全 文 ：安 徽 大 学 学 厂 自 烤 科 学 版一 2 合刊 9 2 8年
大别苔 ( C r a eX dab ` e en s `s ) 的返祖小穗
及在系统发育上的意义’
苏 宋 旺
大别苔 ( C r a ex dab ien s is )的返祖 ` ,.J穗不 ; ·之 ,两性培构 , 而且还表现 出一个小德减退的连
续系列 。 大别苔的发现证明了苔草的果胞是一 戈 . 了一 仲 , 同时进一步揭示 了 S o h o e n o ix p hi u m
属 、 篙草属 ( K o b r e s i a ) 和苔草属 ( C a r e x ) 缘关系 , 可以认 为 苔草属是很难起 源 于
S c五。 en o x i p h iu m 属 , 而它们可能是由一个称诵 一苏 ` ( P or ot 一 C ar e x ) ” 的共同祖先发 出的
分枝 。 这些分枝显示出小穗退化的过程 , 一个是瓜 ; 。. n 。幻 P h iu m 属 、 篙草属的两性小穗 到 钩
轴莎属 ( u n o in ia ) 的单性小穗 , 另一个是从古云 之苔的两性小穗到苔亚属 ( E u 。 ar e x ) , 再进
一步发展到单穗苔亚属 ( P r i m e o e a r e x ) 。图 l 、 , 一 竿亚科 ( C a r i 。 o i d e a e )中S e h o e n 。 x i p h i u m
属 、 篙草属和苔草属的系统发育的亲缘关系 。
s e r 。 t 。 一 M 。 t e l ( 2 9 5 9 ) 〔i 〕〔幻 在白山苔草 ( `二 · e a n e s e e n s ) 的返祖小穗中发现 一个
a 可能的 ( W a ll r s e :、 e i l i e h ) , 雄花 , 引起 T 同行们的注意 , 如小山铁夫 ( K o y a m a , 1 9 6 2 )
指出白山苔草 ( C · e a n e s e e n s ) 的返祖小穗与高草属 ( K o b r e s i a ) 以及 S c il o e n o x i p h i u m 属
的小穗有十分相似的结构 。并以此进一步确认苔草属 ( C a r e x) 的某些种其果胞内出现的小穗
轴 ( r a c . : i l l a ) 与篙草属 以及 s c h o e n o x i o h i o tn 属中的次生小穗轴是同源的 。 但是 S e h u l t z e
一 M ot o l 的工作虽有解剖学上的依据 , 而其存在 “ 可能的” 雄花的结论完全是推测的 。 笔者
在 已发表的大别苔 ( C · d “ b i e e o s i s ) 〔3〕中观察到其侧生花序基部的一些果胞 ( 。 tr i “ 1。 ) 常
生出一枚次生小穗轴 , 轴上生 1一 4 花 , 顶部常为雄花 ( 真正发育的雄花 ) , 下部为雌花 , 形
成一个雄雌顺序的返祖小穗 , 从而表现出与篙草属以及 S o h o e 。 。 、 iP h i o m 属相似的两性小穗结
构 , 不仅如此 , 这些返祖小穗还呈现出一个完整的小穗减退系列 , 为证明苔草的雌花 确系一
小穗简化的结果提供了一定的科学依据 , 同时 , 对进一步系统研究苔草亚科 ( aC r i。 。 i d e a 。 )
的演化可能也是有益的 。
一 、 苔草的返祖小穗
苔草属 ( “ “ r “ ` ) 的花为单性 , 无花被 ,雌雄两种花生在不同的稳状花序或同一穗状花序
的不 同 部位 上 , 雄花 在花序上单生于鳞片腋内 , 有雄蕊 3 枚 ; 雌花为一形态上呈囊状的器
官一果胞所包被 , 在一穗轴上有数至多枚果胞构成 “ 雌小穗” 。
, 本文承耿伯介 、 王正平先生审阅 , 王歧山同志提出宝贵意见 , 周一族 、 施佩满 、 陈钦耀和杨雅玲诸
同 志给予工作上的协助与支持 , 特此致谢。
’ 大别苔 C a r e x d a b ie e n si s的返祖小穗及其在系统发育上的意义
关于苔草果胞的性质曾有过不同的认识 〔幻 , 早先 W il d e n “ W 和 N o e s 认为它 与花 被 同
源 , K u n t h ( 15 3 5 )指出其具有苞片的性质 , p a x ( 1 8 8 6 ) 和 K u k e n t h a l ( 1 9 0 9 )认定它是雌花鳞
片腋内生花枝的第一鳞叶 , 小山铁夫 ( 1 9 6 1 ) 〔。 “ 〕则明确地称它是苞鳞腋内生出的极其短缩
的小穗轴上的一个先出叶 ( rP “ p l ,川 l a ) , 并因此确定了每个果胞单位是苔草的一个 “ 真正小
穗 ” , 而通常苔草分类学上所称的 “ 雌小穗 ” 则系指一复合的穗状花序 。
苔草的果胞代表一个 “ 真正小穗” 的理论 , 由于某些苔草在其小坚果基部有时出现一个
残留的小穗轴而得到支持〔幻 。 I丈u 二 t h 首先观察到苔草采胞内的残留小穗轴〔5〕 , 公: 、 。 ` 一 J u() 、
( 1 8 6 4) 又第一次在 C . P a l l e ; C e :is 中发现从果胞中发出的小穗 , 形成一个特 殊的复 穗 状 花
序 。 此后 , 这一返祖现象在苔草中屡见不鲜 , 并成为苔草学家们集中研究的课题 。
据文献报导 , 〔幻 〔5〕 已发现的苔草的返祖小穗有两种类型 。
1
。 小坚果基部有一残留的小穗轴 , 表 现为一退化类型 。 小穗轴上无花 , 形态大 多 为 刚
毛状 , 较小坚果为短 , 也有较大形伸出果胞之外的 。 这一类 型 的小 穗 轴 在 单 穗 苔 亚 属
( P
r i m o c a r e x ) 中较多见 , 其 它 如 C a r e y a n a e 组 〔1〕 和 灰 帽 苔组 ( p r a e c o c e s )〔6〕中也有发
现 。
2
。 小穗轴上生有一至数枚次生果胞 , 形成一个具 数枚雌花的小穗 。 这一类型的返祖小穗
也较常 见 , D u v a l 一 J o u v e ( 1 5 6 4 ) 〔5〕在 C 。 p a l l e s C e : s 中所见即此类型 。 纤弱苔草 ( C . e a p i ] l a r i s
L
。
f 。 r 。 。 二 a j o r )叮〕 以 及鳞批果苔草 ( C . r a m e n t a C e o f r u C t u s ) 〔8〕中记载 过 有 由果 胞 发 出
的分枝 , 笔者在灰帽苔组的几种苔草中也有发现 。 S v e o s o n ( 1 9 72 )〔的 在 C . E m m o n曲 的果胞
中发现有小穗伸出果胞之外时 , 认为这是南非产的 cS : l 。 “ n “ 二 i p h i “ m 属的一个特征 , 于是他
称这一类型的小穗为 S c h o e n o x i p L o i d 型小穗 。 但是 , S C h o e n o 二 i o l o i d 型小穗在小穗轴上仅
生有果胞而无雄花 , 显然与 5 c h o e o ox i p l . i o m 属的两性小穗是不同的 。
苔草的返祖小穗除上述两种类型外 , 在大别苔中发现的返祖两性小穗 , 应视为第三种类
型 。 这一新类型与上述第二种类型不同之处在于小穗轴上除生有数枚次生果胞外 , 在上部又
生有雄花 , 或次生小穗轴上仅生雄花 , 形成一个两性小穗 。
S c h u l t z e
一瓦 o t e l ( 19 5 9 )〔1〕 〔2〕在研究白山苔草 ( C . c a n e s c e n s )时 , 发现一个具有两性结构
的返祖小 穗 , 据他报告说 , 在一个异常的花中 “ 花鳞 ,腋内产生一个侧芽 , 其腋内复又发生 一
侧芽 , 这时花鳞 “ ( = 果胞 ) 腋有一雌花 , 花 鳞 t “ 腋有一个 “ ( 可能的 ) 雄 花 ” ( 图 I ) 。
图 1 C a r e x e u r t a C 0 0 己e 二 花的纵 切
( S
C } , : 1 t z e
一
y o t o l , 1 9 5 9 )
A : 一个正常的幼 小雌花 。 t . 花鳞 , : 。 先出叶
( 果胞 ) , p . 雌蕊 。
r : 一个异常花的部分 , 其中生有一个雄 花 ,
实际上 成为一个 “ 两性 小穗 ” 。 t : . 花鳞 ( 相 当于
图 A的 t ) , ` . 先出叶 ( 相 当于 图 、 \ 的 “ . ) , 先出叶
(t ’ )腋生一个由心皮 ( c p . )和一个胚珠 ( 。 . ) 组 成 的
雌花 , t “ 为生于 小 穗轴 ( a )上 的花衅 , 在 ` “ 月在内生
有一个雄花 。 在此情况下 , 一个果胞单位与高苹属
( K
o b ,
·
e s i
a
) 的 小穗 十分相 似 。 ( 自 I丈o y a m a 19 6 1 )
安 徽 大 学 学 报 自 然 科 学 版
相类似的情况 , 笔者在长芒苔草 ( .C d a v i山 i) 的一个标本上也有发现 , 在果胞的纵切面上于
小坚果外侧见有两个凸起 , 估计一个凸起为花鳞 , 另一个凸起亦可能是未发育的雄花 。 但这
些都不是真正的雄花 , 其小穗也不是真正的两性小穗 。
这里值得提出的是 , 笔者以安徽大别山命名的一种苔草一一大别苔 ( C . 如 b i ” “ “ “ 1 5 )中 ,
其返祖小穗上不仅生有真正的雄花 , 形成一两性结构的小穗 , 而且这些小穗还表现出一个小
穗减退的连续系列 , 为 :
( 1 ) 果胞内发出的小穗轴上生有数花 , 下部为雌花 , 顶部为雄花 , 成为 一 两 性 小 穗
〔 图 I ( z ) 〕 。
( 2 ) 小穗轴上的雌花减退 , 仅生有一至数枚雄花 , 这仍为一两性小穗 〔图 I ( 2) 〕 。
( 3 )小穗轴上有一至数枚雌花 , 顶端有时具一不育鳞片 , 此为单性小称 〔图 I ( 3) 〕 。
这一类型即 S v e 二 s o n ( 2 9了2 )所谓的 s e h o e n o x i p h o i d 型小穗 。
(4 ) 次生小穗轴上不生花 , 顶端有时具一不育鳞片从果胞嚎口部伸出 , 为一退化 类 型
〔图 I ( 4 ) 〕 。
( 5) 果胞内的残留小穗轴完全退化不见 , 这些即为正常的果胞 〔图 I ( 5 ) 〕
大别苔返祖小穗的减退系列 , 反映了苔草系统发育过程的一个缩影 , 现将笔者在大别苔
中所见返祖小穗减退趋势略图解如下 :
气.才尸 小穗轴上仅有雌花( 单性小穗 ) 爆呱髯一篡罗羹叁、提丙
.J 竹猫 。
护/汀
刁、穗轴具雄淮顷序的化
( 两性小他 )
今、 小穗袖基部一雌花
上部为雄花
( 两性小憾 )
由上图大别苔返祖小穗减退系列看出 , 苔草的雌花可 以是一小穗简化的结果 。 但是 , 大
别苔返祖小穗上的次生果胞是否为再次一级的小穗所减退 , 这在理论上应是这样 , 而间题是
如果分枝上的果胞复又发生分枝 , 如此循环将永无完结 , 除非在一个次生分枝上仅生有雄花
时才能构成如同 S “ ho “ 。 。 ix p h i o m 属 以及高草属同样的小穗 , 而这一类型的小穗在 大 别 苔
返祖小穗上只是减退过程中的一个阶段 。 小山铁夫关于苔草的果胞是 “真正小穗 ” 的的观点
一般说是正确的 , 但对可能存在的最末一级分枝上的果胞只能说是一枚雌花 。 下面关于苔草
亚科系统发育示意图中对印度苔和大别苔返祖小穗都是把它们视为最末一级分枝上的一个小
穗 , 小穗轴上的果胞只是单个的雌花 , 是不再进行分枝的小穗 。
二 、 大别苔的返祖小穗在系
统发育研究上的意义
。 苔草亚科 ( C a r i e o i d e a e )的四个属 〔1〕 〔9〕 S e h o e n o x i p h i u m属 , 篙草属 ( K o b r e s i a ) ,
大8 l ]苔 C盯 。 :己。 bi e e n :1 5 方返讯小穗 及 续在系统发存_ 卜几的意 义
钩轴莎属 ( U :。 :成 :)和苔草属 ( 了` :一 。功 , 它们的小穗都具有多少呈囊状的穗内先出叶 ( i : 定` : ~
s iP “ ,` 1“ r p r o p : ` y l a )而成一自然类群 , 其区别主要在于它们的先 出叶的联合程度以及小穗上
花的退化程度有所不同。 cS 肠 e : 。 x i , il o m 属和篙草属的小穗通常为两性 , 鳞片在小穗轴上
作螺旋状排列 , 最下一枚鳞片为先出叶 , 恒定生一雌花 , 上部的鳞片均生雄花 , 在一些小穗
中虽雄花有时退化 , 而小穗轴仍然存留 。 钩轴莎属和苔草属的小穗上其雄花完全退化 , 雌花
仅存基部一枚 , 且为呈囊状的先 出叶 ( 果胞 ) 所包被 , 这两个属的不 同点是 , 前者保存有残
留小穗轴 , 先端呈钩状并突出于果胞之外 , 而苔草属中残留的小穗轴通常消失不见 , 这时雌
一花在果胞内则处于假顶生位置 。
从上四个属的小穗的演变过程 , 不难看出苔草属 的果胞是苔草亚科中小穗减 退 系 列 中
一的最高阶段 。 自从 K 。 。 t ’ : 第一个发现苔草的残留小穗轴以来 , 苔草学家们都企 图通 过 对 苔 草
.的返祖小穗的研究来证实苔草属与 cS h。 。 川 x i , il1 二 1 属以及篙草属在系统发 育 上 的 关 系 。
s “ h “ h z e 一 M 。 比 1( 1 9 5 9) 在白山苔草 ( C . c 几 。 。 s o e o s )中发现了一个 “ 可能的 ” 雄花之所以受 到重
视 , 在于它可能为苔草的系统发育提供了证曙。 S v e o s 。 。 ( 1 9 7 2) 在 c . i二二二。 : 5 1 中发现的所
谓 S “ 五“ “ ” “ ` iP h o id 型小穗 ,经研究也只不过是大别苔返祖小穗减退系列中的一个阶段 。 以往
学者在研究苔草返祖小穗中所掌握的材料远没有象在大别苔小穗减退系列表现得那样完整 。
A
.
B
. 伦德勒〔10 〕 在其 《 有花植物分类学 》 ( 钟补求译 ) 一书中曾说过 : “ 如果我们认 E l y ” “
_属 为一个起点 , 我们就能够追究出在小穗减退过程中的各个连续阶段来了 , 。 大别苔的返祖
小穗减退系列正是这一连续阶段存在的确凿证据 。
2
.
K u !
` e n L! , a l ( 1 9 0 9 ) 〔9〕 〔11〕把苔草属分为四个亚属 , 即 : 单穗苔亚属 ( p r i m o C a r e x ) ,
印度苔亚属 ( 1 o d。 “ a r 。 二 ) , 苔亚属 ( E 。 。 。 r 。 ; ) 和二柱苔亚属 ( i\7 : 。 e a ) 。 他根据单穗苔亚属中
出现有残留小穗轴而认为苔草属是由 cS : : 。 e n 。 : 」 p h i u m 属经过篙草属这样一个中间状态 , 由
于小移轴的最后减缩而 导源出钩轴莎属和单穗苔亚属 , 即认为单穗苔亚属是苔草属的原始类
型 。 这一观点遭到 K r e : : 。 : 。 w i 。 : ( 1 9 36) 的 反对 〔川 〔12 〕 , 他在 “ 单穗苔亚属的 苔 草 是原始的
. 码 ? ” 一文中提出单穗苔亚属是处于苔草花序减缩过程中的最高阶段 。 大别苔返祖小穗的减
退系列完全支持了 K r e “ “ ot w i C z 的观点 。
3
. 印度苔亚属 中有些种类的小穗是从囊状的囊内具花的枝先出叶 ( c l a do p 「“ 。 h 月 1“ m )
发出的 , 有些是从囊状的囊内不具花的枝先出叶发出的 , 前者如砂地苔草 ( C · “吐 “ “ m 二” “ 1 5 ) ,
后者如十字苔草 ( C . “ r 0 c i o t a ) 。 我们若将大别苔的返祖两性小穗与砂地苔草的小 穗进 行 比
较 , 可以看出它们在结构上的相似性 , 即它们都是从囊内有实的先出叶发出的 ; 不同的是大
别苔的返祖小穗是从果胞发出的 , 而砂地苔草的小穗是从囊状的枝先出叶发出的 。 小山铁夫
( 1 96 1 ) 〔 1〕把苔草的先 出叶分为穗内先出叶 ( 即果胞 ) 和 穗 外 先 出 叶 ( e 又 t r a 一 s p i c ` l a r
p : , p yl al ) ( 即枝先出叶 ) 。 这样在大别苔的返祖小穗中就出现一个有趣的间题 , 即当大别
苔的果胞发出具花的小穗时 , 该果胞单位则相当于一穗状花序 , 而果胞本身却由穗内先出叶
转变为穗外先出叶 。 小山铁夫 ( 1 9 6 1 ) 〔1〕也曾发现囊状枝先 出叶和鞘状枝先出叶之 间 的 转
变关系 , 他指出在 M o il c , l a e 组的 C . o li r : c “ a 和 C . j 。加 n i : a 、 a r . 中 , 它们雌穗基部的果
胞经常发出一个相 当延伸的其上有数个次生果胞的小穗轴 , 在此情况下发生小穗轴的果胞是
空虚的 ( 无实的 ) , 而类似于印度苔型小穗 。
从以上事实可 以看出 , ( 1) 苔草中的穗内先出叶和穗外先出叶 , 以及囊状枝先 出叶和鞘状
枝先出叶之间可能存在转变关系 , 它们的趋向是 : 伎光 出叶由囊内有实减退到囊内无实 , 枝
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先出叶 由囊状 ,发展到鞘状 , ( 2 ) 随着小穗的减缩 , 花序的演变则由圆锥状 ” 簇状 , 总状 ,
穗状这一过程发展 , 与此同时由于花序的减缩最后导至一枚雌花代表一个减退 的 小穗 , 这
时穗外先出叶则转变为穗内先出叶 。 因此 , 以往关于印度苔亚属演化成苔亚属的一些设想 ,
试以大别苔返祖小穗减退系列为依据可 以得到证实 , 而且可以说古老的印度苔中的一部分可
能就是 通过类似于大别苔返祖小穗所表现的减退系列而衍生出苔亚属 。
三 、 苔草亚科系统发育的探讨
( 1 ) cS :
。 e : 。 、 i p i : n , 属 , 省草属和钩轴莎属其小穗结构与演化趋势比较 明 显 。 钩 轴
莎属的小穗轴顶端明显呈钩状 , 在形态上与苔草属某些种的残留小穗轴相区别 , 在功能上 , 这
具钩的小穗轴对果实来说更趋于适应动物的携带 、 传播 , 应是发展更特化的类型 , 与苔草的
残留小穗轴趋于最后退化消失显然是不同的 。 因此 , 那种认为由钩轴莎属导源 出单穗苔的途
径是可怀疑的 。
( 2 ) 单穗苔亚属是苔草处于花序减缩过程中的最高阶段 , 因此是苔草中的一个进 化类
型 。
( 3 ) 关于苔草的起源 目前认为是由 cS l , oe n 。 二 i p h i : m属导源 出印度苔并发展到苔草的其
它种类〔。 。 但是 , 根据大别苔返祖小穗的减退系列来考虑 , 苔草的这一起源则出现了一个值
得探讨的间题 。 在大别苔返祖小穗减退系列中有一个两性小穗类型 , 即果胞内有一雌花 , 小
穗轴上仅有 一 至 数 枚雄花 ( 图 互( 2 ) 〕 , 该小穗结构与 S “ 卜。 “ n o ix 灿 i o m 属及青草属的两性
小穗 〔图 I ( b ) 〕完全相 似 。 大别苔的 这一小穗类型是由多花的两性小穗 〔 图 I ( 1 ) 〕 由于
其上雌花的减缩而产生的 。 因此 图 I ( 1 ) , ( 2 )这一减退过程提示我们 , 在小穗演化趋势
上 , 具多花的印度苔型小穗〔图 I A 、 B 〕是不可 能 从 s c h o o e o x i p h i u m 属 〔图 l ( a ) ( b ) 〕起
源的 。 形态特征差异的演化一般是由复杂到简单这一过程发展的 , 大别苔返祖两性小穗和印
度苔型小穗其结构均较 S “ 肠 。 n 。 二 i p h i n 二 属为复杂 , 显然 S c h o e n o x i p h i u m属和篙 草属具一雌
花的两性小穗可能也是小穗减退的结果 。 如此 , 那么苔草属是从何起源 , 它与 S e h o c n 。二妙 i .l m
属在系统发育上的关系又如何 ? 这里设想存在一个 “ 原苔 ( rP o t 。 一 C o r “ : ), 试为 苔草亚科的
一个可能的共同祖先 , 它具有两性小穗结构 , 在演化过程中由它分别 导源出印度 苔 亚 属 和
S c h oc
: 。 x
iP h i
u m 属 。 关于它们的系统发育过程如图 I 所 示 。
从图 I 看出 , “ 原苔” 发出两个分枝 : 其一 , 小穗下部的雌花过早地减缩并恒定保存基
部一枚 , 小穗轴上是雄花 , 这即是 S o h 。 。 : 。 x i p l i u m属和篙草属的两性小穗 , 由它们进一步发
展导源出钩轴莎属 , 这一演化路线是众所公认的 ;其二 , “苔原 ” 通过先出叶边缘愈合成囊状而
类演变为古老的印度苔 。 印度苔亚属中的两种类型小穗 , 一类枝先出叶囊内有实 , 另一先出
叶囊内无实 , 显然 , 后者是由前者囊内的花退化而来 。 小山铁夫 ( 1 9 6 1 ) 认为 , 苔草的囊状
枝先 出叶与鞘状枝先出叶存在转变关系 , 这也就指出了印度苔中枝先出叶囊内无实的类群很
可能就是通过先出叶由囊状转变成鞘状而衍生出苔亚属中具圆锥花序的种类 , 进一步地发展
到达苔亚属的其它种类 。 至于印度苔中枝先出叶囊内有实的类群它们的另一演化途径则可能
循着类似于大别苔返祖小穗减退系列方式 , 通过雌花减缩 , 雄花的退化 、 消失 , 以及花序的
减缩导致穗外先出叶转变为穗内先 出叶等一系列的变化 , 而发展到苔亚属中具簇状 、 总状 、
秘状花序的类型 , 以至进一步发展到二柱苔亚属和单穗苔亚属 。
大别苔 C ar e xd a b ie s ns i的返祖小穗及其在系统发育上的意义 1 3 0
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.1 04
.安 徽 大 学 学 报 自 然 科 学 版
4
.苔草亚科的四手属它们在地理分布上各有其中心 〔6〕 , 头 1: 。 ; n o x , , h i o m 属主要分布
在南非 , 约 15 种 , 通常生长在潮湿森林 、 开阔牧场 。 篙草属分布在中亚 , 约 40 种 。 钩轴莎属
约 24 种 , 主要分布在南美 、 澳洲 。 苔草属的种类繁多 , 广布于北半球温寒地区 , 各种生境都
有其代表种 。 据 卜oJ 比 : 二 和 R o y m 。 : d 说 , 热带是苔草的原生地 , 苔草的果胞是次生演化 ,
发育的胚由于有它的保护 , 得以穿过冰河解冻的地区蓬勃发展 。 可 以看出 , 苔草的果胞 由于
封闭较严密 , 小穗轴的生长受到压抑 , 其上的雄花也随之退化消失 。 而 S c h o e n o x i p h i u m属和
篙草属的果胞封闭不严 , 小穗轴能自由生长 , 雄花仍能继续保存 。 从这四个属的地理分布和
它们的穗内先出叶边缘愈合程度的相关性 , 设想它们起源于一个共同的祖先也 是 易 于 解 释
的 。 虽然它们各自的分布 、 生境不同 , 而在系统发育上彼此之间仍然保持密切关系 。
主要参考文献
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, 4 4 7
。
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2 2 9 ( 1 9 7 6 )
。
( 9 ) K u k e n t h a l
, G
。 : C y p e r a e e a e
一
C a r i e o i d e a e
.
D a P s f l a n z e n r e i e h I v
。
2 0 ( 1 9 0 9 )
.
( 1 0 ) R e
o d l e , A
.
B
. : T h e C l a s s i f i e a t i o n o f F l o w e r i n g p l a n t s
.
S e e o n d E d i t i o n ,
v o l
.
1
.
2 4 5 ( 1 9 3 0 )
.
( 1 1 ) K o y a m a
, T
. : C l a s s i f i e a t i o n o f t h e F a m i l y C r p e r a c e a e ( 2 )
.
J o u r n
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F a c
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S c r
.
U ” f 口 . T o k y o , 1 1 1 . 5 ( 4 ) , 1 4 9一 3 7 9 ( 1 9 6 2 ) .
( 1 2 ) K r e e z e t o w i e z
, V
.
I
. : ( A r e t h e s : d g e s o f S u b g e n
.
P , r 门 o e a r e x K 位 k . p r i nt i t i v e ? )
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J o “ r ” . oB t
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U R S S
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2 1: 3 9 5一 4 2 5 ( 1 9 3 6 ) 。
大别苔 C a rx ed a bi e e s n比的返祖小穗及共在系统发育上的意义
Th eA t a vi st i e SP i kel et s o fC a e r义 D a bi e e n, 15 a r d
1t s S i g n i f i e a n e e o n P h r l o g e n e y
S u S o z z g w a n g
A b s t r a e t
T五e a t a v i s t i e s p i k e l e t s o f C a r e 劣 d a b r e e n s r夕 n o t o n l y il a v e t h e b i s e x u a l
5 t r u c t u r e
, b u t a l s o nr a n i f e s t a s u c c e s s主v e s e r i e s i n t h e r e d o c t i o n o f s p i k e l e t s .
T h e d i s e o v e r y
o f t h e a t a v i s t i e s p i k e l e t s m a y p r o v e t h a t a u n i t o f u t r i e ] e 1 5 a t u r e ·
s p i k e l e t o f C a
护 e x , a n d 。叉 h i b i t o s f ,: r 士h 。 , t }〕 。 i : t e r r o l a t i o : s ], j p b e t w e e n S e h o e ” o
二 f P h r “ 川 , K o b r e s r a a n d C a r e 戈 . I t 15 p o s s i b l e t o b e l i e y e t h a t t h e C a r e x e a n 11 a r d l了
b e d e r i v e d f r o m t h e S c h o e ” o x f P h f u 川 , a n d t o r e g a r d t h a t t l , e y a r e t h e b r a n e h e ,
s p r i n g i n g f r o nr a c o m m o n a 且 e e s t o r , a t }l e 5 0 一 c a l l e d p r o t o 一 C a r o x , . T ll e b r : 、 n e ll e s
s h o w t h e p r o e e s s o f t h e : e d u
c t i o n o f s p i k e l e t s , o n e f r o m t h o b i s e x u a l s p i k e l e t s o f
S c ho e ” o 劣`夕h , “ nt a n d K o b , e s f a t o t h e u n i s e x u a l s p i k o l e t o f U n c f 。 , a , a n d t l、 e
o t h e r f r o m t h e b i s o x u a l s p i k e l e t s o f o l d l 咋 d o e a r e劣 t o E u口 a r e男 , : 、 n d t h e n t o
P r f fn o c a r e 戈 .
T h e e v o l u t i o n a r y t r e e g i v e n i n F i g
.
1 1 s h o w s t h e p h y l o g e n
o
t i e i n t e r r e l a t i o n s h i p
b e t w e e n S c h o e ” o 戈 f P h f “ 爪 , K o b r e s r a a n d C a r e 劣 o f t h e C a r r c o r d e a e
.