全 文 ：园艺学报，2016，43 (8)：1545–1554.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2016-0097；http：//www. ahs. ac. cn 1545
收稿日期：2016–04–21；修回日期：2016–08–11
基金项目：国家自然科学基金项目（31170177）；国家自然科学基金委重大国际合作项目（31110103911）；中国科学院知识创新工程重
要方向性项目（KSCX2-EW-Z-1）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：yushengxiang@ibcas.ac.cn）
凤仙花属总状花序组的种皮微形态观察研究
张林静 1，郭 慧 1,2，李晓花 3，梁同军 3，张 梅 2，于胜祥 2,*
（1 山西师范大学生命科学学院，山西临汾 041004；2中国科学院植物研究所，系统与进化植物学国家重点实验室，
北京 100093；3江西省 · 中国科学院庐山植物园，江西九江 332900）
摘 要：应用扫描电镜技术对凤仙花属（Impatiens）总状花序组（sect. Racemosae Hook. f. et Thomson）
23 种植物的种子进行了观察研究。结果表明：总状花序组植物的种子为椭圆体形、倒卵形和狭卵形；长
宽比多在 1.4 ~ 2.3；种皮表面具网状纹饰和指状隆起两种类型，指状隆起又可分为排列疏松和紧密两类。
该组的种皮微形态与宏观形态性状相关性较小，但网眼内是否有颗粒物、指状隆起的排列密度、隆起物
上是否有颗粒状附属物或凹陷小孔等特征具有种水平上的稳定性和特异性，对该组植物的种间界定具有
重要的意义。
关键词：凤仙花属；总状花序组；种皮；微形态；分类学
中图分类号：S 681 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）08-1545-10

Observation Research of the Seedcoat Micromorphology of Impatiens sect.
Racemosae
ZHANG Lin-jing1，GUO Hui1,2，LI Xiao-hua3，LIANG Tong-jun3，ZHANG Mei2，and YU Sheng-xiang2,*
（1College of Life Sciences，Shanxi Normal University，Linfen，Shanxi 041004，China；2State Key Laboratory of Systematic
and Evolutionary Botany，Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093，China；3Lushan Botanical
Garden，Jiangxi Province and Chinese Academy of Sciences，Jiujiang，Jiangxi 332900，China）
Abstract：In order to study the seedcoat characters and discuss their taxonomic significance，23
species from sect. Racemosae were sampled and investigated under SEM（Scanning Electron Microscope）
in this study. The observation results indicated that the seeds of sect. Racemosae were ellipsoid，obovate，
and oblong-ovate. The ratios of length to width are mostly between 1.4 – 2.3. Two types of
micromorphogical character of seed surface were recognized：reticulate ornamentation and digitiform
protrusive，and the later could be loosely or tightly digitiform protrusive. The seedcoat micromorphology
characters of sect. Racemosae showed limited of correlation with the gross morphological characters.
However，seedcoat micromorphological characters，such as granules present or not in the lumina，granules
or pits emerge or not on the protrusive，the density of digitiform protrusive，and so on，are consensus
within species and have taxonomical value in circumscription of species within sect. Racemosae.
Key words：Impatiens；sect. Racemosae；seedcoat；micromorphology；systematics


Zhang Lin-jing，Guo Hui，Li Xiao-hua，Liang Tong-jun，Zhang Mei，Yu Sheng-xiang.
Observation research of the seedcoat micromorphology of Impatiens sect. Racemosae.
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凤仙花属（Impatiens）植物被记录的种类已超过 1 000 种，主要分布在亚洲热带亚热带山区、
热带非洲大陆及马达加斯加等地（陈艺林，2001；Yu et al.，2016）。中国凤仙花属植物极具多样性，
主要分布在西南地区，预计超过 280 种（Chen et al.，2007；于胜祥，2012）。
凤仙花属总状花序组（sect. Racemosae Hook. f. et Thomson）隶属于凤仙花亚属（subg. Impatiens），
主要分布于中国西南地区并沿喜马拉雅山脉的南坡向西延伸。该组植物有多花的总状花序，侧生萼
片 2 枚 （少数 4 枚），子房 5 室，果实为线状圆柱形，种子多数、近卵形，种皮表面具指状突起（Yu
et al.，2016）。由于凤仙花属植物茎通常肉质、多汁，且花被片膜质，标本一旦压干，花的各部分早
已粘连在一起，有用的分类学性状难于提取（陈艺林，2001），给分类学研究带来了极大的挑战。
植物的种子受环境因子的饰变相对较小，形态特征相对稳定，可作为分类的重要证据，用于植
物分类学与系统学的研究（Barthlott，1984），而且前人的研究表明凤仙花植物种皮微形态具有重要
的分类学价值（Shimizu，1979；Grey-Wilson，1980；鲁迎青和陈艺林，1991）。但由于取样地域性
或种类数量的限制，其中涉及到总状花序组的种类较少，还不足以反映该组的种皮微形态特征。Song
等（2005）研究了中国华南地区 38 种凤仙花的种皮微形态特征，发现其种皮微形态分为 4 种类型，
可以作为属下划分的重要依据，其中涉及到总状花序组 10 种植物的种子。陈薇等（2007）对中国产
凤仙花属 14 种植物进行了种皮微形态特征研究，认为其与植物体的部分表型特征具有相关性，在一
定程度上反映了属内类群的分化，但其中仅涉及到该组的黄金凤（I. siculifer）。蔡秀珍等（2013）
研究了 24 种凤仙花属植物的种皮微形态特征，将种皮纹饰分为 2 大类型 8 亚型，认为种皮微形态可
为属内一些种系统位置的确定提供参考依据，其中涉及到该组 7 种植物的种子。Yu 等（2016）基于
形态与分子证据重建了凤仙花属的系统发育关系，其中涉及到该组 35 种植物的种子形态，但只提及
种子形状和简单的表面纹饰，未涉及种子大小、微形态类型等，且没有进一步对该组植物的种皮微
形态对组下分类的系统学意义作深入的讨论。
本研究中利用扫描电子显微镜对凤仙花属总状花序组 23 种植物种子进行了扫描观察，并分析、
比较了种子的形状、大小、长宽比及种皮纹饰等特征，以期探讨总状花序组种皮微形态的分类学价值。
1 材料与方法
试验于 2015 年在中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室进行。23 种凤仙花
属（Impatiens sect. Racemosae Hook. f. et Thomson）材料主要于 2011 年采自广西和西藏。用干净的
纸袋套住刚刚成熟、一碰即裂的果实，以确保种子的成熟度一致。收集到的种子干净无污染，用硅
胶干燥后，在解剖镜下观察其形状，并测量种子大小。挑选发育良好、籽粒饱满的种子，用双面胶
粘在样品台上，经 IB-5 离子溅射仪真空喷金镀膜 2 ~ 3 min。在 HITACHI S-570 及 HITACHI S-4800
型扫描电镜（SEM）下观察，拍照。参考 Barthlott（1984）、刘长江（1989a，1989b，1989c）、刘长
江等（2004）和 Song 等（2005）的术语进行记录。种子试验的凭证标本信息见表 1，且所有凭证标
本均存于中国科学院植物研究所标本馆（PE）。
2 结果与分析
2.1 种子形态特征
研究结果（表 1）表明，凤仙花属总状花序组种皮微形态特征在种内具有稳定性，在种间形态
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变异明显，种子形状有椭圆体形、倒卵形和狭卵形；种皮微形态类型有网状和指状隆起两种；指状
隆起又可分为排列疏松和紧密两种类型。但究其每种的种皮微形态，发现该组以种子近卵形及具指
状隆起为主，该组种子大小较为稳定，多集中在（1.7 ~ 3.5）mm ×（1.5 ~ 2.2）mm。

表 1 研究材料与种子形态特征
Table 1 Source of materials and characters of seed
种名
Species
凭证号
Voucher
形状
Shape
大小/（mm × mm）
Size
长/宽
Length/width
微形态类型
Type
图
Fig.
水凤仙
I. aquatilis Hook. f.
S. X. Yu 3750（PE） 倒卵形
Obovate
2.54 × 1.81 1.40 指状隆起
Digitiform
图 2，J
Fig. 2，J
白汉洛凤仙花
I. bahanensis Hand.- Mazz.
S. X. Yu & W Wang 6452
（PE）
狭卵形
Oblong-ovate
1.82 × 0.75 2.43 指状隆起
Digitiform
图 4，T
Fig. 4，T
短距凤仙花
I. brachycentra Kar. et Kir.
K. J. Guan 4141（PE） 椭圆体形
Ellipsoid
2.67 × 1.70 1.57 指状隆起
Digitiform
图 1，E
Fig. 1，E
舟状凤仙花
I. cymbifera Hook. f.
Y. S. Chen 706（PE） 倒卵形
Obovate
2.60 × 1.88 1.38 指状隆起
Digitiform
图 2，I
Fig. 2，I
镰瓣凤仙花
I. falcifer Hook. f.
Y. S. Chen et al. 540（PE） 椭圆体形
Ellipsoid
3.60 × 2.11 1.71 指状隆起
Digitiform
图 4，W
Fig. 4，W
草莓凤仙花
I. fragicolor Marq. et Airy-Shaw
Y. T. Zhang & K. Y. Lang
2755（PE）
倒卵形
Obovate
3.32 × 2.10 1.58 指状隆起
Digitiform
图 2，G
Fig. 2，G
哈氏凤仙花
I. harai H. Ohba & S. Akiyama
Y. S. Chen et al. 392（PE） 椭圆体形
Ellipsoid
3.18 × 2.15 1.48 指状隆起
Digitiform
图 1，D
Fig. 1，D
疏花凤仙花
I. laxiflora Edgew
S. X. Yu et al. 6044（PE） 狭卵形
Oblong-ovate
3.95 × 1.84 2.15 指状隆起
Digitiform
图 3，P
Fig. 3，P
长梗凤仙花
I. longipes Hook. f. et Thoms.
Qingzang Exped.
74-2720（PE）
倒卵形
Obovate
3.96 × 2.28 1.74 指状隆起
Digitiform
图 2，H
Fig. 2，H
无距凤仙花
I. margaritifera Hook. f.
S. X. Yu & W. Wang 6524
（PE）
狭卵形
Oblong-ovate
3.28 × 1.71 1.92 指状隆起
Digitiform
图 4，S
Fig. 4，S
米林凤仙花
I. nyimana Marq. et Airy-Shaw
S. X. Yu et al. 6043（PE） 椭圆体形
Ellipsoid
2.27 × 1.45 1.57 网状
Reticulate
图 1，A
Fig. 1，A
澜沧凤仙花
I. principis Hook. f.
S. X. Yu 3742（PE） 倒卵形
Obovate
2.19 × 1.54 1.42 指状隆起
Digitiform
图 3，M
Fig. 3，M
总状凤仙花
I. racemosa DC.
Y. S. Chen et al. 571（PE） 狭卵形
Oblong-ovate
1.64 × 0.87 1.89 指状隆起
Digitiform
图 3，O
Fig. 3，O
辐射凤仙花
I. radiata Hook. f.
S. X. Yu et al. 5843（PE） 狭卵形
Oblong-ovate
1.94 × 1.08 1.80 指状隆起
Digitiform
图 4，U
Fig. 4，U
直角凤仙花
I. rectangula Hand.-Mazz.
S. X. Yu & W. Wang 6529
（PE）
倒卵形
Obovate
1.54 × 1.07 1.44 指状隆起
Digitiform
图 2，K
Fig. 2，K
瑞丽凤仙花
I. ruiliensis S. Akiyama et H.
Ohba
S. X. Yu & W. Wang 6290
（PE）
倒卵形
Obovate
2.12 × 1.49 1.42 指状隆起
Digitiform
图 2，L
Fig. 2，L
糙毛凤仙花
I. scabrida DC.
S. X. Yu et al. 5874（PE） 椭圆体形
Ellipsoid
1.94 × 1.35 1.44 指状隆起
Digitiform
图 4，V
Fig. 4，V
斯氏凤仙花
I. scullyi Hook. f.
Y. S. Chen et al. 652（PE） 椭圆体形
Ellipsoid
2.74 × 1.93 1.42 指状隆起
Digitiform
图 1，C
Fig. 1，C
黄金凤
I. siculifer Hook. f.
S. X. Yu & W. Wang 6447
（PE）
倒卵形
Obovate
1.69 × 1.08 1.56 指状隆起
Digitiform
图 3，N
Fig. 3，N
槽茎凤仙花
I. sulcata Wall.
S. X. Yu et al. 6109（PE） 倒卵形
Obovate
3.53 × 2.26 1.56 指状隆起
Digitiform
图 1，F
Fig. 1，F
森地凤仙花
I. sunkoshiensis S. Akiyama，
S.Ohba et Wakabayashi
S. X. Yu et al. 5712（PE） 狭卵形
Oblong-ovate
3.13 × 1.35 2.32 指状隆起
Digitiform
图 3，Q
Fig. 3，Q
瘤果凤仙花
I. tuberculata Hook. f. et Thoms.
S. X. Yu et al. 5840（PE） 狭卵形
Oblong-ovate
2.89 × 1.52 1.90 指状隆起
Digitiform
图 3，R
Fig. 3，R
荨麻叶凤仙花
I. urticifolia Wall.
Y. S. Chen et al. 542（PE） 椭圆体形
Ellipsoid
3.07 × 2.25 1.36 网状
Reticulate
图 1，B
Fig. 1，B
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2.2 凤仙花属总状花序组植物种皮微形态特征检索表
1. 种子椭圆体形
2. 种皮具网状纹饰
3. 网眼内具颗粒状附属物 ...................................................................................... 米林凤仙花 I. nyimana
3. 网眼内无颗粒状附属物 .................................................................................荨麻叶凤仙花 I. urticifolia
2. 种皮具指状隆起
4. 指状隆起呈翅状脊
5. 隆起物密被颗粒状附属物 ................................................................................糙毛凤仙花 I. scabrida
5. 隆起物疏被颗粒状附属物 ...................................................................................镰瓣凤仙花 I. falcifer
4. 指状隆起呈簇状
6. 指状隆起无方向性 ..................................................................................................哈氏凤仙花 I. harai
6. 指状隆起有方向性
7. 隆起物长扁状，颗粒状附属物密集 ..................................................................斯氏凤仙花 I. scullyi
7. 隆起物锥状，颗粒状附属物稀疏 ...........................................................短距凤仙花 I. brachycentra
1. 种子近卵形
8. 种子倒卵形
9. 指状隆起排列紧密
10. 隆起物表面具网状纹饰
11. 隆起物形状不规则 ....................................................................................草莓凤仙花 I. fragicolor
11. 隆起物形状较规则
12. 指状隆起表面较光滑 .................................................................................槽茎凤仙花 I. sulcata
12. 指状隆起表面粗糙 ...................................................................................长梗凤仙花 I. longipes
10. 隆起物表面具凹陷小孔
13. 隆起物圆锥体状 ........................................................................................ 舟状凤仙花 I. cymbifera
13. 隆起物扁三角状 .................................................................................................水凤仙 I. aquatillis
9. 指状隆起排列疏松
14. 隆起物表面颗粒状附属物密集
15. 指状隆起簇状排列 ..................................................................................... 瑞丽凤仙花 I. ruiliensis
15. 指状隆起列状排列 ...................................................................................直角凤仙花 I. rectangula
14. 隆起物表面颗粒状附属物稀疏
16. 隆起物表面具圆孔状凹陷 ..........................................................................澜沧凤仙花 I. principis
16. 隆起物表面具长孔状凹陷 ...................................................................................黄金凤 I. siculifer
8. 种子狭卵形
17. 指状隆起列状排列
18. 种皮表面具瘤状突起 ................................................................................瘤果凤仙花 I. tuberculata
18. 种皮表面无瘤状突起 ............................................................................ 森地凤仙花 I. sunkoshiensis
17. 指状隆起簇状排列
19. 隆起物表面较光滑
20. 隆起物圆饼状 .................................................................................... 白汉洛凤仙花 I. bahanensis
20. 隆起物不规则状 .......................................................................................... 辐射凤仙花 I. radiata
19. 隆起物表面粗糙
21. 隆起物长条状 .....................................................................................无距凤仙花 I. margaritifera
21. 隆起物鳞片状
22. 隆起物表面具凹陷小孔 .......................................................................总状凤仙花 I. racemosa
22. 隆起物表面无凹陷小孔 ........................................................................ 疏花凤仙花 I. laxiflora
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图 1 扫描电镜下米林凤仙花（A）、荨麻叶凤仙花（B）、斯氏凤仙花（C）、哈氏凤仙花（D）、
短距凤仙花（E）和槽茎凤仙花（F）的种子形态
Fig. 1 SEM micrographs of seeds of Impatiens nyimana（A），I. urticifolia（B），I. scullyi（C），I. harai（D），
I. brachycentra（E）and I. sulcata（F）

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图 2 扫描电镜下草莓凤仙花（G）、长梗凤仙花（H）舟状凤仙花（I）、水凤仙（J）、直角凤仙花（K）和
瑞丽凤仙花（L）的种子形态
Fig. 2 SEM micrographs of seeds of Impatiens fragicolor（G），I. longipes（H），I. cymbifera（I），I. aquatillis（J），
I. rectangula（K）and I. ruiliensis（L）

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图 3 扫描电镜下澜沧凤仙花（M）、黄金凤（N）、总状凤仙花（O）、疏花凤仙花（P）、森地凤仙花（Q）和
瘤果凤仙花（R）的种子形态
Fig. 3 SEM micrographs of seeds of Impatiens principis（M），I. siculifer（N），I. racemosa（O），I. laxiflora（P），
I. sunkoshiensis（Q） and I. tuberculata（R）

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图 4 扫描电镜下无距凤仙花（S）、白汉洛凤仙花（T）、辐射凤仙花（U）、糙毛凤仙花（V）和
镰瓣凤仙花（W）的种子形态
Fig. 4 SEM micrographs of seeds of Impatiens margaritifera（S），I. bahanensis（T），I. radiata（U），
I. scabrida（V）and I. falcifer（W）
3 讨论
3.1 凤仙花属总状花序组种皮微形态在组水平上的分类价值
凤仙花属总状花序组隶属于凤仙花亚属，以具多花的总状花序、侧生萼片 2 枚、子房 5 室、果
实为线状圆柱形、种子多数、近卵形、种皮表面具指状突起等特征区别于本亚属的其他类群。相对
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于凤仙花属其他组的种皮微形态，如石山凤仙花组（sect. Semeiocardium）种子为类长方体形；凤仙
花组（sect. Impatiens）种子为椭圆体形，具网状纹饰；蝎尾状花序组（sect. Scorpioidae）种子为
球形、具圆丘状突起；簇生花序组（sect. Uniflorae）种子为椭圆体形，具泡状突起等（Yu et al.，
2016），该组植物的种皮微形态和表面纹饰具有自身的特异性，可以作为属下组水平上的重要分类
依据。
3.2 凤仙花属总状花序组种皮微形态性状在地理分布格局上的变异规律
综合分析凤仙花属总状花序组植物种子大小以及种皮表面纹饰等特征在其地理分布区域内的
变异规律，结果发现：虽然狭椭圆的种子，即长宽比相对较大的种类在其分布区域内均有存在，但
分布于喜马雅山系南坡地带上的物种，其种子的形态多为椭圆形，即种子相对较宽，长宽比相对较
小，发育较为饱满。除此之外，种子的表面纹饰也表现出一定的地域特异性，如槽茎凤仙花（图 1，
F）、草莓凤仙花（图 2，G）和长梗凤仙花（图 2，H）等，这些分布在喜马拉雅较高海拔地区的物
种其种皮表面的指状附属物排列较紧密，而明显不同于其他物种的表面纹饰。这种种子大小与表面
纹饰的特异性，其系统学意义并不大，可能主要是由于喜马拉雅高海拔地区极端气候的饰变所造成
的。
3.3 凤仙花属总状花序组种皮微形态在组下分类中的意义
3.3.1 种子形状和大小的分类学意义
根据种子形状可将该组划分为椭圆体形、倒卵形和狭卵形 3 种类型，从总状花序组内部来看，
对该组植物的种间界定有重要意义。但种子形状这一性状与花部等其他性状相关性较差，比如疏花
凤仙花（图 3，P1）和森地凤仙花（图 3，Q1）种子的形状均为狭卵形，但两者的花有较大差异。前
者具 6 ~ 11 朵花，短总状排列，花淡粉色、白色或黄色，唇瓣舟状；后者花 4 ~ 7 朵，总状花序，
粉红色，唇瓣囊状（于胜祥，2012）。结合前人的研究结论（Yu et al.，2016），可以看出种子形状对
凤仙花属的属下分类有重要的意义，但对探讨组内的系统发育关系价值有限。
该组植物种子大小的变异幅度较小，多集中在（1.7 ~ 3.5）mm ×（1.5 ~ 2.2）mm，只有长梗凤
仙花（图 2，H1）和疏花凤仙花（图 3，P1）较大，分别为 3.96 mm × 2.28 mm 和 3.95 mm × 1.84 mm；
而白汉洛凤仙花（图 4，T1）和总状凤仙花（图 3，O1）较小，分别为 1.82 mm × 0.75 mm 和 1.64 mm ×
0.87 mm。
3.3.2 种皮微形态的分类学意义
该组植物的种皮微形态有网状和指状隆起两种类型，具体特征如网眼内是否有颗粒物、指状隆
起的排列密度、隆起物上是否有颗粒状附属物、隆起物上是否有凹陷小孔等都具有种的特异性，具
有较高的分类价值。如米林凤仙花（图 1，A）和荨麻叶凤仙花（图 1，B）种子均为椭圆体形，种
皮表面具均匀的网状纹饰，网脊突起，网眼凹陷，但米林凤仙花网眼内具颗粒状附属物，集中分布
在网眼边缘，而荨麻叶凤仙花网眼内无颗粒物。糙毛凤仙花（图 4，V）和镰瓣凤仙花（图 4，W）
种子均为椭圆体形且种皮具较密的指状隆起，呈翅状脊，但糙毛凤仙花的隆起物表面具凹陷小孔，
且密被颗粒物，而镰瓣凤仙花的隆起物表面具网状纹饰，网脊突起，网眼凹陷，颗粒物稀疏。此外，
根据种皮微形态特征发现，槽茎凤仙花（图 1，F）和草莓凤仙花（图 2，G）相近，森地凤仙花（图
3，Q）和瘤果凤仙花（图 3，R）相近，与 Yu 等（2016）的分子系统发育树的结果一致，并且这几
种凤仙花都产于西藏，说明种皮微形态对该组植物的种间界定具有重要的意义。
综上所述，凤仙花属总状花序组的种子特征相对稳定，与其他性状相关性小，对该组内的系统
Zhang Lin-jing，Guo Hui，Li Xiao-hua，Liang Tong-jun，Zhang Mei，Yu Sheng-xiang.
Observation research of the seedcoat micromorphology of Impatiens sect. Racemosae.
1554 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (8)：1545–1554.
发生关系建立的意义较小。但种皮表面纹饰等微形态特征具有种水平的稳定性和特异性，对该组植
物的种间界定有较高的价值；而种子形状多为近卵形，可以作为属下组水平的重要分类依据。

References
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