全 文 ：一九九O年 内蒙古师大学报 (自然科学汉文版 )
第四期 Jo u r n a l o f I n n e : M o n g o l i a T e a c h e r s U n i v e r s i ty ( N a tu r a 1 S e i e n e e E d i r io n )
N
o 4
19 9 0
不
关于苔草属寸草组的分类学讨论
马万里 杨锡麟 余诞年 毛雪莹
(内蒙古 师范大学生物 系 ) · (杭州师院生物 系 )
摘要 : 本文 针对苔草属 C a r e不 I J . 寸草组 S e e t . B 。 e r n e r a 的三个种 C a r e x d u r i -
u s e u l a C
.
A
.
M e y
. ,
C
. r i g e s 。 e n s ( F r a n 。 h
.
) V
.
K r e c z
. 和 C . s t e n o p h y l l o i d e s V . K r e e z .
长期 以 来存在争议的分类学问题 , 应 用对植物体外部形态 、 营养体解剖 、 变异 类型的定量分
析 、 花扮和果实表 面 的电镜扫描 、 过氛化物晦同工晦以 及分布区等研 完的手段 , 衬该 组 三
种植物进行 了全面 客观 的分析讨论 。 研究表明 , 寸草组植物具有很大的相似性 , 是 一 个 十
分 自然的类群 。 因此 , 作者认 为把寸草组细 分 为各个独 立种 的做 法有些不 妥 , 同 时 , 文 章
不仅支持 了把 C . r i g e s e e n s ( F r a n e h . ) V . K r e c z . 合并到 C . s t e n o p h y l l o i d e s V . K r e -
c z 中的观点 , 而且提出把寸草组三个种 C . d 。 r i u s e u l a C . A . M e y . , C . r i g e s e e n s ( F r -
a n c h
.
) V
.
K r e e z
. 和 C . s t 。 n o p h y l l o i d e s V . K r e c : 合并 为一种 C . d u r i u s e u l a C . A .
M e y
. 更 为合理 . 最后对该组植物进行 了分类学处理 .
关键词 : 苔草属 , 寸草组 , 分类 学讨论
1 前 言
寸草组 S e e t . B o e r n e r a V . K r e e z . 是莎草科 C y p e r a e e a e 苔草属 C a r e x L . 二柱
苔草亚属 S u b g . V i g n e a 中的一个组 , 由苏联学者 V . K r e e z t o w i e z 1 9 3 5年确立 , 组的模
式种为寸草苔 C a r e x d u r i u s e u l a C . A . M o y . , 国产寸草组植物有三种 , 即寸草苔 C a r e x
d u r i u s e u l a C
.
A
.
M e y
. , 白颖苔草 C . r i g e s e e n s ( F r a n e h . ) V . K r e e z 和砾苔草 C . s t e n -
o p h y l l o i d e s V
.
K r e e z
. , 而该组 的另一种细叶苔草 C . s t e n o p 五y l l a W a h l e n b 原 产 欧
洲 , 我国没有分布 。 长期以来 , 对苔草属该组这三个种的分类学处理存在有很大 分 歧 , 主
要是对各个种的独立性向题存有争议 。 K u lce 爪 h a l ( 1 9 0 1) 把寸草苔和白颖苔草作为细 叶
苔草 C . s t e n o p h y l l a W a h l e n b . 的变种处理 , 没有提到砾苔氧 V . K r e e z e t o , i e z ( 1 9 3 5 )
在 F lo r a U S S R v ol . 3 的寸草组中 , 把寸草组细分为 5 个种 , 其中保留了寸草 苔 、 白颖
苔草和砾苔草的独立性 , 而 T . v . E g o r o v a ( 1 9 66) 则对白颖苔草的独立性提出疑义 , 并
将它合并于砾苔草之中。 在我国 , 《 东北草本植物志 》 ( 1 9 7 6 ) 、 《 北京植物志 》 ( 1 975 ) 、
《 秦岭植物志 ` 》 ( 1 9 7 6 ) 等中仍保留有白颖苔草 , 而 《 中国沙漠植物志 》 . ( 1 9 8 5 ) 、 《 内
本文子 10 5 9一。吕一2 。收到。
,
; ;
,
蒙古植物志 》 、 (1 9 8 )5 则同意 下 . V . E g o r o v a 的观点 , 合并白颖苔草到砾苔草之中。 目
前 , 《 中国植物志 》 苔草属部分还未完成 , 如何处理尚属未知 , 由此可见对于 国产寸 草 组
的分类学处理 , 特别是 白颖苟草的独立性问题 , 还未达到统一 。
在寸草组中 , 所依据的分类学特征主要是花序形状 、 果囊大小 、 嚎的长短以及雌 花 鳞
片的膜质程度和颜色等 , 但这些特征常存在有很大的变异 , 且变异的连续性强 , 间断性差 ,
又三个种的分布区相互之间有重叠和渗透的关系 , 鉴定上极易相混 , 尤其是对白颖苔 草 鉴
定的掌握程度上 , 常常使苔草学家们感到困难 。 作者通过大量的标本和野外采集观 察 , 感
到寸草组这三个种不论在外部形态 特征 , 还是在分布生境上 , 均有很大 的相似性 , 各 个 种
具有典型特征的标本较少 , 而中间的过渡类型很多 , 种间交叉现象普遍。 它们共同表现在 :
①果囊大小形状及嚎的长短上 , 如图 1 那样呈连续变异 。 ②雌花和雄花的鳞片颜色 , 从锈色
碑
, 淡褐色 , 淡白色 , 苍白色变 化 。
③ 叶形有针形 、 扁平线形 。 显然 ,
这些具有相当变异的 检 索 特 征 ,
无疑对种的划分带来了困难 。 鉴 于
此 , 作者对这三个种的独立性问 题
提出疑义 , 并运用多种实验和分 析
方法 , 根据多方面的客观依 据 , 对
寸草组的三个种进行分类学讨论 。
图 1 寸草组植物果囊 ( 背面 ) 连续变异式样
a ) b, b` c, 。 令 d , d , e 之间均存在中间过渡类型
2 性状变异式样的数量分析一形象化散点图
卜
公
OQO
O
OO
: 由于三个种在果囊形状大小和叶片的长短宽窄存在变异 , 而这些特征又是分类上 主 要
的鉴 别性状之一 , 并且可以用数量来表示 , 因此选取这两个性状做一散点图分析 , 方法 见
徐炳声、 黄淑美 ( 1 9 8 3 ) 。 以果囊的长宽比值为纵坐标 , 叶的长宽比为横坐标 , 量取 104 份
成熟标本 , 把每份标本的两个性状在座标系内作出对应的点 , 得出图 2 .
基算杳长辄公 一 刀 由图 2 看出 , 在横坐标
图 2 寸草组三个种的形象化散点图
, 寸草苔 , “ 白颖苔草 , O 砾昔草
方向 (叶片长宽比 ) , 三个
种的分布均为连续 的 , 无 明
显界线 ; 在纵坐标方向 (果
囊长宽比 ) , 白颖苔草
C a r e x r i g e s e e n s
( F
r a n o
h
.
) V
.
K r e e z 和砾苔
草 C . s t e n o p h y l l o i d e s V .
K r o cz J L乎重叠 分 布 , 难
以分开 , 而寸草苔 C . d ur i -
“ “ c “ la C
.
A
.
M
e y
. 与砾苔
草, 自颖苔草之 间 也 存 在
, 争9 ,
省一定的重叠渗透 , 各种之间表现出了较强的连续性 , 可见从散点图上明确地区分三 个种
是困难的 , 表明了它们的相似性 。
、不
3 营养体解剖研究
C
.
R
.
M e t 。 a l f e ( 1 9 6 9) 指出 , 在苔草属中 , 叶表皮特征以及叶横切等特征在分 类 上
具有重要的意义 。 为此 , 作者对这三种苔草做了营养体解剖方面的实验研究 , 具体方法 见
郑国昌 ( 1 9 7 6 ) , 结果见表 i , 表 2 .
表 1 寸草组植物叶表皮特征
次 上 表 * { 下 表 皮具毛程度 细胞大小 心长 x 宽 ) 气孔形状 气孔指数 * 细胞大小寸 草 苔 无 5 7 x 2 3 . 7 5林 圆一椭 圆 乞0 3 6 6 . 5 x 1 6卜
砾 苔 草 无 7 6 x 2 3 . 7 5“ 圆一椭 圆 , 1 6 4 5 7 x 2 3 . 7 5 “
白 颖 苔 草 无 85 汉 2 3 . 7 5 件 圆一椭圆 1 6 0 5 7 x 1 9 “
, 气孔指数: 指显微镜下 , 每几。。平方 # m 视野中的气孔个数 , 为一平均值 .
表 2 对草组植牧叶片横切面特征
内
种
寸 草
厚 壁 组 织 运 动 细 胞 叶 肉
细 胞 大 小
维 管 束 鞘 特 征
发 达
发 达
发 达
明 显
砾 苔
白 颖
明 显
明 显
9
。
5 x 9
.
5 协
1 2
.
5 丫9 . 5拌
4 1 x 1 0
.
2 5件
两层 , 外大内小
两层 , 外大内小
两层 , 外大内小
州一飞l
以上结果表 明 , 三个种的叶表皮结构特征基本一致 , 只是寸草苔的气孔指数明显 多 于
白颖苔草和砾苔草 。 寸草组植物一 般生于较为千燥的地方 , 如沙质山坡 、 草原 、 干旱 地 区
的盐化草甸和荒漠草原上 , 三个种的生境完全相同 , 在叶横切面特征上则都一致地 表 现了
旱生性结构 , 如气腔小 、 运动细胞大而 明显 、 叶片的角质层和厚壁组织发达等 等 , 此 外 ,
它们叶肉细胞大小 , 维管来等特征也很相近 , 可见寸草组植物在解剖 学方面的一致性 。
匆
4 花粉和果实的电镜扫描
实验方法 : 取足量成熟花粉和小坚果 (每 种 4 一 5 粒 , · 并于超声波清洗器中清洗 1 0一
1 5分钟 ) , 喷涂铂 , 于 . 5。 。 型电镜下扫描观察 , 照相 。
实验结果见表 3 , 表 4 及照片。
从表 3 , 表 4 及照片可以看出 , 除寸草苔的果实外表面由于超声波清洗时破坏了 细 胞
壁外 , 寸草组三个种 , 不论在花粉特征 , 还是果实特征上 , 都表明了三个种的相似性 .
表 3 寸草组植物花粉特征
花粉粒大小 *
(长 欠宽 )
6
。
s x 落 . 8“ m
6
.
5 x 5
. 4卜 m
6
.
4 x 5
.
5卜 m
萌发孔类型 孔膜颗位 表 面 纹饰 表 面 沟 回
草 苔 1 顶孔 + 8侧孔 明 显
苔 草 1 顶 + 3侧 较 明 显
砾寸
白颖 苔 草 i 顶 + 3侧
疏 松
稍 紧 密
稍 紧 密
小孔 + 不明显点突
小孔 + 不明显点突
小孔 + 不明显点突 较 明 显
1
1泞 .汀,.`
带注 : 花粉粒大小是在光学显微镜下测得 , 以 20 粒的平均值为准 .
表 4 寸草组植物果实表面特征
表 面 特 点 表面细胞内的硅体 表面细胞大小 (长 又宽 )
寸 草 ( 已破坏 )
扁 平 凹 陷
含 i 个硅体
含 1 个硅体
含 1 个硅体
2 7 x 2 5 月 m
砾 苔 2 4 X 2 4料 m
草苔
白 颖 苔草 ! 扁 平 凹 陷
八 J浑1了
2 4 x
`
4卜 m
5 过氧化酶同工酶的研究
取三个种栽培材料的地上部分 ( sc m 长幼苗 ) 和地下部分 (根和根状茎 ) 。 实验方法
见马万里 ( 1 9 8 7 ) 。 一对地 上部分和地下部分分别进行电脉 , 多次重复实验 ,酶谱 比较稳定。
结果见图 3 。
_ 从结果来看 , 三个种的过氧化物酶 同工酶谱不论是地上部分 , 还是地下部分 , 各个 种
. . . .
. 口, 口了 」目 目 巨
地下部分 地上部分
图 8 寸草组三个种地上部分和地下部
分同工酶谱
的酶带数目 、 迁移率等均相同 , 并无差异 , 表明 在 种
的水平上 , 根据同工酶谱来对寸草组提出分种依 据 显
然是不行的 , 可见寸草组的三个种通过基因表达 反 映
到同工酶谱上的一致性 。
价寸草组早种植物的分布区研究
根据 《 内蒙古植物志 》 、 《 内蒙 古 植 被 》 、 《 东
北草本植物志 》 、 《 F l o r a U S S R 》 , 《 F l o r a s i b i r i o e
e e n t r a l i s》 , 《 K e y t o t h e v a s e u l a r p l a五t s o f
M o n g o l i a 》 , 《 F l o r a o f J a p a n 》 , 《 F l o r a ’ o f
E u r o p e a 》 , 《 P l a n t a e A s i a e C e n t r a l i s》 , 《 D a s
1
.
1
, 砾苔草 2 . 2 ` 白颖苔草 3 . 3 ’ 寸草苔 P f l a n : e n r e i c h》 , 《 T h e F l o r a o f B f i t i s h I o d i a 》 等
可知 , 寸草苔 C o r e x d 。 r i。 , 。 。 1。 C . A . M e y . 广泛分布我国北部及东北各 地 , 苏 联 (西
伯利亚 、 远东 ) 、 蒙古 、 中亚 、 北美等地也有。 砾苔草 C . s t e n o p il y l l o i d e s V . K r e e z . 分
布我国东北 , 华北、 新疆 、 青海 、 西藏 , 苏联 (西伯利亚 、 远东 、 高加索等 ) 、 中亚 等 地
也有 , 白颖首草 c , r i琴e s e e n s ( F r。耳 e il , ) V . K r e e z , 在我国主票分布在黄河 流 域 , 即 陕
, 4飞 ,
茜、 山西 、 河北 、 山东 、 · 甘肃 、 青海 、 新疆北部和 内蒙古 自治区 , 苏联 、 蒙古等地 也有。
从以上资料和内容看出 , 寸草苔和砾苔草有重叠的分布范围 , 只是砾苔 「章的分布更靠 西 些
(指新疆 、 青海和西藏 ) ; 白颖苔草主要分布在黄河流域 ;’ 在内蒙古 、甘肃 、 青海 、 新疆 、
华北地区与寸草苔和砾苔草的分布有较大的重叠范围 , 而且在东北地区和内蒙东部区采 集
时 , 也看到有大量 白颖苔草的分布 。 可见 , 三个种的分布范 围是互相重叠渗透 的 。 作 者 依匙矍婴墨耀墨矍盗{遮植物在内蒙古的分 布图 。 见分布范围没有明显的界 线 。
7 结 论
尸`其、
图 , 寸草组主种植杨在丙蒙古 的分布函
· 寸草 苔 , x 白颖苔草 , △砾苔草
通过以上研究 , 表明寸
草组三个种不仅在外部形态
特征上相似 , 而且在营养体
解剖 、 花粉和果实的显微特
征 、 分布区范围 、 变异式样
分析结果以及具有分子水平
的过氧化物酶同工酶谱等方
面 , 均表现出较高 的 一 致
性 。 因此 , 作者认为把寸草
组植物细分为各个独立种的
观点有些不妥 , 并根据实验
结果所表现出寸草组植物多
方面的一致性以及寸草组植
物变异的连续性等特点 , 不
仅认为把白颖苔草 C a r 亡x
r i g e s e e n s ( F
r a n e
h ) V
.
K r e e z
. 合并到砾苔草 C . s t e n p p h y l l o i d o s v . K r e e z . 押
把寸草组的三个种亨
u l a C
.
A
。
M e y
-
、 即电颖苔草 G . r i g ` s e o n s ( . F r a n e h .
中的观点有一定道理 , 而且 认 为
) V
.
K
r e e z ; 寸草苔 C . d u r i u s e -
和砾苔草 C . s t夕n o p h y l l o i d e s
作摊出把它们均定为组的模式种一寸草苔 .v K
r “ cz
. 合并为一种更为合理 , 因此 ,
C
. r i g e s e e n s ( F
r a n 。 h . ) V
.
K
r e 。乞
处理 , 并且建立种下等级。
C
.
d u r i u s e u
:
l a C
.
A
.
M e y
.
. 和砾苔草 e . s t e n o p h了 11。 i d e s v . K r e c z
而白颖 苔草
均作为异名
8 分类学处理于
占云e t B o e r n 已 r a
( A ,
r . z百3 3 )、 、
( G
e血 . C a r e x .
V
.
K
r e。 2 . s n K 。 m
.
F l
.
U S S R l ( 1 9 3 5 ) 1 3 9
,
, s i n e d e s 。 r . l a t i n
V i g n e a
组模式种:’ C a r ” x
,
42
辽 , 、
d u r i u s e u l a C
S
u
bg e
n .
N e e s )
奋M愁了 .
{国产寸草组植物只 有 1 种 、 2 变种 。
寸草苔 ’ ( 内蒙古植物志 )
别名 : 寸草 、 白颖苔草 、 砾葺 .草、 卵穗苔草 、 中亚苔草
C
a r “ “ d u r `u ;C u l oC · 人· M e y · i ` n丫色m · A ca d · S t · P 己t e r s b· I( 4月令的 2 1 4 , t ; b .
8 ; V
.
K r e e z
.
i n K o m
.
F I
.
U R S S l ( 19 3 5 ) 14 0
, t a b
.
2 0
,
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.
a , b
, e ;
O h w i
,
C y p e r
.
J a p
.
I
一
( 1
」
9 3 6 ) 2 5 4
; 东北草本植物志 1 1 : 二5 7 . 图版 5 5 . 图 飞一王1 . 1 9 7 6 , 内 蒙
古植物志 8 : ` 5 6 . 图版 2 3 . 图 1 一多 . 1旦8 5 . — 、 C a r e x s t e n o p h了 l l o i d e s V , K r e e z .n K o m . F I . U R S S 5 9 2 . 1 9 3 5 . — C . r i g e s e e n s ( F r a n e h . ) V . K r e e z . i n F I . U R S S5 9 1 。 1 9 3 5 。
多年生草本 , ` 根状茎纽长葡旬。 朴疏丛生 , .嫁细 , 杆最高5 , 2 5厘米。 叶片近扁平或 内
卷成针状 , 长于或短于秆 , 质较硬 。 穗状花序常为卵形 、 球形或矩圆形 , 长。 . 8一 2 . 5厘米 ,
宽 5 一 10 毫米 , 淡 白色 、 灰褐色 , 甚 .至锈褐色 , 小穗 3 一 7 个 , 雄雌 顺 序 , 卵 形 , 雌 花
鳞片宽卵圆形 , 长 母一 4 毫米 , 宽约几琪毫米 , 淡揭色和锈揭色 , 先端锐尖 , 边缘或宽或窄
为白色膜质 , 果囊革质 , 卵形或长卵形 , 长 3 一 4 . 2毫米 , 宽 2一 3 毫米 , 平凸状 , 褐色或
暗褐色 , 成熟后有光泽 , 有脉或不明显脉 ; 顶部收缩为短咏 , 或嚎稍长些 , 嚎 口稍 斜 形 ,
白色 , 卜膜质 , 缘缘稍粗糙 . 小坚果吭松包于果囊中 , 宽卵形或宽椭圆形 , 平凸状 , 长 1 . 5一
2 毫米 ; 柱头 2 . 花果期 4 一 7 一月 。 . 一 `
生于 山坡 、 沙地 、 草原等较干燥的地方 , 河边湿地有时也见成片生长。
分布我国东北 、 内蒙古 、 华北 、 、西北 , · 新疆 , 西藏等地 , 一 蒙古 、 苏联 、 朝 鲜 、 牙本 、
中亚 、 西亚等地也有。 二
1
.
C a r e x d u r i u s e u l a C
.
A
.
M e y
. v a r . r i g e s e e n s ( K
r e 。 2 .
) W
.
L
.
M a
种与正种的主粤区别 : 雌花鳞片几乎全部为苍白色 。 `
d u r i u s e u l a C
.
A
.
M
e y
. v a r . s t e n o p乒y l工o i d e s (耳r e e z . ) W . L . M a
变,.C本.2
本变种与正种的丰声区别 : 界囊比较大 , 咏比较长·
衬 参 考 文 献
〔 1 1
〔 2 〕
[ 3 〕
[ 4 〕
〔 5 〕
[ 6 〕
[ 7 〕
〔 8 〕
〔 9 二
〔1 0 1
[ 1 1〕
〔1 2〕
〔1 3〕
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( 3 )
:
5 7~ 6 2
中国科学院蒙宁综合考察队 . 内蒙古植被 . 北京 : 科学出版社 , 1 9 8 5
K
r o e z e t o w i e : V
。
I
.
C a r e x i 几 K o 瓜 a r o v , F l o r a U S S R 3 . L e n i n g r a d , 1 9 3 5 : 1 1 1~ 4 6攻
K a k o n t il a l
.
D a o P f l a n z e n r e i e h
,
C y p
e r a e e a e 一。 a r i e o i d e a o . 19 0 9 , yI 2 0 : 1 1 9 ~ 1 2 2
E g
o r o v a
T
.
V
.
P l
a n t a e A
, i a e C
e n
、
t r a l i。 , e y p e r a e e a e ·… J u n e a e e a e . 1 9 6 7 , 39 ~ 1 0`
M a l了, e h e丫 L . I , e t G . A , P e , e hk o v a . F l o r a o ib i r i a o e e n t r a l i o 1 1 0 7 , : 1 5 0~ 1 6 ,
. 。
4 3
仁1通1 己 r o bo 7 V. 1. K e了 to t五 e 节 a, e u l a r p l a n t , o f M。 五g l aa , L e n王n g r a d 仑r a n e五, 1。合2: 53~ 6 ,
[ 15〕 O h嘴 1. F l o r a o f J a p a n . S il i b u n d o T o k y o . 1 9 5 6
[ 16〕 H o o k e r J。 C。 T h e F l o r a o f B r i t i , h I n d i a . v o l . 6 1 8 9 4: 7 0 0~ 7 0 1
〔1 7 ] uT t i n T . G . a n d U . H . H e y w o o d . F 丁o r a
·
o f E u r o p a e a
. 甲 0 1 . 5 1 9 8 0 : 1 9 6~ 3 0 5
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V
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K
r e e z
. 〕. I n o r d 。 r ` t o h a v e a n o b j e e t i v e p r o o f i n m a n y w a J, s , w e h a v e
u s e d m e t h
o d o f v e g a t a t i v e a n a t o m了 a n d m o r p h o l o g y a s w e l l a s t h e r a t i o n a l
a n a l y s i s o f v a r i a t i o n p a t t e r n s
, p o l l
e n a n d a e h e n e s u r f a e e i n e l e e t r o n m i e
-
r o s e o p y
, p e r o x i d a s e i s o z y m o a n d d i s t r i b
u t i o n e e t
,
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图 版 说 明 ( 1一 1 2)
1一 3叶表皮特征 , 4 一 6 _花粉表面电镜扫描 , 7 一 9 花粉侧孔处的 甩镜扫描 ,
10 一 12 果实表面电镜扫残
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4
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7
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1 0 寸草苔 C a r e工 d u r i u s e u l a C . A . M e y .
2
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5
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,
1 1 白颖苔草 C . r i g e s 。 e n s ( F r a n e h . ) . V . K r e e z -
a
,
6
, 。 , 12 砾苔草 C . s t e 几0 0五y l l o i d e o V . K r e c z ·
一 4Q 。