全 文 ：热带雨林蒲桃属 3个树种的幼苗光合作用
对生长光强的适应
齐　欣　曹坤芳＊　冯玉龙
(中国科学院西双版纳热带植物园 ,云南勐腊　666303)
摘　要　测定了生长于 3种光强下(100%、42%和 14%自然光强)热带雨林演替早期(思茅蒲桃 Syzygium latilim-
bum)、中期(乌墨 S.cumini)和后期(阔叶蒲桃 S.szemaoense)出现的蒲桃属(Syzygium)3个树种幼苗叶片气体交换参
数和叶绿素荧光参数的日变化 、比叶重和叶绿素含量。发现演替早期树种光合能力和光合可塑性最大 、中期树种
次之 ,后期树种光合能力最弱且在强光下受到显著抑制。但是 ,生长在强光下 , 3 个树种均未发生长期光抑制和光
破坏。随生长光强增加 , 3个树种热耗散速率都升高。不过在强光下 ,中期和后期树种通过热耗散消耗的过剩光能
较多 ,通过叶黄素循环的热耗散可能对于这两个树种在强光下避免光合机构的光破坏起到了重要作用。 14%光强
下 , 3个树种最大净光合速率 、光合作用的光饱和点 、光补偿点 、暗呼吸速率 、比叶重降低 ,叶片单位干重叶绿素含量
提高 ,对低光环境有了较好的形态学和生理学适应。但是 ,在 4%光强下思茅蒲桃和乌墨幼苗全部死亡 , 只有阔叶
蒲桃幼苗仍能存活 ,说明阔叶蒲桃幼苗适应弱光环境的能力高于思茅蒲桃和乌墨 ,与它们的演替状态一致。
关键词　热带雨林树苗　演替状态　光合能力　光适应
PHOTOSYNTHETICACCLIMATION TO DIFFERENT GROWTH LIGHT ENVIRONMENTS
IN SEEDLINGS OF THREE TROPICAL RAINFOREST SYZYGIUM SPECIES
QI Xin　CAO Kun_Fang＊ and FENG Yu_Long(Xishuangbanna Tropical Botanical Garden , Chinese Academy of Sciences , Mengla , Yunnan 666303 , China)
Abstract　Light is one of the most important factors that affect the regeneration and succession of tropical rain
forests.Tropical trees with different successional status have different acclimation capacities to different growth
light environments.In the present study , gas exchange and diurnal variation of chlorophyll fluorescence param-
eters were measured in the seedlings of three tropical rainforest Syzygium species , which are early (S.sze-
maoense), middle(S.cumini)and late(S.latilimbum)successional species.The seedlings were cultivated
under three different light regimes(fully open site , 42% and 14%daylight).Their leaf mass per unit area(LMA)and chlorophyll content were also determined.The early successional species had the highest light_
saturated photosynthetic rate (Pmax)and photosynthetic acclimation capacity to the variation of growth light en-
vironments , the next was the middle successional species.The late successional species had the lowest Pmax
values and its photosynthesis was strongly suppressed when grown in full light.Nevertheless , grown under both
the full light and 42%daylight , all the three species did not suffer from irreversible photoinhibition , as indi-
cated by their dawn values of maximal photochemical efficiency of PS Ⅱ(Fv/Fm)larger than 0.8 , and theirφPS Ⅱ was able to recover on the same day.Dynamic(reversible)photoinhibition occurred in all species , the
degree of which increased with growth light level.Among species , the degrees of dynamic photoinhibition were
similar.The non_photochemical fluorescence_quenching rate (NPQ)increased with the growth light level for
all species.However , in the fully open site , the NPQ rates in the morning were higher in the late and middle
successional species than in the early successional species.This compensated for the lower photosynthetic rates
of the former two species , and probably plays a role in preventing photodamage to these species under full
light.Leaf dark respiration rate per unit area(Rd)and leaf mass per area(LMA)tended to increase with the
growth light level.Under the same light regimes , Rd was higher in early than in middle and late successional
species.The LMA values of late successional species were higher than for the other two species.This could be
favorable for this shade_tolerant species to prevent herbivory.For all of the three species grown in 14%day-
light , area_based Pmax , photosynthetic light saturation point , light compensation point , Rd and LMA were
reduced , while chlorophyll content per unit dry weight were increased compared to those in the other two light
　　收稿日期:2002-12-04　接受日期:2003-06-10
　　基金项目:中国科学院“百人计划”项目资助
　　冯志立协助完成了实验材料的选取和种植 ,张亚杰在实验过程中给予大力帮助 ,在此谨致谢意 !
　＊通讯作者 Author for correspondence　E_mail:caokf@xtbg.ac.cn
植物生态学报　2004 , 28(1)31 ～ 38 　 　 　 　 　 　 　
Acta Phytoecologica Sinica
regimes.This showed their favorable acclimation to low light.Nevertheless , under 14%daylight the seedlings
of both the early and middle species died , only the seedlings of the late successional species were still alive.
This indicates that this late successional species has high capacity to acclimate to low light.
Key words　Tropical rainforest , Tree seedlings , Successional status , Light acclimation , Photosynthetic ca-
pacity
　　热带雨林是陆地生态系统中生物多样性最丰富
的类型 。如此多的物种在热带雨林中共存的机理 ,
一直是生态学家关注的热点问题(Richard &Peter ,
1997;Thomas &Givinish , 1999)。生态学家们提出多
个假说来解释热带雨林物种共存的机理 ,其中一个
假说是更新生态位假说(Grubb , 1977)。该假说认
为 ,热带雨林中不同种或不同生态类群的植物 ,往往
在不同的小生境或生态位获得成功更新 ,最终长成
成年个体 。由于林窗的不断形成和逐渐闭合以及地
形 、土壤的变化等因素 ,热带雨林林下的环境(如土
壤 、光照)是高度异质性的 ,从而保证了不同类群植
物得以成功更新 ,以致在林中共存(Grubb ,1977)。
成熟的热带雨林虽然以演替后期的树种为主 ,
少量喜光的演替早期和中期树种的树木也能在林中
共存。喜光树种往往只能在林窗中进行成功更新 ,
而演替后期的树种的幼苗既可在林窗中也可在阴暗
的林冠下生长(Whitmore ,1989)。但是 ,由于林窗的
不断形成和逐渐闭合 ,许多树木从小树长到大树的
生长过程中会经历多次光强的变化。经过长期进
化 ,森林中植物已形成一些固有的形态和生理特征
及其对环境变化的适应能力。森林演替早期树种往
往光合能力强 ,叶片较厚 ,叶片的形态和生理可塑性
较大 ,而演替后期树种则与之相反(David et al.,
1996;Scholes et al., 1997;Cao , 2000;Kitao et al.,
2000)。演替早期树种不仅光合能力强 ,而且在强光
下能进一步提高光合能力 ,利用更多的光能(Scholes
et al.,1997;Kitao et al.,2000);同时增加热耗散 ,消
耗掉过剩光能(Osmond ,1994),防止光破坏 。而许多
演替后期树种不能随生长光强的增加而提高光合速
率 ,强光下发生严重的光抑制 、光破坏 ,导致生长受
到严重抑制甚至死亡 。
过去对比不同生态习性植物的光适应研究比较
多的是用系统发育上 、遗传上差异很大的不同科属
的植物 ,这忽略了遗传因素可能对光适应的影响 ,是
这方面研究的缺陷。本研究选择亲缘关系相近的 、
西双版纳热带雨林蒲桃属中不同演替阶段的树种 ,
比较研究其在不同生长光强下叶片光合作用的光适
应特性 ,了解不同演替阶段树种对不同光强的形态
和生理反应和生态适应策略 ,从生理生态角度探讨
热带雨林植物物种共存及其更新生态位差异的机
理 ,也为造林学 、热带雨林的保护和管理提供科学依
据 。
1　材料与方法
1.1　研究地区自然概况
实验在中国科学院西双版纳热带植物园(21°41′
N ,101°25′E ,海拔 580 m)进行。该地区属于北热带
西南季风气候 ,一年中有明显的雨季(5 ～ 10月)和
干季(11 ～ 4月)之分 ,年平均降雨量为 1 500 ～ 1 600
mm ,降雨多集中在雨季 ,占全年降雨量的 80%以上 ,
年平均相对湿度 85%,年平均气温 21.7 ℃。
1.2　实验材料与处理
蒲桃属是西双版纳热带雨林中的主要属 ,在西
双版纳地区有 25种 ,多分布于热带雨林的中 、下层
(朱华 , 1993)。选择蒲桃属 3 个树种 , 阔叶蒲桃
(Syzygium latilimbum)、乌墨(S .cumini)和思茅蒲桃
(S.szemaoense)。阔叶蒲桃为湿性季节雨林演替后
期种 ,幼苗耐荫。乌墨为季节雨林演替中期种 ,幼苗
多分布在林窗和林缘。思茅蒲桃分布在次生林和山
地常绿阔叶林中 ,幼苗喜光。实验在用黑色尼龙网
眼布遮荫的大棚和全自然光照下进行 。于 7月的一
个晴天用与 LI_1400数据采集器(LI_COR , Inc , USA)
相连的光量子探头测定全光照和两个荫棚内的光通
量 ,每隔 1min自动记录 1次 。测得一天中全光照的
总光强为 40 mol·m-2·d-1 ,中午(14∶00 ～ 14∶30)最
高光强可达 2 300 μmol·m-2·s-1(图 1)。一天中两
个荫棚内的总光强与全光照的总光强相比 ,得出 3
个遮光处理的光强分别为全自然光照的 42%、14%
和 4%。2001年 11月从西双版纳季节雨林下挖掘
带土3个树种的 1 ～ 2年生健康野生幼苗 ,种植在内
径 30 cm 、深 23 cm 、容积约 15 L 的花盆中 ,每盆 1
株 ,土壤为林内 10 cm 以上表土(砖红壤)。幼苗在
14%自然光下的荫棚中生长两个月后 ,选取大小一
致长势良好的幼苗随机分成 4组 ,每组各 10 ～ 20
盆 ,分别放在光强为 42%、14%、4%的荫棚中和全
自然光照下 ,盆间保持一定距离 ,避免相互遮荫 。常
规水肥和病虫管理 ,随时除草 。2002年 7 月开始测
定各参数。由于生长在 4%光强下思茅蒲桃和乌墨
32　 植　物　生　态　学　报 28 卷
幼苗在 2002年 4月已全部死亡;而阔叶蒲桃幼苗虽
仍存活 ,但生长缓慢 ,在测定时不具完全成熟的新
叶 ,故只对生长在全自然光和 42%、14%自然光下
的树苗进行了测定(图 1)。
图 1　7月典型晴天的全光下和遮荫度不同的
两个荫棚内的光通量日变化
Fig.1　The diurnal f luctuation of photon flux density in the open
site and two shade houses on a clear day in July
1.3　叶片气体交换参数的测定
用LI_6400便携式光合作用系统(LI_COR , Inc ,
USA)测定叶片的净光合速率(Pn),使用开放气路 ,
空气流速为0.5 L·min-1 ,叶片温度 25 ℃,叶室中相
对湿度70%～ 75%,CO2浓度360μmol·mol-1 。测定
时光强由强到弱 ,依次设定光量子通量密度(PFD)
为 2 000 、1 500 、1 000 、800 、500 、300 、250 、200 、150 、
100 、50 、20 、0 μmol·m-2·s-1 ,每一光强下停留 200 s
(McKiernan &Baker ,1992;Escalona et al.,1999)。测
定前叶片在光合作用饱和光强下诱导 30 min ,叶片
与光源之间具 8 cm 厚的流动隔热水层 ,以减少叶片
升温 。依据Bassman和Zwier(1991)的方法 ,拟合 Pn_
PFD的曲线方程 ,并计算下列参数:最大净光合速
率(Pmax),即光合能力;光饱和点(LSP);光补偿点
(LCP)。叶片暗适应 5 min 后测定其暗呼吸速率
(R d)。气体交换的测定 ,每一处理重复 5 株。测定
均在多云和阴雨天气进行 ,环境的光强和温度变化
不大 ,植物各生理参数随时间的变化较小 ,可比性
强。
1.4　叶绿素荧光参数的测定
用FMS 2.02型脉冲调制荧光仪(英国Hansatech
公司)于晴天测定叶绿素荧光变化的日进程。从上
午8∶00 左右开始 , 每隔 2 h 测定 1 次 ,直至下午
19∶00左右 ,每一处理重复测定 3 株。叶片暗适应
15 min后用弱测量光测定初始荧光(Fo),随后给一
个强闪光(5 000 μmol·m-2·s-1 ,脉冲时间 0.7 s)测
得最大荧光(Fm),计算出光系统 Ⅱ(PS Ⅱ)最大光能
转换效率 F/Fm=(Fm-Fo)/Fm。以植物的生长光
强作为作用光 ,测得实际生长光强下的荧光值(F);
再加上一个强闪光(5 000 μmol·m-2·s-1 ,脉冲时间
0.7 s)后荧光上升到能化类囊体最大荧光(Fm′);用
黑布遮盖叶片暗适应 15 s 后 ,打开远红光 , 5 s后测
得能化类囊体最小荧光(Fo′)(冯志立等 ,2002)。参
照 Foyer等(1994)的公式计算 PS Ⅱ线性电子传递的
量子效率 ΥPSⅡ =(Fm′- F)/ Fm′。由 Stern_Volmer
方程推算出非光化学猝灭系数 NPQ =(Fm -
Fm′)/ Fm′(Bilger &Bjö rkman ,1990)。Fv/Fm降低是
光合作用光抑制的显著特征之一(Osmond ,1994),常
用来判断是否发生光抑制(Demmig_Adams &Adams ,
1992)。 ΥPSⅡ反映吸收的电子供给 PS Ⅱ反应中心的
效率 ,指示 PS Ⅱ反应中心的活性(Krall &Edward ,
1992)。 NPQ 通常可以用来检测热耗散的程度
(Demmig_Adams &Adams , 1992)。热耗散可以防御光
抑制的破坏(Demmig_Adams &Adams ,1992),是植物
保护PSⅡ的重要机制。
1.5　叶绿体色素含量的测定
按Arnon(1949)的方法测定叶绿体色素含量。
在成熟叶片中部用一定面积的打孔器取 5 个叶圆
片 ,120 ℃处理 30 min ,80 ℃烘干 24 h后 ,称其干
重 ,计算比叶重(LMA ,单位面积叶干重),每一处理
重复测定 5株 。LMA 可以在一定程度上反映叶片
厚度 , LMA 越大 ,表明叶片越厚 ,反之 ,表明叶片越
薄 。
用 t 检验测定不同处理之间的差异显著性 ,
p>0.05 ,差异不显著 , p<0.05 ,差异显著 。
2　结　果
2.1　气体交换参数
思茅蒲桃幼苗的 Pmax随生长光强的增加而提
高 ,全光下生长的幼苗 Pmax比 14%光强下提高了
91%(图2 ,表 1)。生长在 42%和全光下乌墨幼苗的
Pmax差异不显著 ,但均显著高于 14%光强下的值。
不同生长光强下阔叶蒲桃幼苗的 Pmax以全光下的
值最低。除生长在 42%光强下思茅蒲桃和乌墨幼
苗的 Pmax差异不显著外 ,相同生长光强下思茅蒲桃
幼苗的 Pmax均显著高于其它 2种植物 ,例如全光下
思茅蒲桃幼苗的 Pmax分别为乌墨和阔叶蒲桃的 2倍
和 5.5倍 ,以下依次为乌墨和阔叶蒲桃(图 2;表 1)。
1 期 齐　欣等:热带雨林蒲桃属 3 个树种的幼苗光合作用对生长光强的适应 33　
图 2　不同生长光强下(100%, 42%和 14%自然光)蒲桃属 3个树种幼苗光合作用的光响应曲线
Fig.2　The photosynthetic light response curves of the seedlings of three Syzygium species under three different light regimes(100%,42% and 14% daylight)
表 1　不同生长光强下(100%, 42%和 14%自然光)蒲桃属 3个树种幼苗叶片的气体交换参数
Table 1　Gas exchange parameters for the seedlings of three Syzygium species grown under three different light regimes(100%, 42% and 14% daylight)
树 种
Species
生长光强
Light regime
(daylight
percent)(%)
最大净光合速率
Maximal net
photosynthesis rate
(μmol·m-2·s-1)
光饱和点
Light saturation
point
(μmol·m-2·s-1)
光补偿点
Light compensation
point
(μmol·m-2·s-1)
暗呼吸速率
Dark respi ration
rate
(μmol·m-2·s-1)
阔叶蒲桃　
Syzygium
latilimbum　
乌墨　
Syzygium　
cumini 　
思茅蒲桃　
Syzygium　
szemaoense 　
100%　
42%　
14%　
100%　
42%　
14%　
100%　
42%　
14%　
3.36 ± 0.19A , a
6.37 ± 0.55B , a
4.37 ± 0.16C , a
9.39 ± 0.77A , b
9.31 ± 0.79A , b
6.18 ± 0.06B ,b
18.55 ± 0.33A , c
11.59 ± 0.88B ,b
9.69 ± 0.55B , c
797 ± 6A , a
556 ± 14B ,a
404 ± 43C ,a
974 ± 24A ,b
918 ± 41A ,b
464 ± 44B ,a
997 ± 21A ,b
914 ± 57A ,b
543 ± 79B ,a
14.6 ± 0.4A ,a
7.4 ± 1.9B ,a
5.8 ± 0.3B ,a
15.7 ± 2.1A ,a
8.3 ± 1.3B ,a
4.7 ± 0.7B ,a
17.5 ± 1.2A ,a
6.5 ± 1.5B ,a
4.5 ± 0.4B ,a
2.14 ± 0.13A , a
2.04 ± 0.11A , a
1.79 ± 0.12A , a
2.10 ± 0.04A , a
2.10 ± 0.15A ,ab
1.79 ± 0.17A , a
2.50 ± 0.15A ,b
2.46 ± 0.11A ,b
1.90 ± 0.08B ,a
　　数据为平均值±标准误(n=3～ 5),每一参数中不同大写字母表示相同树种在不同光照处理之间具有显著性差异(p<0.05),每一参数中
不同小写字母表示在相同光照处理中不同树种之间具有显著性差异(p<0.05)The data were the means ± standard errors of 5 separated determina-
tions.Different capital letters within columns indicate significant differences among three light regimes of the same species(p<0.05, student s t test).Different
small letters within columns indicate significant diff erences among three species under the same light regimes(p<0.05)
　　阔叶蒲桃幼苗的 LSP 随生长光强增加而显著
提高;生长在全自然光和 42%光强下乌墨和思茅蒲
桃幼苗的 LSP 差异不显著 ,但均显著高于 14%光强
下的值(表 1)。3个树种的 LCP 均随生长光强的增
大而提高 ,且全光下 3个树种的 LCP 均显著高于它
们在遮荫条件下的值 。相同生长光强下 3个树种的
LCP 差异均不显著 。
随生长光强增加阔叶蒲桃和乌墨幼苗的 Rd 均
未显著变化 ,相同光强下这2个树种的 R d差异也不
显著 。全光和 42%光强下思茅蒲桃幼苗的 Rd 差异
不显著 ,但均显著高于 14%光强下的值 ,且均显著
高于生长在相同光强下其它 2个树种的值(表 1)。
2.2　叶绿素荧光参数
生长在不同光强下的蒲桃属 3个树种的幼苗 ,
一天中黎明时的 Fv/ Fm 最高 ,随着日间光强的升
高 , Fv/Fm 逐渐降低 ,且随生长光强增加同种植物
Fv/Fm下降的幅度增大。下午 14∶30左右日间光强
最强时 ,生长在全自然光和 42%光强下 3个树种的
Fv/Fm降到最低点 , 生长在 14%光强下 3个树种
Fv/Fm 的最低点滞后 2 h 出现(图 3)。之后随光强
的减弱 Fv/Fm缓慢回升(图 3)。上述结果说明生长
在不同光强下3 种植物日间均发生了光抑制 ,且随
生长光强的增加同种植物光抑制程度加重 。
生长在不同光强下蒲桃属 3个树种 ΥPSⅡ的日
变化趋势与 Fv/ Fm的相似(图 4),表明随日间光强
升高3 个树种 PS Ⅱ反应中心的活性受到明显的抑
制 。而日落时生长在全自然光和 42%光强下的 3
个树种的 ΥPSⅡ完全恢复到黎明时的水平(图 4),说
明未发生光合机构的光破坏 。
一天中生长在不同光强下 3 种植物的 NPQ 随
日间光强的增加而升高 ,下午光强最强时达到最高
点(图5),说明热耗散随日间光强的增加而增强;但
34　 植　物　生　态　学　报 28 卷
图 3　不同生长光强下(100%,42%和 14%自然光)蒲桃属 3个树种幼苗光系统Ⅱ最大光能转换效率(Fv/ Fm)的日变化
Fig.3　The diurnal variation of maximum photochemistry eff iciency of PSⅡ(Fv/ Fm)in seedlings of three Syzygium species grown under the
three different light regimes(100%, 42% and 14% daylight)
图 4　不同生长光强下(100%, 42%和 14%自然光)蒲桃属 3个树种幼苗光系统Ⅱ电子传递的量子效率(ΥPS Ⅱ)的日变化
Fig.4　The diurnal variation of quantum yield of PSⅡ electron transport(ΥPS Ⅱ)for the seedlings of three Syzygium species under the
three different light regimes(100%, 42% and 14% daylight)
图 5　不同生长光强下(100%,42%和 14%自然光)蒲桃属 3个树种幼苗非光化学猝灭系数(NPQ)的日变化
Fig.5　The diurnal variation of non_photochemical quenching efficiency(NPQ)in seedlings of three Syzygium species grown under the three
different light regimes(100%,42% and 14% daylight)
生长在 14%光强下乌墨和思茅蒲桃幼苗 NPQ 的增
加不明显。此外 , 随生长光强的增加 , 同种植物
NPQ上升的幅度增大 ,表明其热耗散速率也随之增
强 。
1 期 齐　欣等:热带雨林蒲桃属 3 个树种的幼苗光合作用对生长光强的适应 35　
2.3　比叶重和叶绿素含量
随生长光强的减弱 ,乌墨和思茅蒲桃幼苗叶片
的 LMA 显著降低;而生长在 42%和 14%光强下阔
叶蒲桃的 LMA 差异不显著 ,但均显著低于全自然光
下的值 ,说明随光强减弱 3个树种的叶片厚度均降
低(图 6)。在相同生长光强下 ,乌墨和思茅蒲桃幼
苗叶片的 LMA 差异不显著 ,但均显著低于阔叶蒲桃
的值。
蒲桃属 3个树种的幼苗以单位叶面积表示的叶
绿素含量(Chl/area)随生长光强的变化基本上差异
不显著 ,且未显示出一定的规律性(图 6)。而以单
位干重表示的叶绿素含量(Chl/mass)均随生长光强
的增加而降低 , 14%光强下 3 种植物叶片的 Chl/
mass显著高于同种植物在全自然光下的值。
图 6　不同生长光强下(100%,42%和 14%自然光)蒲桃属 3个树种幼苗比叶重(LMA)和叶绿素含量(Chl/ area 、Chl/mass)
Fig.6　Dry weight per unit lamina area (LMA)and chlorophyll content(Chl/ area , Chl/mass)for the seedlings of
three Syzygium species grown under the three different light regimes(100% 42% and 14% daylight)
1.阔叶蒲桃 Syzygium latilimbum　2.乌墨 S.cumini　3.思茅蒲桃 S.szemaoense
3　讨　论
蒲桃属 3个树种的光合速率差别很大(图 2 ,表
1)。思茅蒲桃的光合速率与其他人报道的热带雨林
先锋树种的相似(Davies , 1998),而阔叶蒲桃的光合
速率与热带雨林耐荫的顶极树种的相似(Chazdon &
Kaufmann ,1993;Scholes et al.,1997;Valladares et al.,
2000)。同时演替早期树种思茅蒲桃表现出最大的
光合作用可塑性 ,中期树种乌墨次之 ,而后期树种阔
叶蒲桃在强光下光合作用受到显著的抑制(图 2;表
1)。这一结果进一步说明了在森林演替过程中植物
种出现的先后次序与其生理特性紧密相关。
尽管3 种蒲桃光合速率及其可塑性差别很大
(图 2 ,表 1),但是生长在全光下和 42%光强下 3个
树种黎明的 Fv/Fm 值都高于 0.8 ,日落时 ΥPSⅡ就可
以恢复到黎明时的值 ,表明生长在强光下 3个树种
都未发生光合机构的光破坏(图 3;图 4),同时它们
的日间光抑制的程度也相近(图 3;图 4)。上午时
段 ,全光下生长的乌墨和阔叶蒲桃的 NPQ 值都比思
茅蒲桃的高 ,说明此间前两个树种的热耗散能力较
强 ,这可能与这 2个树种虽然光合能力较弱 ,但未发
生长期光抑制和更强日间光抑制有一定关系 。
生长在 14%光强下 3 个树种的 LMA 降低(图
6),是植物对低光环境做出的典型的形态学反应
(Kitao et al.,2000),这种形态学反应可能与低光环
境下叶片同化组织对输导组织和结构组织的相对比
例增加有关(Poorter , 1989;Lambers &Poorter ,1992)。
低光环境下 3个树种的 R d降低(表 1),有利于碳的
净积累(Pearcy &Sims , 1994)。3个树种的 Chl/mass
随生长光强的升高而降低(图 6),与 LMA 的变化趋
势相反 ,导致 Chl/area 随生长光强变化基本无显著
差异(图 6)。表明生长在低光环境和强光下的同种
植物 , 单位叶面积上能够捕获相似数量的光能
(Poorter et al., 1995;Niinemets &Tenhunea , 1997)。
14%光强下 3种植物的 LCP 降低(表 1),也是植物
对低光环境做出的适应性反应(冯玉龙等 , 2002),这
有利于其在低光强下维持碳平衡 。
一般认为 ,耐荫的顶极植物叶片的 LMA 低于喜
光的先锋植物 ,但是本研究结果显示生长在不同光
强下顶极植物阔叶蒲桃叶片的 LMA 皆高于演替中
期树种乌墨和演替早期树种思茅蒲桃(图 6)。Kita-
jima(1994)、Reich 等(1995)和 Rijkers等(2000)也曾
报道过类似的结果 。耐荫植物叶片的 LMA 较高 ,通
常是由于它们把光合产物更多地投入到叶片的次生
代谢产物(如木质素),以降低叶片的适口性(Lam-
bers &Poorter ,1992),减少虫食 。植物在发展耐荫性
36　 植　物　生　态　学　报 28 卷
和对林窗的反应之间存在着一种平衡(Canham ,
1989)。虽然阔叶蒲桃叶片的 LMA 较高对于适应弱
光环境是个不利因素 ,例如不利于优化利用有限的
碳水化合物进行光合代谢 ,较厚的叶片不利于叶片
内光的传导等 ,但是对于适应林窗形成后光强剧增
的环境可能却是有利的(Kitao et al.,2000)。
虽然 ,本研究中 14%光强下蒲桃属 3个树种对
低光环境都做出了较好的形态学和生理学适应 ,它
们在适应这种低光环境能力方面差异不大 。但是 ,
在4%光强下思茅蒲桃和乌墨幼苗全部死亡 ,只有
阔叶蒲桃幼苗仍能存活 ,说明阔叶蒲桃幼苗适应弱
光环境的能力高于思茅蒲桃和乌墨 ,与它们的演替
状态一致 。
综上所述 ,蒲桃属 3个树种的光合能力相差很
大 ,分别与演替的早期 、中期和后期树种的光合能力
类似 。演替早期树种表现出最大的光合能力和光合
可塑性 ,而演替后期树种光合能力弱并且在强光下
光合作用受到抑制 ,但是 3个树种在强光下都未发
生长期光抑制和光破坏。演替中期和后期树种在强
光下通过热耗散消耗了较多的光化学能 ,弥补了光
合速率较弱的缺点 ,对防御强光下的光抑制 、光破坏
可能起了一定的作用 。本文研究结果支持树种的生
理生态特性决定其演替状况和更新生态位的假说 。
林窗的出现创造了森林环境的异质性 ,为不同演替
阶段树种提供了所需的更新生态位 ,使它们在特定
的时间和空间范围内共存于不同的森林斑块中 ,这
也许就是热带雨林维持物种多样性的重要机制之
一。
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责任编委:林植芳　责任编辑:姜联合
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