全 文 ：0 引言
种子休眠是指具有生活力的种子在适宜的萌发条
件下不能萌发（发芽）的现象。种子休眠对植物本身来
说，是一种有益的生物学特性，是植物适应外界环境而
保持植物不断发展与进化的生态特性。但是，对于农
林业生产工作而言却是不利的，对人工育种尤其是对
珍稀濒危物种的人工繁殖影响尤为明显，需要复杂或
长时间的催芽过程方可萌发，给农林业生产造成一定
程度的麻烦。因此，研究种子休眠的机理，寻找有效打
破种子休眠的方法具有重要的现实意义。
椴树属（Tilia L.）属于椴树科，约 80种，中国有 30
余种。此属拥有心叶椴（Tilia cordata）、南京椴（Tilia
miqueliana Maxim.）、紫椴（Tilia amurensis Rupr.）、美洲
椴（T.americana）、欧洲大叶椴（T.platyphyllos）等多种
用途广泛、具有很高经济价值的阔叶用材树种。近年
来，人们就椴树属植物硬枝扦插、嫩枝扦插和组织培养
等[1-4]无性繁殖方法进行了研究，这些无性繁殖方法有
一定的应用潜力，但由于各种原因迄今还与生产应用
有很大距离。目前，生产中仍以种子繁殖为主要繁殖
方式，但是椴树属的种子具有深休眠特性，阻碍了其可
持续性开发和利用，给育苗生产带来了一定的困难。
因此，笔者综述了目前国内外对椴属树种种子休眠原
因及提高种子萌发率研究的进展，以期为中国进一步
开展此方面的理论研究与生产应用提供参考。
基金项目：吉林省科技发展计划资助项目（20100579）。
第一作者简介：朱红波，男，1976年出生，吉林长春人，工程师，本科，主要从事林木种质资源调查研究。
通讯作者：林士杰，女，1979年出生，吉林长春人，助理研究员，硕士，主要从事林木种质资源调查方面的研究。通信地址：130033吉林省长春市临河
街浦东路3528号吉林省林业科学研究院，Tel：0431-85850461，E-mail：linshijie1979@126.com。
收稿日期：2011-04-18，修回日期：2011-07-04。
椴树属树种种子休眠原因及提高种子萌发率概述
朱红波 1，林士杰 2，张忠辉 2，谢 朋 2
（1吉林省林业调查规划院，长春 130022；2吉林省林业科学研究院，长春 130033）
摘 要：椴树属（Tilia L.）树种种子普遍具有休眠特性，给育苗生产带来了一定的困难，破除其休眠及提高
种子萌发率的研究，对该物种种质的保存及可持续利用等具有重要意义。从被覆物的存在、抑制物质的
存在、胚的发育状况，对椴树属树种种子休眠原因的研究进展进行综述，针对其休眠特性，指出提高其萌
发率方法有层积处理、化学物质处理、胚的培养等，以期为椴树属树种种子休眠解除进一步研究，及椴树
属树种产业的健康可持续发展的科学合理利用提供参考。
关键词：椴树属；休眠原因；休眠解除；层积；萌发率
中图分类号：S72 文献标志码：A 论文编号：2011-1111
Summary on the Reasons for Dormancy and Increasing Germination Rate of Tilia Seed
Zhu Hongbo1, Lin Shijie2, Zhang Zhonghui2, Xie Peng2
(1Institute of Forestry Inventory and Planning of Jilin Province, Changchun 130022;
2Jilin Provincial Academy of Forestry Science, Changchun 130033)
Abstract: Dormancy exists commonly in the Tilia L., which made it difficult in seedling production. The
methods of dormancy breaking and seed germination enhancement had great significance for plant germplasm
conservation and sustainable utilization. The existence of seedcoat, inhibitor, and development of embryo on
seed dormancy were reviewed in this paper. On the basis of that, the methods of increasing seed germination
rate included stratifying treatments, chemical methods treatments and embryo culture. It would be useful for
future research in this field and the sustainable development of Tilia L. industry scientifically and rationally.
Key words: Tilia L.; the reasons for dormancy; dormancy breaking; stratification; germination rate
中国农学通报 2011,27(22):1-4
Chinese Agricultural Science Bulletin
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1 椴树属种子休眠原因
种子休眠的原因很复杂，有的是内源因素引起，包
括胚的形态发育未完成、生理上未成熟、缺少必须的激
素或存在抑制萌发的物质；有的是外源因素引起，包括
种壳的机械阻碍、不透水性、不透气性以及种壳中存在
抑制萌发物质等。造成种子休眠可能是单方面的原
因，也可能是多方面原因综合影响的结果，以致种子休
眠问题的研究复杂化。椴树属树种种子休眠的原因也
是观点不一、众说纷纭。
1.1 被覆物的存在
被覆物即种皮或果皮的存在而使胚产生的休眠，
包括种皮、果皮的不透水性和不透气性及对胚生长的
机械障碍。Spaeth[5]根据美洲椴的研究结果认为，珠心
膜阻碍氧气的透入，从而影响了种子的萌发。罗丽芬
等[6]研究紫椴时，发现去果皮后酸蚀种皮，再低温层积
10天后就能使种子达10%的场圃发芽率，这充分说明
果皮和种皮影响紫椴种子发芽有不可低估的作用。
Spaeth[5]、Vanstone[7]、刘艳秋[8]和史锋厚[9]研究心叶椴、
美洲椴、紫椴和南京椴时均认为，种皮对种子的萌发具
有一定的机械阻碍作用，但并不是主要因素。史锋厚
等[10]的研究表明，接种在0.65%琼脂、3%蔗糖和0.65%
琼脂的培养基、3%蔗糖和 0.65%琼脂的MS基本培养
基上的南京椴完整种子始终不发芽，划伤或侧面切除
胚乳或切除胚乳基部约 1/3部分，胚都能正常萌发；
Spaeth[5]研究表明，裸胚或切除一小部分胚乳释放的
胚，24 h内表现出向地性，48 h内胚轴长出至少1 mm，
这 2个结论提示种皮或胚乳对发芽都有阻碍作用。
Vanstone[7]和Nagy等[11]在研究美洲椴和大叶椴时，也得
到了相同的结论。杨艳华[12]认为，南京椴种子胚乳的
透性也阻碍了种子的萌发。
椴树种子存在休眠，长达2~3年，在自然状态下当
年不会解除休眠萌发，多数到第2年、第3年甚至更长
时间才能萌发出苗。从Vanstone[7]、史锋厚[9]和有祥亮[13]
分别对美洲椴、南京椴和银叶椴进行解剖的结果表明，
这 3个种的种皮和果皮结构极为相似，果皮细胞排列
密集、细胞间隙较小，且高度木质化，种皮表面细胞排
列紧密，且表层密被蜡质，此种皮结构能够严重地阻止
气体交换和水分吸收，使种子处于休眠状态[18]。杜凤
国等 [14]通过对紫椴和糠椴（Tilia mandshurica Rupr. et
Maxim.）种子形态、解剖的比较研究，认为糠椴与紫椴
的休眠相似，但比紫椴种子具有更深的休眠性，其原因
为：（1）糠椴种皮种的柱状石细胞长度均大于紫椴；（2）
糠椴种子柱状石细胞层上部及下部均比紫椴多1层黄
色石细胞层；（3）糠椴种脐的黄色石细胞层比紫椴多。
1.2 抑制物质的存在
文献报道Albertus Magus[15]早在 13世纪初便提出
种子推迟发芽与抑制物质有关。这些抑制物质通过阻
碍种子吸水、抑制呼吸、抑制酶活性、阻碍胚生长等，从
而对种子萌发有抑制作用。Heit[16]和Vanstone[7]、史锋
厚等[17]、有祥亮[13]、刘艳秋[8]分别研究美洲椴、南京椴、
银叶椴、紫椴时都发现，它们的种子中含有萌发抑制物
质，但这些抑制物究竟为何类物质需进一步测定。
Pitel等[17]和罗丽芬等[6]证实在种子层积处理前，用GA3
浸种可显著提高美洲椴和紫椴种子的发芽率；史锋厚
等[10]的研究表明，使用不同浓度的GA3溶液浸泡种子
后，剥除种皮并进行试管培养，证实GA3溶液浸泡促进
了剥皮南京椴种子萌发，而且种子发芽率随GA3溶液
浓度的增加而提高，而未进行任何处理的种子始终不
发芽，这些结论提示种子中含有阻碍萌芽的因素。王
九龄等[20]等根据纸层析法对紫椴种子不同区段抑制活
力进行比较的结果认为，在紫椴种子中存在着几种抑
制物质，估计有ABA类的物质存在，造成了种子休眠，
其他抑制物质尚未鉴明。有祥亮[21]应用高效液相色谱
分析银叶椴果皮、种皮和胚乳表明，风干种子中含有大
量的ABA，而GA3、ZT、IAA的含量却很低，果皮、种皮
中的ABA含量分别是GA3的11.7倍和19倍，胚乳中的
ABA含量是GA3的 12.7倍，完整种子中ABA含量是
GA3含量的 12倍，说明种胚覆盖层高浓度的ABA是导
致银叶椴种胚进入休眠状态的主要原因之一。杨艳华[12]
研究南京椴的结果同样说明，种子胚乳内高含量的ABA
对其萌发存在抑制作用。
种子中的内源抑制物多种多样，除ABA外，还有
氢氰酸、氨、芥子油、有机酸、醛类、香豆素类以及脂肪
酸等。因此，在考虑其对种子休眠的作用时，并不能简
单地认为是某种抑制物质作用的结果，椴树属种子中
的萌发抑制物除ABA外，还有哪类物质尚需进一步研
究测定。
1.3 胚的发育状况
许多树种的种子休眠，往往是由于需要生理后熟
引起。Заборовский Е.П[20]报道，由心叶椴种子取胚所
获的幼芽，由于未完成生理后熟，生活力弱，很快就死
亡了。刘艳秋[8]在实体解剖镜下观察紫椴种子的解剖
结构，95%具有完整的子叶、胚芽、胚轴和明显裸露的
胚根等胚结构，说明所贮存的紫椴种子其胚是发育完
全的。邹学忠等 [21]认为，紫椴不存在生理后熟现象。
Vanstone[7]、Nagy等[11]、有祥亮[13]、史锋厚等[10]等在研究
美洲椴、大叶椴、银叶椴、南京椴时也得到了同样的结
论。
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2 解除椴树属种子休眠及提高萌发率的方法
2.1 层积处理
层积是常用的有效打破种子休眠的方法。常用的
层积有变温层积和恒温层积，变温层积通常模拟休眠
种子的自然环境条件。邹学忠等[21]的研究表明，解除
紫椴种子的休眠需要经过 5个月以上，先暖温（10~
15℃）1个月，再低温（0~4℃）4个月，场圃发芽率达
43.5%。赵玉慧等[22]则认为，以暖温（18~20℃）层积 50
天后转入低温（3~7℃）层积 50天效果最好，发芽率可
以达到 61.9%，且先暖温后低温的顺序不可逆。罗丽
芬等[6]根据紫椴坚果雪埋70天后中温层积30天，其场
圃发芽率为0的事实提出紫椴坚果低温层积要求温度
零上4~5℃，0下则效果甚微。Dirr等[23]认为，大叶椴种
子解除休眠需要暖温层积 3~5个月后低温层积 3个
月，甚至处理这么长时间也不能保证较高的萌发率。
2.2 化学物质处理
化学物质促进种子解除休眠的报道较多，有人对
椴树属树种也进行过探索。Magherini等[24]证实使用
NaClO可以较好地改变心叶椴、大叶椴等椴树种子的
种皮透性，但会影响种子发芽率，GA3不能提高心叶
椴、大叶椴和银叶椴种子发芽率；罗丽芬等 [6]研究发
现，GA3处理紫椴种子对缩短层积沙藏的时间和促进
萌发均有效。Pitel等[25]发现，美洲椴种子经 1 mg/L激
动素（kinetin）和500 mg/L的GA3溶液浸种处理后，4℃
低温层积60~80天可以获得90%发芽率。王志杰等[26]
的研究表明，赤霉素浸种能显著促进小叶椴幼根和下
胚轴的生长，苗木高生长、基径粗生长及根系发育。甘
玉英等[27]的研究表明，光叶糯米椴种子用5%硫酸铜液
浸种 24 h的催芽效果最高，发芽率为 72%。Heit [16]认
为，酸处理优于机械处理和热水处理，一般在23~27℃
条件下酸处理10~50 min，温度低的条件下则需要延长
酸处理时间。
采用去果皮和化学物质处理相结合的方法解除椴
树属种子休眠的效果更佳。罗丽芬等[6]对紫椴进行去
果皮+酸蚀（98%浓硫酸）20~25 min+激素处理48 h+低
温层积（4~7℃），20天场圃发芽率可达60%~80%；有祥
亮等[19]对欧洲银叶椴的研究发现，银叶椴种子去除果
皮+水烫（100℃）2 s+GA3处理（200 mg/L）24 h+暖温层
积（15~25℃）5天+低温层积（0~5℃）15天，即可达到理
想的发芽率。史锋厚等[10]将南京椴种子去果皮+GA3
处理（l000 mg/L）6 h，置于MS0+蔗糖+琼脂培养基上，
置于25℃、光照12 h的组培室中培养，种子绝对发芽率
高达 89%。史锋厚 [9]对南京椴种子去除果皮+酸蚀
（98%浓硫酸）+GA3处理（500 mg/L）+低温层积（5℃），
播种在 15℃沙床发芽、光照 12 h、湿度 60%，种子发芽
率高达95%。
2.3 胚的培养
离体胚培养可以大大缩短育种年限，提高育种效
率。Spaeth[5]、Vanstone[7]、Nagy[11]认为，美洲椴、大叶椴
种子的胚没有真正休眠，当把含有抑制物的胚乳完全
去除或去除一小部分，胚就能萌发。邹学忠等[21]和有祥
亮[13]将紫椴、银叶椴胚剥离胚乳后，无论光照还是黑暗
条件下，发芽率分别达到52%~66%和72.9%~75.7%，培
养7天胚根长度分别为10~15 mm和9.0~9.5 mm，同时
胚根可持续生长，其长度不断增加。史锋厚等[10]的研究
表明，南京椴离体胚在MS0+蔗糖+琼脂培养基上，置于
25℃、光照 12 h的组培室中培养，培养 4天，发芽率可
达81%；划伤或侧面切除胚乳或切除胚乳基部约1/3部
分，胚都能正常萌发，发芽率均在75%以上。
3 结论
椴树属树种种子休眠原因的研究虽然备受人们的
关注，但由于各自采用的方法和研究角度不同，其结论
也不尽相同。总体来说，有以下几点可以肯定：首先，
种子被覆物对保持种子休眠很重要，但是其作用的机
制还不是十分清楚；其次，种子的各部位都含有抑制物
质，这在种子萌发过程中可能起调节作用；再次，胚本
身是否休眠，由于实验条件不同，所得结果也截然不
同。但笔者认为，种子成熟后离体胚能萌发，并不能说
明其不需要生理后熟现象，取决于其能不能长成正常
苗，此问题有待于进一步探讨。
各个休眠因素是相互作用的，因此要打破椴树属
树种种子休眠，提高种子萌发率，必须针对休眠原因，
采取相应的综合措施。本研究提出层积处理、化学物
质处理及胚的培养等措施来打破椴树属树种种子休
眠，提高萌发率。
4 讨论
无论是种皮、果皮、胚乳的机械障碍，还是萌发抑
制物质的存在，现在已有相应的一些方法和技术来解
决，但椴树属种子休眠生理过程非常复杂，仍有许多问
题模糊不清，有待于进一步去研究。因此，今后应加强
以下几个方面的研究：（1）椴树属树木个体休眠的差
异；（2）激素在种子休眠和萌发过程中的作用机理；（3）
实用、经济、快速、有效和方便的催芽技术。另外，近年
来，分子生物学技术的运用，特别是基因表达、基因组
测序和以双向凝胶电泳及质谱分析为技术基础的蛋白
质组学分析，已成为研究种子休眠和萌发的新工具和
新方向。由于对椴树属树种遗传背景了解甚少，以往
所作的工作也不多，这方面将是未来研究的热点之一。
朱红波等：椴树属树种种子休眠原因及提高种子萌发率概述 ·· 3
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