全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (3): 232~240232
收稿 2011-11-08　　修定 2012-02-01
资助 国家自然科学基金(31100248)、云南省应用基础研究面
上项目(2010ZC238)和云南省教育厅科学研究基金项目
(2010Y216)。
* 通讯作者(E-mail: kingboywon@yahoo.com.cn; Tel: 0871-
5010738)。
两种热带雨林树苗对环境光强变化的生理响应和适应机制
王博轶*, 马洪军, 苏腾伟, 刘涛, 王齐
云南林业职业技术学院生物多样性保护与利用系, 昆明650224
摘要: 干季末雨季初以西双版纳热带雨林中木奶果和玉蕊2种树苗为材料, 研究了将生长于12.5%自然光(相当于小林窗的
光强)和36%自然光(相当于大林窗的光强)下的这2种树苗分别移至36%自然光和12.5%自然光下之后各自叶片最大净光合
速率(Pmax)、叶绿素荧光参数、光合色素含量、比叶重(LMA)以及叶片悬挂角(MA)的变化过程, 探讨了2种植物幼苗在生
长环境光强改变后其形态和生理生态特性做出的相应调整以适应新的光环境的过程与机制。结果表明, 这2种树苗均不适
宜生长在大林窗的强光环境下, 但木奶果对光环境的增强表现出一定的耐受力, 光合适应潜力强于玉蕊, 2种树苗对低光环
境都能较好地适应；新叶的生成在整株植物对生长光环境变化的适应过程中也起到至关重要的作用。
关键词: 光抑制; 光适应; 光合作用; 叶绿素荧光; 热带雨林树苗
Physiological Response and Acclimation to Changes in Light Regimes in Two
Tropical Rainforest Species
WANG Bo-Yi*, MA Hong-Jun, SU Teng-Wei, LIU Tao, WANG Qi
Department of Biodiversity Conservation and Utilization, Yunnan Forestry Technological College, Kunming 650224, China
Abstract: Acclimation to light regimes and the strategies of photoprotection after the changing of growth light
regimes [from high light regimes (36% of sunshine) to low light regimes (12.5% of sunshine) and from low
light regimes (12.5% of sunshine) to high light regimes (36% of sunshine)] were explored in seedlings of two
tropical rainforest tree species, Barringtonia macrostachya and Baccaurea ramiflora. The results showed that
seedlings of the two species could acclimate to low growth light regimes well through some changes of physio-
logical and morphological properties, but not to high growth light regimes. The acclimation capacity to high
light regimes was stronger in B. ramiflora than in B. macrostachya. The formation of new leaves under new
growth light regimes was very important to the growth and development in the seedlings of tropical tree spe-
cies.
Key words: photoinhibition of photosynthesis; light acclimation; photosynthesis; chlorophyll fluorescence;
tropical rainforest tree seedlings
光影响着植物的生存、生长以及更新(Ruban
2009; Chazdon 1998), 被认为是植物群落特别是森
林演替过程中促进物种替代的最重要的生态因子
之一(冯玉龙2002a)。热带雨林中层次结构复杂,
物种多样性高, 生境异质性大(郭晓荣等2004; 朱华
1999)。在垂直空间上, 林冠层植物对光的层层吸
收利用和反射, 使到达林下的光线极其微弱。水
平空间上, 由于树倒、自然灾害或人为干扰, 在热
带雨林里常会形成不同尺度的林窗, 导致生境中
光照的增加(梁晓东和叶万辉2001; Chazdon 1998),
使原来生长于林下的植物突然暴露于强光之下,
造成光合作用的光抑制, 甚至光合器官的光破坏
(Nikiforou等2011; Lovelock等1994; Long等1994)。
随着林下植被的再生和相邻树木的侧向生长, 林
冠郁闭 , 高光强的生境又会逐渐消失 (Kitao等
2006)。热带雨林中光照条件的变化往往是和自然
界林窗的动态相联系的。森林干扰发生后, 树苗
的竞争力与其光合适应潜力紧密相关。尽管光抑
研究报告 Original Papers
王博轶等: 两种热带雨林树苗对环境光强变化的生理响应和适应机制 233
制和光适应已被讨论了很长时间, 但有关荫生叶
对强光的适应机制以及光抑制后植物光合能力的
恢复过程的研究不多(Mohammed和Parker 1999;
Lovelock等1994), 而生长在强光环境下的植物面
对突然变弱的光环境是如何适应的, 相关研究则
更少(Bazzaz 1996), 尤其是对热带树种的研究。植
物适应热带雨林中光环境变化以及异质生境的能
力对其生存和生产力形成是非常关键的, 它决定
着植物在森林中的分布模式、物种丰度和更新策
略(Vincent 2006; 冯玉龙2002a; Ishida等1999)。本
文以西双版纳热带雨林中玉蕊和木奶果树苗为材
料, 研究当生长环境光强改变后其形态和生理生
态特性作出的相应调整以适应新的光环境的过程
与机制, 为探讨热带雨林更新和演替的动态变化过
程以及不同物种在其中所起的作用提供新证据。
材料与方法
1 材料
1.1 自然概况
实验在中国科学院西双版纳热带植物园进
行。该园位于21°56′ N, 101°15′ E, 海拔约600 m,
属北热带西南季风气候, 一年中有明显的干季(11
月至次年4月)和雨季(5~10月)之分。西双版纳地
区年均气温21.7 ℃, 年均相对湿度86%, 年平均降
雨量1 500~16 00 mm, 降雨多集中在雨季, 占全年
降雨量的83%~87%, 干季占13%~17%。
1.2 实验材料与处理
通过黑色尼龙网遮阳, 使2个荫棚内的相对光
强(RI)分别为自然光强的36% (大林窗中的光强)和
12.5% (小林窗中的光强)。本研究所用材料玉蕊
[Barringtonia macrostachya (Jack) Kurz]和木奶果
(Baccaurea ramiflora Lour.), 分别为热带雨林中、
下层的优势种, 幼苗喜阴。于7月份收集2种热带
雨林树种的种子, 播于12.5%光照下的砂床中。2
种幼苗均有2片以上真叶后移栽到内径30 cm、深
23 cm、容积约为15 L的花盆中, 每盆一株, 土壤为
林内10 cm以上表土(砖红壤)。幼苗在RI为12.5%
的荫棚中生长1个月后, 选取大小一致、长势良好
的小苗随机分成2组, 每组20盆做不同光照处理,
处理光强为12.5%和36%。在此期间, 除雨天外, 每
日18:00浇饱水1次, 每月施复合肥1次, 随时除草。
翌年5月初, 对其各项形态和生理指标进行测定作
为对照, 之后将生长在12.5%光强下的树苗移到
36%光强下, 同时把生长在36%光强下的树苗移到
12.5%光强下, 从移动之日起开始各项指标的测定,
并每隔几天测量一次, 直至材料长出新叶之后再
对新叶进行测定。此期间保证树苗充足水分, 以
避免水分胁迫带来的影响。
2 方法
2.1 叶绿素荧光参数的测定
参照冯玉龙等(2001)的方法, 用FMS2.01型脉
冲调制荧光仪(英国Hansatech公司)于晴天测定初
始荧光(initial fluorescence, Fo)、光系统II (PSII)最
大光能转换效率(Fv/Fm)和非光化学猝灭系数[NPQ=
(Fm-Fm)/Fm]。本文以Fv/Fm为指标判断是否发生
光合作用光抑制(Demmig-Adams和Adams 1992),
以NPQ为指标判断植物热耗散的多少(冯玉龙等
2001; Demmig-Adams和Adams 1992)。
2.2 最大净光合速率(Pmax)的测定
用Li-6400便携式光合系统(Li-Cor, Inc, 美国)
测定叶片的净光合速率(Pn), 使用开放气路, 空气
流速为0.5 L·min-1, 温度25 ℃, 相对湿度50%, CO2
浓度360 μmol·mol-1。测定从2 000 μmol·m-2·s-1光强
开始, 依次降为1 500、1 000、800、600、400、
200、100、50和0 μmol·m-2·s-1, 测定时每一光强下
停留3 min。测定前叶片在600~1 200 μmol·m-2·s-1光
强(依植物种类及生长光强而定)下诱导30 min, 叶
片与光源之间具8 cm厚的隔热流动水层, 以减少
叶片升温。以光量子通量密度(PFD)为横轴, Pn为
纵轴绘出光合作用光响应曲线(Pn-PFD曲线), 依据
Bassman和Zwier (1991)的方法拟合Pn-PFD的曲线
方程:
Pn=Pmax (1-C0e-αPFD/Pmax)
其中, Pmax为最大净光合速率, 即光合能力; α
为弱光下光量子利用效率, 即表观量子效率(AQY);
C0为度量弱光下净光合速率趋近于0的指标。
2.3 叶绿体色素含量的测定
在成熟叶片上, 避开主叶脉, 用一定面积的打
孔器打下5个叶圆片, 按冯玉龙(2002b)的方法测定
叶绿素和类胡萝卜素含量。
2.4 比叶重(LMA)的测定
LMA的测定见冯玉龙等(2002b)的方法。用
植物生理学报234
一定面积的打孔器打下10个叶圆片, 120 ℃处理30
min, 80 ℃烘干24 h后, 用电子天平称干重, 计算
LMA (单位面积叶干重)。
2.5 叶片悬挂角(midrib angle, MA)的测定
MA为叶中脉垂直运动离开水平面的角度。
以半圆量角器的半径平行紧贴叶中脉, 此时铅垂
线的读数为MA。每个光处理选择3棵健康植株,
每株测定10~15个叶片。
各生理指标测定时选取不同处理植株成熟叶
片为测定叶(朝向一致, 且整个实验过程中叶绿素
荧光参数和气体交换参数的测定均选取同一叶
片), 每一处理重复3~5株, 各参数均以平均值加减1
个标准误差表示。用t检验不同处理、不同种之间
的差异, P<0.05, 差异显著。
实验结果
1 生长环境光强的变化对2种植物幼苗叶绿素荧
光参数的影响
黎明时不同光处理的木奶果和玉蕊叶片Fv/Fm
最高(称为Fv/Fm-pd), 随日间光强的升高, Fv/Fm降低,
下午光最强时(约14:00)最低(称为Fv/Fm-ma), 之后随
光强的减弱缓慢回升。Fv/Fm的日变化表明, 不同
光处理下2种植物均发生了日间光抑制(冯玉龙等
2002a)。2种树苗从12.5%光强转移到36%光强后,
Fv/Fm-pd降低, 发生了长期的或胁迫诱导的光抑制
(Long等1994)。转移后第12天起木奶果Fv/Fm-pd不
再下降, 趋于平缓, 保持在0.79左右, 而玉蕊直至第
36天实验结束时Fv/Fm-pd仍在降低, 光抑制程度较
木奶果严重。2种植物幼苗新叶的Fv/Fm-pd表现出一
定的恢复, 但仍低于移前的水平(对照) (图1-A和D)。
光强增加后2种树苗黎明时的Fo和下午光最强时的
Fo (分别称为Fo-pd和Fo-ma)均升高, 也表明PSII反应中
心的破坏和/或可逆失活加剧, 与Fv/Fm-pd相对应, 木
奶果光破坏程度明显高于木奶果(图1-E和H)。
强光下生长的植物热耗散多于弱光下生长的
同种植物, 相同生长光强下木奶果的日间热耗散
少于玉蕊(图2)。
2种植物从36%光强转移到12.5%光强后, 幼
苗的Fv/Fm-pd略微上升, 并始终保持较高水平(0.85
左右) (图1-A和C); NPQma在转移后的前3 d均迅速
下降, 之后趋于平缓, 始终低于1, 新叶NPQma明显
低于转移前的水平(图2)。
图1 生长环境光强改变后木奶果和玉蕊幼苗PSII的Fv/Fm和Fo的变化
Fig.1 Changes of Fv/Fm and Fo in B. ramiflora and B. macrostachya after being transferred to another light intensity
第一个数据点在转移前测量作为参考。图中数据为3~5次测定的平均值±标准误。图2、3、5~7同此。
王博轶等: 两种热带雨林树苗对环境光强变化的生理响应和适应机制 235
2 生长环境光强的变化对2种植物Pmax的影响
将生长于12.5%光强下的2种树苗转移到36%
光强后, 木奶果Pmax高于玉蕊。木奶果Pmax前7 d波
动较大, 之后升高并持续到第23天后开始稳定, 最
后比转移前升高了75%, 并略高于新叶的Pmax。玉
蕊Pmax与移前差异不显著, 并接近于转移后新生成
的叶(图3)。
将生长于36%光强下的2种树苗移入12.5%光
强后, 木奶果Pmax较平稳, 与转移前的值差异不显
著, 但新生成的叶Pmax则明显低于转移前的值。玉
蕊移后第2天Pmax便有所下降, 并保持下降趋势直
至第23天才趋于平缓, 最后仅达到转移前Pmax的
46%, 并也低于此光强下生成的新叶(图3)。
3 生长环境光强的变化对2种植物光合色素的影响
将生长于12.5%光强下的2种树苗转移到36%
光强后, 单位面积叶绿素含量ChlA (图4-A和B)和单
位干重叶绿素含量ChlM (图4-E和F)均降低, 木奶果
下降幅度明显大于玉蕊。至实验结束时, 木奶果
ChlA与ChlM分别降为转移前水平的56%和58%; 而
玉蕊ChlA和ChlM与转移前水平相比, 分别只降低了
4%和10%。2种植物叶片叶绿素a (Chl a)的含量
(包括单位面积的含量和单位干重的含量)的变化
过程与其相对应的总叶绿素含量的变化过程几乎
平行, 而叶绿素b (Chl b)的含量(包括单位面积的含
量和单位干重的含量)无太大变化, 呈平稳状态(图
4-A、B、E、F)。2种植物叶片单位面积叶绿素a/b
图2 生长环境光强改变后木奶果和玉蕊下午光最强时(约14:00) NPQma的变化
Fig.2 Changes of NPQma in B. ramiflora and B. macrostachya after being transferred to another light intensity
图3 生长环境光强改变后木奶果和玉蕊Pmax的变化
Fig.3 Changes of Pmax in B. ramiflora and B. macrostachya after being transferred to another light intensity
植物生理学报236
比值(Chl a/b)均大致呈下降趋势, 最后均低于新叶
水平(图5), 单位叶绿素的类胡萝卜素含量(carote-
noid content per unit chlorophyll, Carchl)均小幅上升
(图6)。
将生长于36%光强下的2种树苗转移到12.5%
光强后, 木奶果ChlA (图4-C)和ChlM (图4-G)较平稳,
直至第28天才有所升高, 实验结束时ChlA比移动之
前升高了20%, ChlM则并未高出转移前的水平。玉
蕊ChlA (图4-D)和ChlM (图4-H)从转移后便明显升
高, 最后分别高出转移前水平50%和70%。2种植
图4 生长环境光强改变后木奶果和玉蕊叶中叶绿素含量的变化
Fig.4 Changes of chlorophyll contents in leaves of B. ramiflora and B. macrostachya
after being transferred to another light intensity
第一个数据点在转移前测量作为参考。图中数据为3~5次测定的平均值±标准误。
图5 生长环境光强改变后木奶果和玉蕊叶中Chl a/b的变化
Fig.5 Changes of Chl a/b in leaves of B. ramiflora and B. macrostachya after being transferred to another light intensity
王博轶等: 两种热带雨林树苗对环境光强变化的生理响应和适应机制 237
物幼苗Chl a/b在移后均呈下降状态(图5), Carchl在
略微降低之后便保持平缓(图6)。
4 生长环境光强的变化对2种植物LMA和MA的
影响
将生长于12.5%光强下的2种树苗转移到36%
光强后, LMA均呈上升状态, 但变化幅度较小, 最后
玉蕊仅高出转移前水平9%, 与新叶值相当; 木奶果
变化稍大, 高出转移前水平约23%, 新叶LMA则比
转移前升高了约45%。将生长于36%光下的2种树
苗转移到12.5%光强后, LMA均明显降低, 木奶果
第13天降至最低点(约为移前的56%), 玉蕊第28天
降到最低点(约为转移前的68%), 木奶果和玉蕊新
叶的LMA分别为转移前水平的76%和74% (图7)。
整个实验过程中, 玉蕊叶的MA始终保持在偏
离水平位置17~20°左右, 变化不大。木奶果在转移
到36%光强后, 叶片角度从水平线下10.7°降到水平
线下36.2°。生长在36%光强下的木奶果叶的MA
明显高于12.5%光强下的, 而玉蕊没有显著差异(表
1)。相同光强下2种植物叶片MA差异不显著。
5 生长环境光强改变后2种植物新叶的生成
生长环境光强改变后, 2种树苗生长一段时间
之后均有新叶产生。相同生长光强下木奶果产生
新叶比玉蕊早 , 生成速度也比玉蕊快(表2)。由
12.5%生长光强移入36%光强下的树苗, 其新叶产
生的速度明显比由36%生长光强移入12.5%光强下
的同种树苗慢, 长势也较差。
图6 生长环境光强改变后木奶果和玉蕊叶中Carchl的变化
Fig.6 Changes of Carchl in leaves of B. ramiflora and B. macrostachya after being transferred to another light intensity
图7 生长环境光强改变后木奶果和玉蕊LMA的变化
Fig.7 Changes of LMA in B. ramiflora and B. macrostachya after being transferred to another light intensity
植物生理学报238
照, 而热带雨林中是不存在此强光的, 本文中采用
的高光强为自然光的36%, 相当于大林窗的光强。
热耗散可以防御光破坏, 其程度通常用NPQ
来衡量(Grouneva等2008; 冯玉龙等2001; Demmig-
Adams等1992)。随生长环境光强的增大, 2种植物
的热耗散均增多, 这与文献的报告是一致的(Goss
等2007; Niu等2003; Ishida等1999; Scholes等1997)。
从12.5%光强转移到36%光强后木奶果Pmax显著升
高(图3), 最后高出移前水平75%, 也略高于新叶的
Pmax。Lovelock等(1994)将需光植物Endospermum
sp.由遮荫转入全光后2周内Pmax约升高了55%。
Zhang等(2006)和冯玉龙等(2002a)发现强光下需光
植物主要是通过提高Pmax来保护光合机构, 而它们
的热耗散速率并不比耐荫树种高。玉蕊在整个实
验过程中Pmax变化不显著, 并没有随生长光强的增
加而提高光合速率(图5)。
从12.5%光强转移到36%光强后, 2种植物叶
绿素含量均下降 , 木奶果下降幅度明显高于玉
蕊。强光下植物降低叶绿素含量可以减少光能的
捕获, 是一种避免光合机构破坏、适应强光的保
护策略(Solovchenko等2006; 冯玉龙等2002b)。转
移到12.5%光强后, 玉蕊叶片叶绿素含量明显升高,
利于耐荫植物利用有限的太阳光。Car中的一些组
分是热耗散所必需的, 胁迫时植物能通过增加叶
的Carchl来保护光合机构免受光破坏(Munné-Bosch
和Alegre 2000)。2种植物从12.5%光强转移到36%
光强后Carchl均有小幅上升(图6), Chl a/b呈下降趋
势。Chl a/b升高是捕光色素复合体LHCII含量减
少的主要特征(Solovchenko等2006; Anderson和Aro
1994)。LHCII含量降低可导致Fo和Fm以相同比例
降低, 维持Fv/Fm不变。在大林窗中, 先锋树种能调
节chl a/b升高, 而后期演替树种chl a/b不增, 甚至下
降(Gilmore等1996)。
LMA与植物叶片长期生长的光环境密切相
关。LMA降低是植物对弱光环境做出的典型的形
态学反应, 这种形态学反应可以增加叶片同化组
织对输导组织和结构组织的相对比例(Malhado等
2009; Lambers和Poorter 1992), 导致单位叶面积呼
吸速率降低, 从而利于碳的净积累。生长在36%光
强下的2种植物转移到12.5%光强后, LMA明显降
低(图7), 单位干重叶的面积增大, 导致单位干重叶
的捕光能力增强, 利于在弱光环境中生长。植物
表2 生长环境光强改变后木奶果和玉蕊新叶的产生
Table 2 Production of new leaves of B. ramiflora and B. macrostachya after being transferred to another light intensity
物种 光强
生成新叶数/片
转移后17 d 转移后23 d 转移后29 d 转移后34 d
木奶果 12.5% 到36%自然光 0+0+0 1+1+0 2+2+3 4+4+4
36%到 12.5%自然光 1+1+0 2+2+2 4+4+3 6+7+7
玉蕊 12.5% 到36%自然光 0+0+0 0+0+0 0+0+0 1+1+0
36%到 12.5%自然光 0+0+0 0+0+0 1+1+0 1+1+1
　　各参数均以3个重复相加表示。
表1 生长环境光强改变后木奶果和玉蕊叶片MA的变化
Table 1 Changes in leaf MA of B. ramiflora and B. macros-
tachya after being transferred to another light intensity
MA/°

物种

12.5%自然光 36%自然光
12.5%到36% 36%到12.5%
自然光 自然光
木奶果 10.7±1.7Aa 25±4.3Ba 36.2±7.3Ba 13.6±1.0Aa
玉蕊 17.3±4.2Aa 19±2.1Aa 20.5±0.7Aa 18.1±3.0Aa
　　各参数均以平均值加减标准误差表示, 不同的大小写字母分
别表示同种植物不同光照差异性显著和同光照不同物种差异性显
著(P<0.05)。
讨　　论
光抑制在荧光参数上表现为Fv/Fm的降低(Ni-
kiforou等2011)。生长在12.5%光强下的2种植物转
移到36%光强后, Fv/Fm-pd降低, 表明均发生了长期
的或胁迫诱导的光抑制(Long等1994)。相比较而
言, 玉蕊光抑制程度较木奶果严重。通常生活在
林下遮荫环境中的物种在光强突然增大后比需光
物种遭受更严重的Fv/Fm下降, 且恢复得更慢(Prie-
to等2009; Mohammed和Parker 1999; Lovelock等
1994)。以上研究中所用的高光强一般都为全光
王博轶等: 两种热带雨林树苗对环境光强变化的生理响应和适应机制 239
可以通过改变叶片MA来调整光能捕获效率(张亚
黎等2010; Poorter和Werger 1999)。Ishida等(1999)
和冯玉龙等(2001)观察到叶片角度不同叶表面光
强不同。生长在12.5%光强下的木奶果转移到36%
光强后MA显著增大(表1), 截获的光能相对较少,
降低了光能过剩和产生光抑制的可能性, 木奶果
MA的变化对其适应生长光环境有重要的意义。
Lovelock等(1994)也发现生长在林窗的物种MA大,
通过叶片角度的改变, 躲避阳光的直射, 并降低叶
片的温度, 使光合作用的水分利用效率增大; 并发
现Barringtonia sp.由遮荫转移到全光后叶片角度
未发生改变而导致更为严重的光抑制。本实验中,
玉蕊的MA始终保持在偏离水平位置17~20°, 不同
生长光强下差异不显著(表1), 不能有效避免阳光的
直射, 光能过剩而亦导致严重的光抑制与光破坏。
2种树苗从12.5%自然光转移到36%自然光后,
木奶果通过提高Pmax、增大MA、降低叶绿素含
量, 以减轻光合机构受破坏程度, 对大林窗的光环
境显示出一定的光合适应潜力。而玉蕊在生长光
强升高后, 日间热耗散虽有增加但并不显著, 加之
其Pmax并未随之增强, MA和叶绿素含量也无明显
变化, 不能及时、有效地利用和耗散掉吸收的光
能, 导致了较为严重的光抑制和反应中心的破坏
(图1-C、D、G、H), 表明其适应强光的能力差, 不
适宜在大林窗的光环境下生长。
2种树苗生长光强由36%自然光转移到12.5%
自然光后, 玉蕊通过降低Pmax、LMA、Chl a/b以及
提高ChlA和ChlM对小林窗光环境做出了较好的形
态学和生理学适应。2种树苗Chl a/b均降低(图5),
利于植物适应弱光环境(Chazdon 1988)。并且
NPQma均迅速下降(图2), 表明叶片热耗散减少, 间
接证明12.5%自然光下2种植物光能利用效率较高,
过剩光能较少。2种树苗均适宜在弱光环境中生
长, 这与其在林下的分布是一致的。
除了叶片的形态学和生理学适应, 新叶的生
成在整株植物对新的生长光环境的适应过程中也
起到重要的作用。新叶的生成意味着整株植物对
新光环境的适应。一个物种在新的光环境下新叶
的产生对其幼苗的生存和生长是至关重要的, 可
能对森林受干扰后物种的演替起着重要作用。生
长环境光强改变后, 尤其是生长光强升高后, 木奶
果产生新叶明显比玉蕊早, 相同时间内生成新叶
的数量也比玉蕊多(表2)。Lovelock等(1994)认为,
每个物种的Pmax以及由遮荫转入强光之后Pmax的变
化趋势可以反映该物种叶片的生长特征, 即物种
的Pmax越高, 光强升高后Pmax的增加越多, 生成的新
叶数量也就越多, 并推测植株现有叶的光合适应
能力很可能与其新叶生长发育的快慢有关; 这与
本实验中木奶果的情况一致。Mohammed和Parker
(1999)发现, 加拿大铁杉(Tsuga canadensis)转移到
强光后明显依靠在此光强下生成新叶来增强其光
合能力以适应突然变强的光环境。后期演替树种
在强光环境下可能不能及时产生新叶来躲避某种
程度的光破坏 , 光合适应能力和光保护能力有
限。本实验中, 2种树苗在36%的生长光强(即大林
窗的光环境)下不能及时产生新叶来躲避某种程度
的光破坏, 光合适应能力有限, 不适宜生长在强光
环境下。本研究结果表明木奶果和玉蕊2种树苗
均不适宜生长在大林窗的强光环境下, 但对光环
境的增强(小林窗到大林窗), 木奶果表现出一定的
耐受力, 光合适应潜力强于玉蕊, 对弱光环境(小林
窗) 2种树苗都能较好地适应。
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