u tc i hs no n以 “ 无退化雄蕊 ”概括锻树属也不全面 , 锻树属除欧洲至东亚北部的 6 个
种无退化雄蕊外 , 其余 19 种均有 5 枚花瓣状退化雄蕊 。 因此 , 上述系统均未能很好地反
映锻树属的亲缘关系 。
花粉学研究表明 , S hc ou t en ia 花粉表面具有刺状纹饰 , 类似于锦葵科花粉 , 而与锻树
属花粉 明显不 同 〔2 4〕 。 锻树属花粉扁球形 , 表面为网状纹饰 , 这些特征接近 B ur r et 定义
的 B or w lu o w io kl ae e 亚 科 中的 某 些成 员 。 这 个 亚 科 以 尊 片 下 部合 生 为 特 征 , 但 在
B r o w ln o w ie a e 族中 , 子房 5 室 , 每室 2 胚珠 , 具退化雄蕊等特征可与锻树属相联系 。 认
为锻树属在亲缘关系上更接近这些类群 。
属内演化趋势涉及到属下等级的划分 。 最早的属下系统是 S p ac h ( 183 4) 根据退化雄
蕊存在与否 , 将当时已知的 8 种锻树归入 2 组 , 以后 , V . E n gl e r ( 19 09) 又以叶片和小
枝上的毛被 、 叶脉及雄蕊数 目为标淮提出了 2 组 5 亚组的划分方案 25[ 〕 。 很明显 , 以这些
不稳定性状作为分组标准是不能令人满意的 。 近期 , V a s is lj ve ( 1 9 58 , 19 7 1) 结合果实形
态进行分组有一定的合理性 , 但他的划分方案 多达 5 组 6 亚组 18 个系则过于细分 〔26j ,
以至于难以应用 。 《中国植物志》 以果实形态为依据 , 将该属分为两组 , 这是迄今为止最
合理的分组 。 笔者详细考察 了锻树属各种的果实形态 , 发现除浆果外 , 还存在两种截然不
同的果实式样 , 一类果壁厚 , 木质 ; 另一类果壁薄 , 壳质 。 它们似乎与浆果类处于同一分
类 学 水 平上 。 据 此 , 主张 把 锻 树 属 划 分成 3 个 组 , 即浆 果 组 ( s e t . rT ihc o hP i ly ar
V a s s i l
.
)
、 木果组 ( S e c t . L in dn e r a R e i e h b . ) 和壳果组 ( S e c t . iT l la L i n n . ) 。
浆果组与 v as isl j e v 和张宏达的分类范畴 一致 。 特征为 : 叶较大 , 革质 , 边缘全缘 ,
齿裂或不规则粗齿 ; 苞片宽大 , 常具长柄 , 苞片仅基部与花序梗结合或略多 ; 花序梗较粗
壮 , 有棱 ; 花较大 ; 雄蕊具条形花药 ; 果为浆果 ; 外果皮革质 、 光滑 。 本组 2 种 。 模式
种 : T . 。 r o l’z a r i i C h u n e t W a n g 。
木果 组 类似 于 V . E n g l e r 的 A sl or hP i ly ar 组 , 还包 括 A an st ar ae 组 中的一 个亚 组
rT ab ce
u la er s
。 特征为 : 叶较大 , 纸质或革质 , 边缘具细锯齿或疏锯齿 , 稀全缘 ; 苞片较
大 , 具短柄 或无柄 , 稀具长柄 , 苞 片与花序梗结合达 l / 3一 l / 2 ; 花序梗较粗 至纤细 ;
花较大 ; 花药矩 圆形至圆形 ; 果为坚果 ; 果壁厚 , 木质 , 表面有明显瘤点或棱突 。 本组约
1 5 种 。 模式种 : T . r o m e n t o s a M o e m c h o
壳果组相当于 v . E n g le r 的 R e t i e u la r e : 亚组 ( S e e t . A n a s r r a e a ) 。 特征为 : 叶小型 ,
纸质 , 边缘具细锯齿 , 稀粗锯齿 , 苞片小 , 质薄 , 具短梗或长柄 , 苞片与花序梗结合达
1 / 2 强 ; 花序梗纤细 ; 花小 ; 雄蕊 数 目明显减少 ; 花药圆球形 ; 果为坚果 ; 果壁较薄 ,
壳质 , 表面光滑或有不 明显瘤点或棱突 。 本组 8 种 。 模式种 : T . eu or 脚 ae iL n n ( = .T x
v u
lg
a r is H a y n e )
。
图 1结合化石记录 , 给出了 5 种主要的苞片形态及其演化分支图 。 苞片 A 是新近从
美国俄勒 冈早渐新世地层 中发现的已知最古老的锻树苞片化石记录 〔27j 。 其苞片近圆形 ,
基 部显著 心形 , 掌状 脉 , 与 花序梗 几乎分离 。 苞 片 B 是 现今仅分 布于 中国东南 部的
T
.
cr
o iz at i 的苞片形态 , 这种形态也见于渐新世和 中新世地层 中。 苞片 C 是浆果组另一
个种 , T . en do hc yr s ae 的苞片形态 , 其苞片基部不呈心形 , 无显著掌状脉 , 并且与花序梗
有较 多的结合 。 苞片 D 是 T . 。 h l’n en s is 的形态 , 苞片具短柄 , 羽状脉为其特征 , 可代表木
6西 南 林 学 院 学 报 第 巧 卷
果组大多数种类的苞片式样 , 苞片 E 则代表壳果组 。 见图 1。
现存浆果组成 员之一 , T . 。 or 行 at i 的苞片具长柄 , 基部心形 , 掌状脉 , 花序梗几乎
与苞 片分离等特征显然更接近于苞片 A 的形式 , 而且类似的苞片式样也发现于较早的地
层 中 , 除此而外 , 叶大 , 革质 , 边缘不规则齿裂或全缘 , 花药条形等性状都表 明其原始
性 。 同组的 T . 。 n do hc r ys ea 虽然苞片性状已有进化 , 但其它特征与 T . 。 or l’z at i 无 多大区
别 , 两者 同属于现存锻树 中的最原始类型 。
动
图 l 锻树苞片形态演化
木果组与壳果组的苞片形态已有较大的发展 , 而且 , 类似的化石形态出现的地质年代
也较晚 。 与浆果组相比较 , 它们显得较为进化 。 木果组与壳果组可能有过共同的祖先 , 但
经过长期分头演进 , 形态上已表现出较大的分异 。 壳果组叶小型 , 边缘有细锯齿 , 苞片小
而薄 , 花药球形等性状显然较木果组进化 。 尤其是花 部雄蕊数 目的减少更能表明这一点 。
壳果组雄蕊为 20 枚左右 , 而木果组一般有 40 一 50 枚 , 部分种类多达 60 一 90 枚 。 由此可
见 , 壳果组无疑是现存锻树中最年轻的类群 。 这样 , 得出了与苞片进化分支图相一致的结
论 , 因而 , 三个组的进化顺序依次为 : 浆果组 卜木果组 , 壳果组 。
结合地理分布与比较种间形态 , 还可以发现组内存在的演化趋势 。 除浆果组仅有窄小
的分布区外 , 木果组 出现于三大分布区 , 壳果组见于欧 、 亚两区 。 木果组 中具有近全缘 ,
革质叶型的仅在东亚存在 。 此区还有雄蕊数 目多达 60 一 90 枚的种类 , 这一形态也见于北
美 , 但是 , 北美种类叶缘具细锯齿 , 叶纸质 , 表现出进化的特征 。 欧洲及西亚的木果组成
员仅有 l 种具退化雄蕊 , 它们的雄蕊数 目都在 40 一 50 枚的范围内 , 而且退化雄蕊缺失表
明了此区类群的进化特征 。 壳果组在东亚中部存在叶缘具不规则锯齿或分裂 、 有退化雄蕊
的类型 , 而 自东亚北部向西经 由西伯利亚西南部一直分布到欧洲的三个种 , 叶缘较规则 ,
但均缺退化雄蕊 。 这也是一条很清晰的进化路线 。
4 现代分布
锻树属是一个典型的北温带分布属 。 其现代分布格局呈欧亚大陆 、 东亚及北美间断分
布。 三大分布区间均缺共有种 。 东亚分布区北部向西延伸 , 直达西伯利亚西南 , 几乎与欧
亚分布区连接 , 两大区域的分布 间断仅数百公里 。 见图 2o
第 4 期 诸葛仁等 : 锻树属形态演化与生物地理学 7
欧亚大陆分布区共有 5种 , 其 中以 T . 。 or da la 和 T . lP at y hP 刃105 分布最广 。 前者 几
乎遍布欧洲 , 北起斯堪的纳维亚半 岛中部 (约北纬 65 “ ) , 南达巴尔干半岛南部 , 西临大
西洋 , 东 至伊朗西北部 (约北纬 37 “ ) , 在俄罗斯境内越过乌拉尔 山脉直抵鄂毕河西南
(东经约 75 。 ) ; 后者分布欧洲 中部和南部 , 北达瑞典西南部 , 东至乌克兰西部和高加索
北部 ; T . ; ub ar 分布欧洲东南部 , 包括克里米亚及北高加索地区 ; T . da s)J sl y la 为克里米
亚特有种 ; T . lo m en t os a 产巴尔干半岛 , 向北可达匈牙利及乌克兰西部 , 向东经土耳其延
伸至叙利亚西北部 (北纬约 3 6 0 3 0 ’ ) 。
呀写2吕交
图 2 一锻树属现代分布 · 化石发现地
北美分布区有 2 种 , 即 T . a m er ic an a 和 T . m e x ica n a 。 前者产美国东南 至加拿大南
部 , 北纬 28 “ 一 50 “ 之间 ; 后者为墨西哥特有种 , 分布于布拉奥河南岸 , 沿东 、 西马德
雷山脉向南延伸 , 直抵瓦哈卡 (约北纬 17 。 ) , 这是锻树分布的最南记录 。
东亚分布区多达 18 种 。 T . s ib ir ca 分布 于西伯利亚西南部 , 阿尔泰山脉以北 , 鄂毕
河以东 , 东部与 T . a m ur en s is 的分布区相连接 ; T . a m ur en s is 主产东北 、 内蒙东部 、 中俄
交界的黑龙江与乌苏里江流域 , 向西直达叶尼塞河上游 , 与 T . : ib l’r ic a 在乌达河 ( U d a)
流域分界 , 向东至朝鲜半岛 ; T . m an de 加 r ic a 也是俄 国 、 中国和朝鲜共有种 , 其分布区南
达华北及苏北 , 北至黑龙江北岸 , 东沿乌苏里江直至朝鲜中北部 ; T . in su la r is 为朝鲜郁
陵 岛特产 ; T . m a x im o w i e z i a n a 分布 日本北海 道及本洲 中北部 , T . k i u s ia n a 产九州和本
洲 , 两者均为 日本特有种 ; 此外 , 日本广布的 T , j a脚in ca 也见 于中国东部 。 除上述共有
现象外 , 主产华 中及西南的 T . t u a n 也见于越南北部 。 中国境内有 10 个特有种 , 它们
是 : T . c r o iz a t ii (华东 南 ) 、 T . e n do e h r夕s e a ( 华 东南 ) 、 T . m o fu n g e n s is (华 中南 ) 、
.T m iq u e l’a n a (华东 ) 、 T . h e n r夕a n a (华东 、 华中 、 西北 ) 、 T . o l i v e r i (华中 、 华东 、 西
北 ) 、 T . e h in e n s is (华 中 、 西南 、 西北 ) 、 T . n o b il is (西南 ) 、 T . 脚 u c ic o s z a t a (华 中、 西
南 、 西北 ) 、 T . m on g 口 l’ ca (华北 ) 。 需要说明的是 , 产于华东的 T . m iq ue ila n a 随佛教的
传播在 日本广泛栽培 , 并非 日本原产 ; T . m on g ol ica 也见于辽宁西部和内蒙南部 (大青
8 西 南 林 学 院 学 报 第5 1 卷
山 ), 而不 产现今 的蒙 古共 和 国 ; T . cr 口抢 at l’i 在分 布 区内 呈残 遗性 质 , 分 布远 不如
T
. 。 n
do hc yr se
a 普遍 。 总之 , 锻树在 中国的分 布 , 北与俄国远东 地区交界 , 南至南岭 山
脉 , 东邻太平洋 , 西至宁夏 、 甘肃南部 、 四川西部 , 西南经横断山脉进至西藏南部 , 在滇
东南分布区伸入越南北部。
从整个属的分布来看 , 最北记录在欧洲 , 达北纬 65 “ , T . co r da at 代表之 ; 最南记
录在北美 , 达北纬 17 。 , T . m e x i c an a 代表之 。 锻树分布区南北跨越近 50 个纬度 。
东亚区锻树水平分布表现 出明显的地理替代现象 。 如壳果组东北有 .T a m ur en s is , 华
北有 T . m o n g o zi e a , 华 东为 T . j a卯 n i e a 替代 , 华中至西南 、 西北被 T . 脚 u e i e o s t a t a 替
代 ; 木 果 组 在 东 北 、 华 北有 T . m a n de h u r i e a , 华 东 有 T . m iq u e l ia n a , .T o il v e r i ,
T
.
he nr y
a n a , 后 两 种分 布 至西 北 , 华 中至西南有 T . tua n , .T hc in en s is , 华 中南有
T
.
m o户 n g e n s is 。
实际上 , 东亚与欧亚大陆分布区不存在明显的间断 。 T . , ib ir ca 在西伯利亚西南部的
分布 点沟通 了两 大区域的联系 , 形成 了壳果组在分布区北缘 的地理替 代 。 即 , 欧洲的
.T 。 or da at 越过乌拉尔山脉进入西西伯利亚边缘 , 而后为 T . 、 ib ir ca 所替代 , 再向东又为
T
.
a m ur en s is 替代 , 继而与东亚其它壳果组种类发生联系 , 这种地理替代现象业已得到了
形态演化分析的支持 。
锻树的垂直分布也有一定规律可循 。 在东亚南部山地 , T . 。 h in en is 分布区海拔一般
都在 2 5 0 0一 3 50 0m , T . 脚 u e i e o s z a t a 分 布 1 6 0 0 一 3 0 0 0m , T . z u a n 分布 1 0 0 0一 2 2 0 0 m ,
.T m o fu
n罗 n s is 分布 80 0一 15 0 0m , 而 了. 。 r o 行 a r i i和 了. e n do e h r声 e a 分布海拔最低 , 一般
在 6 0 0 ~ 1 2 0Om 之间 。
按照 T a k ht aj a n ( 19 7 8 ) 世界植物分区 , 锻树分布于泛北极植物区的四个植物地区 ,
即环北方植物地区 , 南亚植物地区 , 大西洋北美植物地区及马德雷植物地区 。 各植物地区
的种数与百分比如下 : 环北区 6 种 , 占 2.4 0% (西西伯利亚 1种被包括在内 ) ; 东亚区 17
种 , 占 68 .0 % ; 大西洋北美区和马德雷区各 1种 , 各 占 .4 0 % , 进一步分析 , 东亚区中 ,
中国大 陆 有 14 种 , 占总种 数的 56 .0 % ; 秦 岭 、 淮河以 南的亚 热带 区域有 1 种 , 占
4 .0 %
, 仍然多于欧 、 美两区种数之和 , 其中 , 中国特有种有 10 种之多 , 占 40 .0 % 。 这
充分说明 , 锻树现代分布的多度 中心不仅在东亚 , 而且就在 中国的亚热带区域 。 形态演化
分析已经显示 中国锻树的原始性质 , 而且从原始到进化各个演化阶段的类群在此区均有代
表 。 相比之下 , 其它地区变异式样远为贫乏 。 由此可见 , 中国的秦岭 、 淮河以南的亚热带
地区 , 既是锻树属现代分布的多度中心 , 也是多样化中心 。
5 化石分布
锻树属是锻树科化石发现最多的属 , 这应归功于其特征明显的花序苞片及形态较易识
别的叶 片 。 最早 的极树化石发现于晚 白噩纪末 , 这是根据不完整的叶化石 建立 的形态
属 〔28, 2 9〕 。 更可靠的锻树化石 出现于古新世之后的地层 中 。 由于众所 周知的原因 , 东亚
地区 , 尤其是 中国境内 , 化石发现较少 , 发掘工作还远远不够广泛 , 以至于留下了许多空
白点 。 现将第三纪以来的锻树化石记录按地质年代顺序简述 。
古新世 , 锻树化石发现于近北纬 80 “ 的斯匹次卑尔根岛 〔 25 〕 ; 始新世 , 亚洲北部萨
第 4期 诸葛仁等: 锻树属形态演化与生物地理学9
哈林岛 、 北美阿拉斯加 、 蒙大拿有发现 t 7, 州 ; 渐新世 , 中亚马尔喀什湖 、 北美加利福
尼亚 、 爱达荷 、 俄勒冈 、 蒙大拿等地有记载 {7, ’ 7, ” , ’ 2〕 ; 中新世 , 广泛发现于欧洲 、 东
亚北部 、 北美西部地层 〔 7 , 2 5, 30, ’ 2, ’ 3, ’ 4, ’ 5〕 ; 上 新世 , 欧洲 、 中亚 阿尔泰 、 日本有发
现 〔2 , , ’ o , ’ 6〕 ; 更新世 , 欧洲 、 日本 、 北美东部都有广泛记录 〔 7 , ” , ’ 7〕 。 图 2 给出了锻树
化石分布点 。 从图 2 可以看出 , 欧洲锻树化石分布与现代分布基本一致 , 所不同的是接近
北纬 80 “ 的斯匹次卑尔根有化石记录 。 亚洲区域 , 化石记录主要 出现在现代分布区的北
部 , 并有 4 个分布点越 出现代分布区范围 , 即 , 中亚的阿尔泰 、 巴尔喀什 , 东亚的萨哈林
及堪察加 。 变化最大的是北美分布区 , 第三纪的化石产地均在现今无锻树分布的北美西
部 , 甚至远达阿拉斯加 , 第四纪后 , 仅北美东部才有化石记录 。
从地质年代看 , 第三纪早期 , 欧洲斯匹次卑尔根 , 东亚萨哈林 , 北美阿拉斯加均有锻
树化石发现 , 说明当时北半球气候偏暖 , 这一点已被古气候与植物群关系所证实 〔’ “ 〕 。 渐
新世 , 中亚地区有化石记录 , 显示当时亚洲 中部山地上仍生长着亚热带森林群落 , 因为此
区濒临古地 中海 , 有适合森林发育的水热条件 。 北美地区以阿拉斯加和蒙大拿化石记录最
早 , 来 自始新世地层 。 此后直到上新世 , 北美西部均有不少锻树化石发现 。 大约就在上新
世末至更新世初 , 北美西部锻树化石从此绝迹 , 而在整个第三纪 , 北美东部并无锻树化石
出现 〔3 ’ 〕 。 欧洲大陆的化石分布记录不早于 中新世 , 这也是一个有趣的现象 。 对这两种现
象 , 将在后面详细讨论 。
图 3 是原始锻树化石分布与浆果组现代分布的比较 。 古锻树分布区显然更靠北 , 在北
纬 35 “ 一 50 “ 之间 , 而现代浆果组成员仅分布在北纬 30 “ 以南至 2 4 “ 之间的窄小区域 ,
具有 明显的残遗性质 。
图 3 · 原始锻树化石产地 。 浆果组现代分布
6 起源时间与地点
锻树属至少在晚白奎纪就已从祖先类群中分化出来 。 这个推论源于以下几点理由 : 1 .
东亚北部有发现于晚 白噩纪末的化石形态属记录 ; 2 .与现今浆果组形态类似的古锻树在早
10 西 南 林 学 院 学 报 第 1 5卷
第三纪已有相当大的分布范围;3 . 如果承认被子植物起源于早白至纪 , 那么作为被子植物
中等进化程度的类群 , 有较晚的起源时间是合理的 ; 4 .古植物区系研究证实了晚白垄纪是
被子植物蓬勃兴起时期 。
锻树属植物的现代地理分布及化石出现地点都位 于北半球劳亚古陆范围 , 而且 , 欧 、
亚 、 美三大分布 区内都已有具原始苞片形态的化石发现 ( 图 3) , 因此 , 锻树起源 于劳亚
古陆并无疑义 。 但是 , 具体起源地点的确定还需考虑更多的因素。 在此 , 将以地质历史和
古气候变迁为主线 , 结合化石记录 、 现代分布及亲缘关系作出推论 。
图 4 是一张晚白圣纪世界海陆分布状况图 (39 〕 。 图 4 表示 , 晚白至纪鄂毕海把欧洲与
亚洲分开 , 陆 中海道把北美一分为二 , 北美西 部经阿拉斯加和西伯利亚连接亚洲 , 形成
“ 亚美陆块 ” , 广阔的古地 中海分隔了欧洲与非洲的联系 。 这些都与板块构造理论相吻合 。
唯有欧洲陆块的位置有所不同 , 按照板块学说 , 当时北美东部通过格陵兰与斯匹次卑尔根
及欧洲陆块连成一体 , 称为 “ 欧美陆块 ” 〔40j 。 因此 , 晚白垄纪 , 北半球存在以两大陆块为
中心的陆地结构 。
臀班}庐唤 . 、 。
0
八“Mé
图 4 晚白噩纪世界海陆分布状况
欧美陆块 由于普遍地势平坦 , 境内缺乏高大 山系 , 在北美东部和欧洲大部 , 屡遭海
侵 , 处于不稳定状态 。 而亚美陆块的亚洲区 , 侏罗纪以来的造山运动已经结束 , 境内已形
成 山脉纵横 , 盆地相间的地形地貌 。 由于太平洋板块的挤压 , 从西伯利亚东 部沿大兴安
岭 、 燕山 、 太行 山直至华东一带 , 都 出现 了一系列近似南北走 向的年轻山脉 ; 向西 , 天
山 、 昆仑山 、 祁连山 、 秦岭 、 阴山、 阿尔泰山都已崛起 , 除沿海少数区域外 , 整个大陆很
少受海侵影响 。 与此 同时 , 北美西部太平洋沿线也形成 了海岸山脉 , 喀斯喀特山脉和内华
达山脉 。 但 由于东太平洋海丘的阻碍和向东漂移的果达板块及考克斯板块的挤压 , 自白奎
纪以来的拉腊米造山运动尚在进行中 , 地质构造尚未稳定 。 由此看来 , 只有亚洲陆块才具
备锻树属起源的必要条件 。
北半球晚 白至纪的气候 , 以全球性温暖和大范 围干旱为特征 。 尽管当时北半球的热
带 、 亚热带气候区比现在 高大约 巧 个纬度 , 而温带气候区几乎延伸到极地 〔 3“ 〕 , 但是 ,
第 4期 诸葛仁等: 锻树属形态演化与生物地理学 11
许多热带起源的被子植物要跨越 中部干旱区向北扩散并非易事 , 而理想的通道就是在干旱
区内存在的一些南北走向的山系 , 通过山地增加水湿效应向北迁移 。 当时位于东亚太平洋
沿岸的山地正是这样一种理想的通道 。
最早的锻树化石记录仅见 于东亚地区 , 其地质年代正处于晚 白垄纪末与第三纪相交
时 。 化石分布点也在东西太平洋沿线 , 只是地理纬度较原始锻树苞片化石产地更偏北 , 但
按晚 白噩 纪的 气 候 分 带 , 仍 属 于 亚热 带 范 围 。 并 且 , 锻 树 属 的 亲缘 类 群 , 无论 是
S hc ou et in
a 或是 B r o w n lo w ic ae , 它们都是亚洲的热带成分 , 现今分布于热带东南亚 。 因
此 , 笔者有理由认为 , 锻树属最早的祖先也是热带成分 , 并发生于同一区域 。 气候与叶特
征相关性表明 , 年均温高 , 降雨量大的地区 , 叶大而革质 , 全缘而少分裂或锯齿 , 常呈心
形 , 先端渐尖 。 浆果组有类似的叶型 , 这也为锻树属的热带亲缘性质提供 了证据 。 锻树属
祖先大约在晚白奎纪沿亚热带山地向北扩散 , 产生适应性分化 , 并最终演化 出了古锻树 ,
现今残遗分布于华东南山地的浆果组类群 , 应是这些古锻树的直接后裔 , 它们在形态上仍
然残留着古锻树的某些原始特征 。
这样 , 笔者推测锻树属的起源地点很可能就发生在东亚 中纬度地区 , 即当时的亚热带
山地 , 其起源地可能比浆果组的现代分布区更偏北 , 但在 当时 , 东亚 中纬度地区应有类似
于浆果组现代分布区的生态环境 。
7 现代分布区的形成
锻树属崛起后 , 适逢全球性降雨开始显著增加 , 而温度虽略有下降 , 但变化不大 。 古
锻树首先在晚 白至纪末沿东亚太平洋沿岸 山地向北扩散 , 迅速到达西伯利亚东部 , 并跨过
白令连接带到达阿拉斯加 。 此时 , 分割北美大陆的陆 中海道已经干涸 , 北美大陆重新连成
一片 。 大约是在第三纪早期 , 古锻树进人原欧美陆块 , 并越过加拿大地盾和格陵兰到达斯
匹次 卑尔根 ( 古新世 ) ; 稍晚 , 古锻树又从阿拉斯加沿拉腊米造 山运动新形成的洛基山脉
向南分布 , 到达蒙大拿一带 (始新世 ) 。 古锻树的另一条主要扩散路线是 , 从东亚向西 ,
沿昆仑山 、 天山 、 阿尔泰山分布 , 直达古地 中海和鄂毕海附近 , 即现今中亚和西西伯利亚
地区 (渐新世 ) 。 始新世 中期 , 鄂毕海干涸 , 北大西洋分割了欧洲与北美 , 而欧亚大陆重
新连在 一起 。 但是欧洲大陆上锻树化石最初出现于中新世地层 , 这是一个迷 。 可能的解释
是古锻树对 山地环境的依赖性 。 当时欧洲大陆 自加里东和海西运动形成的古老山系均已呈
准平原状态 , 在第三纪阿尔卑斯运动前 , 境内并无高大的 山脉 , 而且大部分地区都发生了
广泛的海侵 。 直至晚始新世 , 非洲板块向北漂移 , 导致地 中海区小板块与欧亚板块碰撞 ,
引发了阿尔卑斯运动 , 结果使加里东和海西古山系重新抬升一 , 阿尔卑斯山脉形成 4l[ 〕 , 在
中新世前后 , 出现了适于古锻树生存的环境 。 北美东部在整个第三纪均无锻树化石发现 ,
也有一个相似的解释 。 首先是晚 白坚纪末陆 中海道干涸后 , 北美 中部是一片宽阔的低地 ,
其次 , 在第三纪 , 北美东部并无高大山系存在 。 现今北美东部的阿巴拉契亚山脉在第三纪
初期 已变成与海岸 平原相差无几的低地 , 这个古老的 山系在第 三纪 后期又开始缓慢升
起 42[ 〕 。 因此 , 第三纪时 , 这一区域也无适于古锻树生存的环境 。
古锻树在欧洲和北美大陆的灭绝 , 大约是在晚第三纪 。 首先是始新世中期 , 印度板块
与欧亚板块相撞 , 接着非洲板块挤向古地中海区 , 由此引发了第三纪造山运动 , 喜马拉雅
12 西 南 林 学 院 学 报 第 巧 卷
山 、 青藏高原 、 阿尔卑斯山迅速崛起 , 古地 中海西退 , 并 日益消亡 , 欧亚大陆面积扩展 ,
内陆干旱气候显著增强 , 使得古锻树在 中亚地区首先绝灭 , 渐新世末开始的全球 温度下
降 , 在上新世忽然加速 , 终于导致古锻树在欧洲大陆的绝迹 。 比较而言 , 在北美西部 , 由
于存在南北走 向的科迪勒拉山系 , 按理古锻树有机会向南迁移 , 然而 , 古锻树在北美西部
的绝迹 , 既有其生态适应性低的原因 , 更主要的是北美西部气候在第三纪已变得夏干冬雨
而不适合锻树的生长 。 唯有东亚地区 , 古锻树在寒冷气候来临时 , 还能在南部山地找到适
宜的栖息地 。
大约在第三纪中期之前 , 东亚地区的古锻树中已经演化 出一个支系 , 并在全球温度显
著下降前 , 这个支系已扩散到北美西部 、 中亚和欧洲 。 这个类群的原始代表 , 就是现今分
布于 中国 中部和西南部的木果组成 员。 北美东部第四纪 出现的木果组 , 很可能是第三纪 中
期分布于北美西部的木果组后裔 , 它们在上新世末退却到北美南部山地 , 气候适宜时 , 又
重新扩张 , 经过第 四纪冰期的数次严峻考验 , 它们终于越过墨西哥北部高原 , 向东北扩
散 , 分布到现今北美的东部的广大区域 。 另一个支系— 壳果组 , 似乎是全球变冷时期的产物 , 它们比其它类群更适应寒冷的气候 。 这一类群的原始代表也在东亚 。 尽管西伯利亚
与阿拉斯加之 间的 白令连接带迟至 1 30 0 一 14 0 0 年前才完全分离 〔4。〕 , 显然是气候隔离
阻止了它们向北美的扩散 。 而从东亚向西 , 沿大兴安岭和西伯利亚南部的马萨彦岭 , 横越
乌拉尔 山脉直达欧洲腹地的扩散通道 , 似乎 自第 四纪以来一直畅通无阻 。 现今锻树分布区
的形成是最近一次冰期结束后 (约 1 5 0 0 0 年前 ) , 锻树重新扩散的结果 。
参 考 文 献
1 吴征锰主编 . 中国植被 . 北京 : 科学 出版社 , 19 80 . 94
2 梁 书宾 . 山东锻树二新种 . 植物研究 , 19 85 , 5 ( l) : 14 5一 149
3 A n d e r s o n
,
G T
.
T h e P o l l l n a t io n b io lo g y o f lT lal
.
A m e r
.
J o u r
.
B o t
.
19 7 6
,
6 3 ( 9 )
:
12 0 3一 1 2 12
4 B r i z i c k y
,
K
.
T h e g e n e r a o f T ili a e e a e a n d E l a e o c a r P a e e a e in th e s o u t h e a s t e r n U n 一t e d s t a t e s
.
J o u r
.
A r n
.
A r b
.
19 6 5
,
4 6
:
2 8 4 一 30 7
5 P i g o t t
,
e
.
o
.
F a e t o r s e o n t r o 一l in g t h e d i s t r l b u t 1o n o f iT l i a e o rda t a a t t五e n o r th e r n 一i n l t s o f 一t s g e o g r a p h s c a l r a n g e ,
N e w P h y t o l
.
19 8 1
,
8 7
:
8 17一 8 3 9
6 B r o w i e z
,
K
. 刀 l i a in : T . G . T u t i n ( e d . ) F lo r a E u r o p a e a . C a m b r id g e : 19 6 8 , v o l . 2 : 2 4 7一 2 4 8
7 M a le e v
,
V
.
P
.
iT l i a i n : F lo r a U R S S
.
19 4 9
,
15
:
4 ~ 2 3
8 K u r z
,
H
,
R
.
K
.
G o d fr e y
.
iT l ia in
:
T r e e s o f N o r th e r n F lo r id a
.
G a i n e sv i l le
:
19 6 2
,
2 2 9一 2 3 3
9 A s h b y
,
W
.
C
.
A n o t e o n b a s s w o o d n o m e n c la t u r e
.
C a s t a n e a
.
l 9 6 4
,
2 9 ( l )
:
10 9一 1 16
10 H l e k o k
,
L
.
G
.
,
J
.
C
.
A n w a y
.
A m o r P h o lo g ic a l a n d e h e m ic a l a n a ly s i s o f g e o g r a P h ie a l v a r ia t io n in lIT ia L
.
o f
e a s t e r n N O R T H A m e r i e a
.
B r l t t o n l a
.
19 72
,
24
:
2 ~ 8
1 1 J o n e s
,
G
.
N
.
T a x o n o m y o f th e A m e r i e a n s p e e ie s o f L in d o n ( T ili a )
.
111
.
B i o l
.
M o n o g r
.
3 9
.
U n iv e r s z t y o f
I l l in o i s P r e s s
,
U r b a n a
:
1 9 6 8
.
1一 15 6
12 H a r t in
,
J
.
W
.
V a r ia t io n P a t t e r n s a n d r e e o g n i t io n o f v a r i e t ie s o f iT l i a a m e r i e a n a
.
5 C
.
S u P I B o t
.
19 9 0
,
15
:
3 3~ 4 8
13 刘慎愕主编 . 东北木本植物志 北京 : 科学出版社 , 19 5 5 . 41 7一 4 21
第 4期 诸葛仁等 :锻树属形态演化与生物地理学3 l
9 2
张宏达. 中国植物志 :9 4卷. 第 l分册. 北京 :科学出版社 , 19 89 . 51 一 76
张宏达 . 贵州植物区系新记录 . 中山大学学报 , 19 87 , ( 2) : 41 一 43
裘宝林 , 钟国荣 . 浙江锻树科及省沽油科三新变种 . 植物研究 , 19 85 , 8 ( 4) : 105
杨平厚 . 陕西锻树属 一新变种 . 植物研究 , 19 8 8 , 8 ( 4) : 1 13 一 1 14
诸葛仁 . 云南锻树属植物修订 . 西南林学院学报 , 19 91 , 1 ( l) : l一 7
B e n t h a m
,
G
.
,
J
.
D
.
H o o k e r
.
G e n e r a o f P l a n t a r u m
.
V o l
.
1
.
L o n d o n
:
1 8 6 2
S e h u m a n n
,
K
.
T il i a e e a e i n
:
E n g le r & P r a n t l
.
N a t
.
P fl a n z e n af m
.
18 9 5
,
3 ( 6 )
:
8一 3 0
B u r r e t
,
M
.
B e i t r a g e z u r K e n n t n i s d e r T i li a e e e n
.
N o t i z b l
.
B o t
.
G a r t B e r l l n
.
19 2 6
,
9
:
59 2一 8 8 0
H u t e h i n s o n
,
J
.
T il i a e e a e in
: th e G e n e r a o f F lo w e r一n g P la n t s
.
v o l
.
Z C la r e n d o n P r e s s
,
O x fo
r d : 19 6 7
,
4 7 1一 4 9 7
J o r d a n
,
K
.
F
.
D i e S t e l lu n g d e r H o n ig b e h a l t e r u n d d e r B e fr u c h t u n g s w e r k z e n g e I n d e n B lu m e n
.
F l o r a
.
18 8 6
.
6 9
S h a r m a
,
B
.
D
.
P o lle n m o r P h o ]o g y o f T一1l l a e e a e in r e la t l o n t o p la n t t a x o n o m y
.
J o u r
.
P a ly n
,
19 6 9
,
5
:
7一 29
E n g le r
,
V
.
M o n o g r a p h l e d e r g a t t u n g T i l la
.
B r e s la n : 19 0 9
V a s s i l界 v , 1 . V . K o n s p e c t r o d a lT l Za
.
N o v o s t i S l s r V y s s h R a r t
.
19 7 1
,
8
:
2 0 2一 2 0 8
M a n e h e s t e r
,
5
.
R
.
F o s s i l r e e o r d a n d e v o lu t i o n o f lT l i a fr u l t xn g b r a c t s
.
A m e r
.
J o u r
.
B o t
.
S u P P I
.
19 9 1
,
7 8
:
1 1 9
K r a s s i lo v
,
V A
.
C ]im a t e c h a n g e s in e a s t e r n A s l a i n d ie a t e d b y fl o r a s 11
.
l a t e C r e t a e e o u s a n d D a n ia n
P a ]a e o g e o g r
.
P a la e o e ]i m a t o l
.
P a l a e o e c o l
.
1 9 7 5
,
1 7
:
15 7一 17 2
陶君蓉 , 熊宪政 . 黑 龙江晚 白噩世 植物区系及东 亚 , 北美区系的关系 . 植物分类学报 , 19 86 , 24 : 1一 5 , 121 一
13 5
14巧67892035
2 8
B e r r y
,
E
.
W
H a l l
,
J
.
W
T h e h 一s t o r y o f t h e l一n d e n a n d a s h
.
T h e P la n t W
o o d
.
19 1 8
,
2 1
:
16 3一 17 5
A M
.
S w a in
B u l l
.
T o r r e y B o t
.
C lu b
.
19 7 1
,
9 8
P e d u n c u l a t a b r a e t s o f lT l la fr o m th e T e r t ia r y o f W
e s t e r n U n i t e d S t a t e s
.
9 5一 10 0
nUI
,、、
3 6
3 7
陶君蓉 . 中国第三纪植被和植物区系历史及分区 . 植物分类 学报 , 19 92 , 30 : 25 一 43
C h a n e y
,
R
.
W
.
T h e fl o r a o f t h e E a g le C r e e k F o mr
a t i o n
.
C o n t r i b
.
W
a lk e r M u s 19 2 0
,
2 ( 5 )
:
1 1 5 ~ 1 8 1
L a M o t t e
,
R
.
5
.
T h e M l o c e n e t im e s o f w
e s t e r n A m e r 一e a
.
C a r n e g 一e l n s t
.
W
a s h
.
P u b
,
1 9 3 5
,
4 4 5
:
3 9一 4 8
C h a n e y
,
R
.
W
.
,
H
.
H
.
H u
.
A M io e e n e fl o r a fr o m S h a n g t u n g P r o v in e e
,
C h l n a
.
C a r n e g l e I n s t
.
W a s h
-
P u b
.
19 4 0
,
50 7
:
1 ~ 1 4 7
M o m o h a r a
,
A
.
P l l o e e n e C a r y a n u t s ( J
u g l a n d a e e a e ) fr o m t h e O s a k a G r o u p S o u t h w e s t J a p a n
.
J o u r
.
P h y t o g e o r
`
& T a x o n
.
19 8 9
,
3 7
:
10 7~ 1 12
M o m o h a r a
,
A
.
E a r ly P le i s t o e e n e p l a n t b l o s t r a t i g r a P h y o f th e S h o b u d a u i F o r m a t l o n
,
S o u th w e s t J a P a n
,
w i th
r e fe r e n e e t o e x t i n c t z o n o f p la n t s
.
T h e Q u a t e r n a r y R e s e a r c h
.
19 9 0
,
2 9
:
l 一 15
F r a k e s
,
L
.
A
.
C l lm a t e s T h r o u g h o u t G e o l o g l e T im e
.
E l s e v ie r : 1 9 7 9
宋春青 , 张振春 , 地质学基础 . 北京 : 人 民教 育出版社 , 19 78 5 25
C o x
,
C B
.
,
D
.
M o o r e
.
Bi o g e o g r a p h y
.
B la e k w e ll
:
1 9 8 0
.
17 5
,
19 8
胡焕庸 , 严正元 , 康 淞万 . 欧洲 自然地理 . 北京 : 商务印书馆 , 19 8 2 . 16 一 18
万方祥 , 彭庆祥 . 北美洲 自然地理 . 北京 : 商务印书馆 , 19 84 . 30 一 34
,一、
4
户I,、气,é、
COC,nl
乙,、月峪月峙4
l 4西 南 林 学 院 学 报 第 巧 卷
M OR P H O L O G I C A L EV O LU T I O N
A N D B I O G E O GR AP HY O F T’ I Ll月
z h u g e R e n l T a n g Y a Z
Fo r e s t r y De P a r t m e n t
,
S o u th w e s t F o r e s t r y C o l le g e
,
K u n m in g
,
6 5 0 2 2 4 )
( 2 C h e n g d u l n s t一 t u t e o f B i o lo g y , A c a d e m ia s i n ie a , C h e n g d u , 6 10 0 4 1 )
A b s t r 8 C t
A s a s P e e i a l t a x o n m o r P h o l o g ie a l l y
,
iT li a 15 t h e o n l y g e n u s t h r i v i n g i n t h e n o r t h e r n
t e m P e r a t u r e z o n e t o d a y i n t h e fa m i l y T i li a c e a e
.
T a x o n o m i c a l l y i t 15 h a r d t o i d e n t i fy
o n e
s p e c i e s fr o m a n o t h e r d u e t o t h e d i v e r s i t y a n d t h e i n t r o g r e s s i o n o f t h e g e n u s
.
H o w e v e r
, a e -
e o r d i n g t o t h e r e v i s i o n o f t h e g r o u P b y m e a n s o f c o m P a r l n g t h e r e e e n t F l o r a s o f v a r i o u s r e
-
9 i o n s
,
2 5 s P e c i e s h a v e b e e n r e c o g n i z e d a s g o o d s P e e i e s
, o f t h e m 1 8 i n E a s t A s i a
( In e l
.
S ib e r i a )
,
5 i n E u r o P e ( i n
e l
.
W
e s t A s i a )
, a n d 2 I n N o r t h A m e r i e a
.
W i t h
r e fe r e n e e
t o t h e fr u i t P a t t e r n s
,
3 s e e t i o n s
, ,
.
e
.
S e c t
.
I
.
IT
·
i e h o助 i ly r a V a s s i l . , S e e t . 1 . L ln de r a
R e i e h b
.
a n d S e e t
.
1
.
iT l ia L i n n
.
h a v e b e e l i d i s t i n g u i s h e d
.
T h e T i l ia fo s s i l s fo u n d fr o m
t h e T e r t i a r y s t r a t a i n t h e N o r t h e r n H e m i s P h e r e r e v e a l t h e e v 一d e n e e o f t h e e v o l u t i o n P a t h i n
t h e t h r e e s e e t i o n s
.
C o n t r a s t i n g t o t h e m o d e r n d i s t r i b u t i o n P a t t e r n
,
fo s s l l d i s t r ib u t i o n d i s
-
p l a y s s o m e d i fe
r e n e e s i n t h e fo l l
o w i n g a s p e e t s
: 1
.
T il i a h a s o n e e r e a e h e d 8 0
0 n o r t h e r n
l a t i t回 e , a l i t t le m o r e n o r t h w a r d t h a n t o d a y ; 2 . T i li a fo s s l l s w e r e r e P o r t e d fr o m t h e
h i n t e r l a n d o f A s i a w h e r e n o m o r e T i l ia s u r v i v e d n o w ; 3
.
iT l ia d i s a P P e a r e d fr o m t h e
w e s t e r n N o r t h A m e r i c a i n t h e l a t e T e r t i a r y
, a n d w a s r e e o f d e d i n t h e Q u a t e r n a r y s t r a t a o f
e a s t e r n N o r t h A m e r ie a
.
O n ht e b a s i s o f m o d e r n d i s t r i b u t io n
,
fo s s i l e v i d e n e e
,
g e o l o g一e
h i s t o r y
, P a l a e o c lim
a t e c h a n g e s a n d m o r P h o l o g i c a l e v o l u t i o n
,
t h e a u t h o r s m a k e a n a t
-
t e m P t t o e x P la i n t h e P h e n o m e n a a n d i n fe r t h e e a s t e r n s u b t r o P i e m o u n t a i n s o f A s i a a s a n
o r i g i n a l a r e a w h e r e t h e a n c e s t o r iT l ia m i g h t h a v e d e v e l o P e d d u r i n g t h e la t e C r e t a e e o u s
.
K e y w o r d s T il i a ; rT i
e h o IPJ i ly
r a V a s s i l
.
; L i n de
r a R e i e h b
.
; iT l i a L i n n ; C l a s s i if c a
-
t i o n ; M o r P h o l o g i e a l ve o l u t i o n ; B i o g e o g r a P h y