全 文 ：doi10. 16473 / j. cnki. xblykx1972. 2016. 02. 016
华西小石积种子休眠原因及萌发初探
*
李佛莲1，2，魏灵敏1，潘跃芝2，王仕玉1
(1. 云南农业大学 园林园艺学院，云南 昆明 650201;2. 中国科学院昆明植物研究所，云南 昆明 650201)
摘要:通过对华西小石积种子的形态、吸水性能、发芽试验和种子萌发抑制物的研究，并利用浓硫酸酸蚀和赤
霉素处理其种子进行发芽试验，旨在探寻华西小石积种子休眠的原因并寻求相应的破眠方法。结果表明，华西
小石积种子休眠的原因源于其外种皮的机械阻碍和种子内源抑制物的存在。用浓硫酸和不同浓度的赤霉素综合
处理可以打破种子休眠，促进种子萌发，其中以浓硫酸酸蚀 20min再以浓度为 300mg /L的 GA3浸泡 24h处理可以
使种子的萌发率达到 50%。研究结果将为华西小石积种苗繁育提供参考。
关键词:华西小石积;种子萌发;休眠原因;破眠方法
中图分类号:Q 945 文献标识码:A 文章编号:1672－8246 (2016)02－0089－06
Seed Dormancy Characteristics and Germination Physiology
of Osteomeles schwerinae C. K. Schneid
Li Fo-lian1，2，Wei Ling-min1，Pan Yue-zhi2，Wang Shi-yu1
(1. College of Horticulture and Landscape Architecture，Yunnan Agricultural University，Kunming Yunnan 650201，P. Ｒ. China;
2. Kunming Institute of Botany，Chinese Academy of Science，Kunming Yunnan 650201，P. Ｒ. China)
Abstract:To improve the seed germination rate of Osteomeles schwerinae C. K. Schneid，the causes of seed dor-
mancy and the methods for breaking dormancywere studies． The results showed that the seed dormancy of Osteome-
les schwerinae C. K. Schneid could be attributed to the mechanical obstruction of the seed coat and the inhibitory
substance． Sulfuric acid and GA3treatment could overcome the seed dormancy and improve germination rate． Soa-
king the seeds in sulfuric acid for 20minutes and then 300mg /L GA3 for 24h could improve its seed germination rate
to 50% ．
Key words:Osteomeles schwerinae C. K. Schneid;seed germination;cause of dormancy;dormancy breaking methods
华西小石积 (Osteomeles schwerinae)俗称沙糖
果，落叶或半常绿灌木，为蔷薇科 (Ｒosaceae)小
石积属 (Osteomeles)植物，分布于四川、云南、
贵州、甘肃等地，生长在海拔 1 500 ～ 3 000m 的山
坡灌木丛或向阳干燥地带。其枝条萌芽力强，生长
迅速，根系发达，耐旱，耐瘠薄，尤其耐牛羊啃
食，是植被恢复、改良土壤、保持水土、涵养水源
的优良乡土树种［1 ～ 2］。同时，其病虫害少，根和叶
具有清热解毒、收敛止泻、治疗痢疾、风湿痹痛等
功效。
刘善修等［3］利用华西小石积枝条特性，育种
开发了华西小石积的潜在园艺价值。郭星［2］为增
加白龙江干旱河谷脆弱区植被恢复的造林树种，根
据华西小石积耐旱耐贫瘠的特点，对其进行采种育
苗技术的探讨。然而，华西小石积目前多处于野生
状态，种子繁殖是其主要的繁殖途径，现有关其种
子休眠与萌发的研究尚未见报道。本试验采用称重
法测定种子的吸水性能［4 ～ 6］，用种子的水浸提液对
第 45 卷 第 2 期
2016 年 4 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 45 No. 2
Apr. 2016
* 收稿日期:2015－07－01
第一作者简介:李佛莲 (1991－)，女，硕士生，主要从事野生植物资源保护与利用研究。Email:m15198779795@ 163. com
通讯作者简介:王仕玉 (1965－)，女，副教授，主要从事园艺植物种质资源教学与科研。Email:wsygfg@ aliyun. com
白菜籽萌发的生物鉴定方法［4，7 ～ 10］测定种子内源抑
制物的存在，采用化学药剂浓硫酸的酸蚀作用以及
赤霉素处理的方法［4，9 ～ 14］来打破种子休眠，旨在探
讨其种子休眠特性，寻找破除种子休眠的有效方
法，以期为华西小石积种苗快繁提供技术支持，也
为打破种子休眠方面的研究提供基础参考数据，并
为人工开发利用野生植物资源奠定理论基础。
1 材料和方法
1. 1 试验材料
华西小石积种子采自云南石林，于 2014 年 7
月采集其果实经水浸泡洗去果肉后晾干得到。供试
白菜籽 (津绿 60)从市场上购买，浓硫酸纯度为
95. 0% ～98. 0% (西陇化工股份有限公司)，赤霉
素由上海生物化学试剂商店经销。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 种子的物理特性
以目测法观察华西小石积果实和种子的外形、
色泽、质感等，用游标卡尺测量种子的纵径与横
径，精确至 1mm。采用以百粒重换算千粒重的方
法得出种子的千粒重［15］，精确至 0. 01g。用手持折
光仪测量果肉的含糖量。
1. 2. 2 种子的吸水性能测定
取完整种子和破裂种子 (借助外力将种子的
外种皮破裂)各 20 粒，用电子天平称其干重，即
0h的重量;然后将种子置于培养皿中，加入 25℃
恒温条件下的蒸馏水 40mL，并置于 25℃恒温条件
下吸水，分别于 2h、4h、6h、8h、10h、12h、
24h、36h、48h、60h、72h、84h、96h 时取出种
子，用滤纸吸干种子表面的水分后用电子天平称其
湿重［4 ～ 6］。直至种子吸水饱和，即其湿重不再增加
为止。每个处理 3 个重复，计算其平均值，并以此
来判断其种皮透水性。
吸水率 (%) = (浸种后重量 －浸种前重
量) /浸种前重量×100%。
1. 2. 3 种子发芽试验
取完整的种子和去除外种皮的种子各 60 粒，
分成 3×20，整齐排列在装有滤纸的培养皿中，加
入适量的蒸馏水，置于 12h光照、12h黑暗和 25℃
恒温环境下培养。培养期间加蒸馏水保湿，每天定
时观察种子，发霉的种子取出用蒸馏水洗净再放回
去，若有腐烂的种子要及时去除。以胚根突破种皮
约 2 ～ 3mm为萌发标准，直至连续 3d 种子的发芽
数为 0 时［16］结束试验。
发芽率 (%)= n /N×100%;发芽势 (%)=
Gpt /N×100%。其中，n 指正常发芽的种子数量，
N指播种的种子数量，Gpt 指发芽达到高峰时的种
子数量。
1. 2. 4 种子内源抑制物的活力测定
种子的休眠可能是由于种子内存在着抑制生长
的物质，如醛类、酚类、有机酸、脱落酸、生物碱
等，而这些物质中有易溶于极性溶剂 (H2 O、乙
醇、甲醇)的某些成份［4，7 ～ 9］。依据该原理，分别
称取种子的外种皮和去除外种皮的种子各 1g，研
磨成粉末，加入 5mL蒸馏水，置于 4℃的环境中密
封浸泡 48h;用离心机离心得滤液，加蒸馏水反复
离心 3 次，合并 3 次得到的滤液［16］，用蒸馏水分
别定容为质量浓度 0. 1g /mL、0. 2g /mL (每毫升溶
液所含浸提物的质量)的水浸提液，置于 4℃冰箱
保存。
用白菜籽测定水浸提液的活性［4，9 ～ 10］。设置
0. 1g /mL、0. 2g /mL 2 个浓度梯度，用蒸馏水作对
照。分别用不同浓度的水浸提液和蒸馏水室温下浸
泡白菜籽 3h，随后取出整齐排列于加有滤纸的培
养皿中，加入 2mL不同浓度的水浸提液和蒸馏水，
置于 25℃恒温箱中培养。每个处理 30 粒白菜籽，
3 次重复。每隔 12h 观察并记录白菜籽的萌发情
况，以计算不同处理的发芽势;培养 48h时统计白
菜籽的发芽率。
为使培养皿中萌发环境湿润，要定时观察，前
24h补给同体积的对应浓度的水浸提液和蒸馏水，
24h后均补给同体积的蒸馏水。
1. 2. 5 不同处理对种子萌发的影响
浓硫酸酸蚀处理。用浓硫酸处理华西小石积的
种子 10min、20min和 30min，期间用玻璃棒搅拌，
随后流水冲洗 24h，洗去表面的碳化物质后置于放
有 2 层滤纸的培养皿中于 12h 光照、12h 黑暗和
25℃恒温的环境萌发［9］;蒸馏水处理作对照，各
处理均 3 个重复，每个重复 20 粒种子，观察并记
录萌发情况。
浓硫酸预处理后赤霉素处理。根据 Khan［11］的
三因子学说，先用浓硫酸处理华西小石积的种子
10min、20min和 30min，期间用玻璃棒搅拌，随后
流水冲洗 24h，再用浓度为 0mg /L、100mg /L、
200mg /L、300mg /L、400mg /L、500mg /L 的赤霉
素溶液浸泡 24h［12 ～ 14］，流水冲洗 10min，装入培养
皿，加适量蒸馏水，置于 12h 光照、12h 黑暗和
09 西 部 林 业 科 学 2016 年
25℃恒温的环境萌发。每种处理 3 个重复，每个重
复 20 粒种子，观察并记录萌发情况。
1. 2. 6 数据分析
本试验采用 Excel 2007 和 SPSS 17. 0 软件进行
数据统计分析和图表处理，采用单因素方差比较不
同处理对种子萌发的影响，处理间均值比较采用
Duncan多重比较法 (P＜0. 05)。
2 结果与分析
2. 1 种子的物理特性
华西小石积的果实为梨果，呈卵形或近球形，
成熟的果实显蓝黑色，萼片宿存;果肉的含糖量在
22% ～27%，每个果实含有 5 粒种子。种子呈三棱
形，外种皮为黄色，坚硬且厚，表面粗糙不光滑。
种子长约 3. 00 ～ 4. 96mm，平均长度为 3. 68mm;
宽度约 1. 40 ～ 2. 52mm，平均宽度为 2. 52mm;种
子的千粒重为 8. 125g。
2. 2 种子的吸水性能
完整种子和破裂种子的吸水率变化趋势基本一
致 (图 1)。其中，0－4h种子快速吸水;4－6h 时，
完整种子仍快速吸水，而破裂种子吸水速率变慢，
吸水率变化平缓;6－8h 完整种子和破裂种子吸水
率均表现为下降，完整种子表现更明显。随后 8－
24h，完整种子的吸水率变化不明显，24h 之后，
吸水率在 36h和 48h分别有下降和上升趋势，之后
吸水率变化又不明显;而破裂种子在 8 －10h 时缓
慢增加，10－12h变化不明显，12－36h 吸水率有显
著的下降，由 24. 51%下降为 15. 56%，36－60h 破
裂种子的吸水率再一次快速增加。60－96h 完整种
子吸水达到饱和，此时的吸水率为 21. 79%;而破
裂种子吸水率先下降，随后吸水率变化不明显，吸
水达到饱和，此时吸水率为 14. 78%。方差分析表
明，华西小石积完整种子与破裂种子的吸水率差异
不显著 (F=1. 656，P=0. 210)。
图 1 华西小石积种子吸水性能
Fig. 1 Imbibition rate of Osteomeles schwerinae
2. 3 种子萌发
对比发现，完整种子始发芽的时间晚，萌发率
为 20%;去除外种皮的种子，经蒸馏水处理第 5d
便开始萌发，萌发率为 40% (表 1)。对种子萌发
进行 30d的观察，完整种子和去除外种皮的种子的
萌发分别在培养的第 21d 和 18d 时达到发芽数高
峰，之后发芽数不再增加，萌发停止。
表 1 华西小石积完整种子和去外壳的种子在 25℃时萌发情况
Tab. 1 The germination of the whole and seed shelling seed of Osteomeles schwerinae C. K. Schneid at 25℃
种子类型
供试种子总数
/粒
始发芽的时间
/d
发芽高峰的时间
/d
发芽高峰的种子数
/粒
萌发率
/%
完整种子 20 14 21 4 20
去除外种皮种子 20 5 18 8 40
2. 4 种子内源抑制物对白菜籽萌发的影响
蒸馏水处理的白菜籽在培养 12h内最先最快萌
发 (图 2)，萌发率明显地快速增长，且 36h 完全
萌发，累积萌发时间短，速度快。种子外种皮水浸
提液处理的白菜籽，比去除外种皮的种子水浸提液
处理的萌发要早，前者 12h 内白菜籽萌发速率缓
慢，后者 24h内萌发率为 0;24h后加蒸馏水补湿，
由种子水浸提液处理的白菜籽萌发速度加快，萌发
率明显地快速上升。种子水浸提液处理的白菜籽
72h后才基本萌发完全，累积萌发时间长。
华西小石积种子不同部位水浸提液处理的白菜
籽的萌发率明显低于 CK 处理 (图 3)。其中，外
种皮不同浓度的水浸提液对白菜籽的萌发率影响存
在极显著的差异 (F = 93. 875，P = 0. 000)，去除
外种皮的种子不同浓度的水浸提液对白菜籽萌发率
影响也存在显著差异 (F = 56. 438，P = 0. 000)。
19第 2 期 李佛莲等:华西小石积种子休眠原因及萌发初探
不同浓度的外种皮水浸提液处理的白菜籽萌发率均
超过 60%，而去除外种皮的种子水浸提液处理的
白菜籽的萌发率均未超过 50%。
图 2 华西小石积种子水浸提液对白菜籽萌发的影响
注:CK表示蒸馏水处理;T1表示浓度为 0. 1g /mL的外种皮
浸提液处理;T2表示浓度为 0. 2g /mL的外种皮浸提液处理;
W1表示浓度为 0. 1g /mL的除外种皮的种子浸提液处理;W2
表示浓度为 0. 2g /mL的除外种皮的种子浸提液处理。
Fig. 2 Effects of crude extracts of Osteomeles schwerinae C. K.
Schneid seed on Brassica pekinensis germination
图 3 华西小石积种子不同部位不同浓度的浸提液
对白菜籽的发芽率的影响
注:不同大写字母表示同物质的不同浓度间的差异显著性
(P＜0. 05);不同小写字母表示同浓度不同物质处理的差
异显著性。
Fig. 3 Effects of crude extracts of Osteomeles schwerinae
C. K. Schneid seed on germination percentage of
Brassica pekinensis
2. 5 不同处理对种子萌发率的影响
华西小石积的种子经浓硫酸处理在相同条件下
培养 10d，种子均未萌发，直到第 12d，浓硫酸处
理 30min的种子开始萌发，随后 2d 开始萌发的是
CK对照的种子，而浓硫酸处理 20min 和 10min 的
种子培养了 20d 后才陆续萌发 (图 4)。浓硫酸处
理 30min的种子萌发持续到第 17d，之后就停止萌
发，累积萌发率为 25%;蒸馏水 CK对照的种子萌
发持续到第 27d，之后停止萌发，累积萌发率为
20%;后两者萌发晚，持续时间长且萌发率低。同
时，华西小石积种子经浓硫酸酸蚀处理 10min、
20min和 30min之间存在显著差异 (F = 78. 147，P
=0. 000)。
图 4 浓硫酸处理不同时间的华西小石积
种子的累积萌发率
Fig. 4 Effect of different time of concentrated sulfuric acid
on the germination rates of Osteomeles schwerinae
C. K. Schneid seed
浓硫酸预处理后赤霉素 (GA3)处理。浓硫酸
浸泡相同时间再经不同浓度的 GA3处理，对华西小
石积种子萌发情况存在显著影响 (图 5)，随着
GA3浓度的升高，华西小石积种子的萌发率普遍形
成先升高后下降再升高的趋势。其中，浓硫酸浸泡
10min后，浓度为 200mg /L和 300mg /L的 GA3处理
的种子萌发率显著高于其他浓度的处理，萌发率分
别为 35% 和 40%;浓硫酸浸泡 20min 浓度为
300mg /L 的 GA3处理的种子得到最高萌发率为
50%;浓硫酸浸泡 30min 的情况下，经浓度为
200mg /L和 500mg /L的 GA3处理种子萌发率显著高
于其他处理，发芽率为 40%和 30%。
29 西 部 林 业 科 学 2016 年
图 5 浓硫酸和赤霉素综合处理下华西小石积
种子的萌发
注:SA1 表示浓硫酸浸泡 10min，SA2 表示浓硫酸浸泡 20
min，SA3 表示浓硫酸浸泡 30min;不同的大写字母表示浓
硫酸浸种相同时间不同浓度 GA3处理间的差异显著性 (P＜
0. 05);不同小写字母表示浓硫酸浸种不同时间相同浓度
GA3处理间的差异显著性。
Fig. 5 Effect of different soaking time of concentrated sulfuric
acid and different soaking concentration of GA3 on
germination of Osteomeles schwerinae C. K. Schneid seed
4 结论与讨论
华西小石积的种子吸水过程中种子的吸水率出
现下降的现象，这与板蓝根［18］、川续断［19］的种子
吸水情况相同。这可能与种子内含物随着浸泡时间
的延长，发生一系列的生理生化反应而随水外渗有
关，也表明其胚具有一定吸水性。
种子的发芽与水分的多少相关，只有吸收大量
水分，氧气才更易进入种子，种子才能实现萌发所
需的各种变化和生理作用［9，17］。而种皮是种子最先
接触到水的结构，种子的外源休眠往往与种皮透性
有关，测定种皮透性是了解种子休眠生理原因的常
见方法之一［4］。本研究发现，华西小石积的种子
外种皮坚硬，需借助外力才能使其破裂;完整种子
和破裂种子的总吸水量不高，饱和时吸水率分别为
21. 79%和 14. 78%，可见华西小石积种子外种皮
透水性差，吸水性能弱。这与银沙槐 (Ammoden-
dron argenteum)、青钱柳 (Cyclocarya caliurus)、大
果蔷 薇 (Ｒose vwebbiana)、冬 青 (Ilex chinen-
sis)［20 ～ 23］种子种皮透水性研究结果一致。在种子发
芽过程中，去除外种皮的种子起始萌发时间远远比
完整种子要早，且萌发率是完整种子的 2 倍。由此
可见，华西小石积种子休眠与种皮透性无关，主要
是受到坚硬的外种皮造成的机械阻碍。
抑制物的存在是引起种子休眠的重要因子，它
们以极微量的浓度来影响细胞的分裂、分化、伸长
和发育，最终推迟或抑制同种或异种植物种子发
芽［7，24］。华西小石积种子各部位的水浸提液对白菜
籽的萌发产生了明显的抑制作用，表明华西小石积
种子存在抑制物，这与王艳华等［26］对大山樱种子
各部水浸提液的白菜籽萌发试验结果相符。不同水
浸提液处理的白菜籽萌发到 24h 均出现拐点 (图
2)，蒸馏水在一定程度上可以稀释抑制物。但是，
华西小石积种子的抑制物种类、含量尚未见报道，
还有待进一步的研究。
植物种子的内源激素和种子萌发环境共同调控
种子的休眠及萌发。打破种子的休眠，促使种子萌
发，除了要提供种子萌发所需要的水分、氧气、温
度等环境条件，还要打破种子硬实，改变内源激素
的比例［25］。而且王家源［25］、王艳华等［26］研究也发
现，在许多情况下，种子休眠不单因为种子存在抑
制物，而是取决于种子萌发促进物和抑制物的相对
平衡。华西小石积种子不同浓度的水浸提液对白菜
籽的萌发存在明显的影响，导致华西小石积种子休
眠的原因有两大方面:种皮的机械阻碍和种子内源
抑制物的存在。其中，用浓硫酸处理种子可使种皮
软化和破裂，加快水分的吸收和气体的交换，尤其
对无透性的硬粒树种非常有效［4］。本文选用浓硫
酸的酸蚀作用处理种子外种皮，在一定程度可以提
高种子的萌发率。而经浓硫酸酸蚀后赤霉素处理的
种子，通过对处理后的种子萌发率的分析得到，浓
硫酸酸蚀 20min 后浓度为 300mg /L 的 GA3浸泡
24h，可以使种子的萌发率达到 50%，是此次试验
中萌发率最高的处理组合。但浓硫酸本身具有强烈
的腐蚀性，操作上存在危险性，不能满足生产要
求，需进一步寻找能快捷地解除华西小石积种子休
眠，提高萌发率的方法。
参考文献:
［1］俞徳浚．中国植物志(第 36 卷)［M］． 北京:科学出
版社，1974:207－209．
［2］郭星． 华西小石积育苗技术［J］． 林业科技通讯，
2015(1):32－33．
［3］刘善修，李国兴，李欣．新型盆景植物小石积及其艺
术创新［J］．广东园林，1995(4):12－13．
［4］尹黎燕，王彩云，叶要妹，等． 观赏树木种子休眠研
究方法综述［J］．种子，2002(1):45－47．
［下转第 105 页］
39第 2 期 李佛莲等:华西小石积种子休眠原因及萌发初探
［31］邢震，张启翔，刘灏． 色季拉山柳兰属及花楸属观
赏植物资源调查，中国观赏园艺研究进展(2010)［M］．北京:
中国林业出版社，2010:10－15．
［32］郑维列．西藏色季拉山报春花种质资源及其生境
类型［J］．园艺学报，1992，19(3):261－266．
［33］桑利群． 西藏毛茛科植物资源开发应用潜能研
究———以色季拉山植物资源为例［J］． 西藏科技，2014(4):
70－71．
［34］郑维列．西藏色季拉山野生观赏树木资源及其开
发利［J］．自然资源学报，1996，11(1):89－93．
［35］谷海燕，李策宏．峨眉山蕨类植物区系的初步研究
［J］．西北植物学报，2008，28(2):381－387．
［36］郭晓思，黎斌，李军超． 黄土高原蕨类植物区系特
点的初步研究［J］．西北植物学报，2005，25(7):1446－1451．
［37］中国科学院植物研究所，中国科学院西北植物研
究所．秦岭植物志(第二卷)［M］．北京:科学出版社，1974:1
－202．
［38］郭晓思． 秦岭蕨类植物补遗［J］． 西北植物学报，
1999，19(5):96－102．
［39］徐皓，王玛丽．陕西秦岭鳞毛蕨科的 2 个新记录种
［J］．西北植物学报，2006，26(6):1250－1252．
［40］徐成东，陆树刚．云南哀牢山国家级自然保护区蕨
类植物区系地理研究［J］．西北植物学报，2006，26(11):2351
－2359．
［41］张镱锂． 植物区系地理研究中的重要参数———相
似性系数［J］．地理研究，1998，7(4):429－434．
［42］徐凤翔．西藏色季拉山东西坡不同海拔带的生境
与森林类型研究［J］．西藏科技，1992，55(2):21－41．
［43］臧得奎．中国蕨类植物区系的初步研究［J］． 西北
植物学报，1998，18(3):459－465．
［44］严岳鸿，易绮斐，黄忠良，等．广东古兜山自然保护
区蕨类植物多样性对植被不同演替阶段的生态响应［J］．生
物多样性，2004，12(3):
檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭檭
339－347．
［上接第 93 页］
［5］沈超．二乔玉兰种子萌发特性及促萌因素解析［D］．
南京:南京林业大学，2013．
［6］邵长芬，关文灵． 毛果含笑种子休眠的原因及其休
眠的破除［J］．西部林业科学，2010，39(2):72－75．
［7］唐安军，龙春林，刀志灵． 种子休眠机理研究概述
［J］．云南植物研究，2004，26(3):241－251．
［8］李蓉，叶勇． 种子休眠与破眠机理研究进展［J］． 西
北植物学报，2005，25(11):2350－2355．
［9］颜升，罗光明，朱玉野，等． 桅子种子萌发条件优化
及萌发抑制物的初步研究［J］．南方农业学报，2014，45(3):
376－382．
［10］郭继元，彭励，徐青，等．伏毛铁棒锤种子休眠与破
除休眠方法研究［J］． 中国农学通报，2011，27(10):139 －
143．
［11］Khan A A． Primary，preventive and permissive role of
hormones in plant systems［J］． Bot Ｒev，1975，41:391－420．
［12］黄开顺，陈金艳，黄剑，等．赤霉素和浓硫酸对单面
针种子萌发的影响［J］． 西部林业科学，2015，44(2):161 －
164．
［13］毕荣璐，李青松，韩晓玉，等．酸蚀处理及赤霉素处
理对苦楠树种子萌发的影响［J］． 种子，2012，31(12):71 －
73．
［14］刘燕琴，刘旭，刘杰，等．濒危植物八角莲种子休眠
特性的初探［J］．中国农学通报，2014，30(10):203－206．
［15］许晓岗，丁芳芳，李翔，等．东京野茉莉种子休眠机
制及其破除方法初探［J］．西北植物学报，2012，32(11):2270
－2278．
［16］李帆．蓝花楹种子萌发与幼苗生长特性研究［D］．
成都:四川农业大学，2013．
［17］赵群金，植物种子活性中心控制的“三水电层”假
说［J］．种子，1998，94(2):39－47．
［18］白隆华，董学会．板蓝根种子的吸水特性及发芽条
件研究［J］．广西植物，2009，29(6):836－838．
［19］张雪，李隆云，陈大霞，等．川续断种子吸水特性及
萌发特性研究［J］．重庆中草药研究，2010，29(9):21－23．
［20］徐萍，李进，吕海英，等．不同处理对银沙槐种子休
眠破除和幼苗生长的影响［J］．广西植物，2014，34(1):100－
104．
［21］杨万霞．青钱柳种子休眠原因及萌发生理的初步
研究［D］．南京:南京林业大学，2004．
［22］朱小虎，盛方． 大果蔷薇种子的体眠与萌发初探
［J］．种子，2009，28(3):77－80．
［23］魏朝阳．冬青种子休眠机理及解除方法研究［D］．
南京:南京林业大学，2007．
［24］沈海龙．花楸树种子休眠影响因素与萌发特性研
究［J］．林业科学，2006，42(10):133－138．
［25］王家源．青钱柳种子解除休眠及萌发生理的研究
［D］．南京:南京林业大学，2005．
［26］王艳华，高述民，李凤兰，等．大山樱种子休眠机理
的探讨［J］．种子，2005，24(5):12－16．
501第 2 期 吴彤等:西藏色季拉山蕨类观赏植物资源及多样性