全 文 ：第 23卷　第 3期
2003年 5月 　　　　　　　　　　　　　　
中　国　沙　漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
　　　　　　　　　　　　　　Vol.23　No.3
May 2003
文章编号:1000-694X(2003)03-0252-05
柽柳属植物抗旱性能研究及其应用潜力评价
　　收稿日期:2001-12-17;改回日期:2002-03-26
　　基金项目:中国科学院区系特别支持经费;中国科学院“知识创新”项目(20029011)共同资助
　　作者简介:张道远(1973—),女(汉族),安徽肖县(市)人 ,博士 ,助理研究员 ,主要从事荒漠区优势植物资源生物多样性保护及柽柳科系统
学研究。 E-mail:Daoyuanzhang@163.net
张道远 , 尹林克 , 潘伯荣
(中国科学院 新疆生态与地理研究所吐鲁番沙漠植物园 , 新疆乌鲁木齐　830011)
摘　要:柽柳属植物普遍具抗旱性能 , 以沙生柽柳为最强。作者从生物生态学特性 、水分生理状况及抗水分胁迫的生
理机制 3 方面系统地探讨了柽柳属植物抗旱机制。柽柳叶 、营养枝及根 、茎的解剖结构均表明 , 柽柳已形成了一系列
适应于干旱环境的旱性器官。柽柳抗旱性能越强, 则水势越低 , 持水力越强。当缓慢水分胁迫时 , 柽柳体内有脯氨
酸、可溶性糖 、K+、Na+的主动积累 ,共同参与渗透调节。对柽柳抗旱性能的应用潜力进行了评价 , 指出柽柳是优良防
风固沙树种 ,其柽柳包的“年轮”对揭示当时的生态环境及荒漠环境演变有一定的指示作用。仅分布于流沙地区的沙
生柽柳可作为沙漠中的“水源标记” 。柽柳具优良的抗逆基因 ,通过基因工程克隆柽柳抗逆基因并转移到作物和牧草
中, 必将在维护生态安全 、改造生态环境的同时 ,获得显著的经济效益。
关键词:柽柳;抗旱机制;应用潜力
中图分类号:Q948.112.3 文献标识码:A
　　柽柳属植物广泛分布于我国西北干旱地区 ,具抗
旱、耐盐碱、耐水湿 、耐沙埋及耐贫瘠的特性 ,在干旱 、半
干旱地区始终保持着其优势种和建群种的地位。许多学
者开展过柽柳属植物抗旱性能的研究。笔者综合形态结
构特征、抗旱水分生理特性及抗渗透胁迫生理机制研究
成果 ,对柽柳属植物的抗旱性能作一个全面论述 ,同时 ,
对柽柳属植物抗旱特性的应用潜力进行评价。
1　柽柳属植物抗旱性能排序
柽柳属植物都具有一定的抗旱性能 ,但抗旱强弱
不同。翟诗虹[ 1]根据柽柳属植物的叶解剖特点 ,结合
在我国分布的生态环境 ,将柽柳分为 3大类型:一是生
活于极端干旱的流动沙丘 、沙丘边缘和砾石戈壁上的
极度耐旱种类 ,包括沙生柽柳 、紫杆柽柳和密花柽柳;
二是生活于河湖岸边 ,冲积平原上中度耐旱的种类 ,包
括多花柽柳 、短毛柽柳 、刚毛柽柳、短穗柽柳 、长穗柽
柳、异花柽柳 、细穗柽柳和多枝柽柳;三是分布于黄河
滩地及黄灌区的半荒漠草原和华北地区的轻度耐旱种
类 ,包括甘蒙柽柳和中国柽柳两种。蒋进[ 2]基于若干
水分生理和形态指标 ,采用数学分析法对中国柽柳的
抗旱性进行了排序 ,结果为:沙生柽柳>紫杆柽柳>密
花柽柳>短毛柽柳>多枝柽柳>多花柽柳>细穗柽柳
>中国柽柳>甘蒙柽柳>长穗柽柳>刚毛柽柳>短穗
柽柳。笔者对中国柽柳属 16种植物营养枝解剖结构
进行了比较研究 ,并利用 SPSS聚类分析将柽柳属聚为
3大类:类型 I为分布于流动沙丘 ,固定、半固定风沙土
生境的强度抗旱种类 ,包括沙生柽柳、紫杆柽柳 、异花
柽柳 、莎车柽柳;类型 II 为分布于河谷 、河滩沙砾质新
积土生境的中度抗旱 、耐盐种类 ,包括白花柽柳 、多花
柽柳 、多枝柽柳 、密花柽柳 、中国柽柳及甘蒙柽柳;类型
III为分布于盐渍化重 、矿化度高的盐土生境类型 ,包括
刚毛柽柳 、短穗柽柳 、长穗柽柳、细穗柽柳 、短毛柽柳及
甘肃柽柳。
2　柽柳属植物抗旱机理的研究
2.1　生物 、生态学适应特性研究
2.1.1　形态性状的适应特点
柽柳属植物叶片显著缩小呈鳞片状 ,缩小了蒸腾
表面 ,减少了水分的损耗 ,同时 ,减少暴露于空气中的
总面积 ,避免阳光直接灼伤。叶片一般抱茎而生 ,形成
茎-叶愈合体 ,是一种高光效器官。茎与叶的愈合程
度与生境的干旱程度成正比 ,如沙生柽柳叶的抱茎程
度最大 ,达 90%,这与其所处的极端干旱环境相适应。
2.1.2　解剖性状的适应特点
(1)叶。翟诗虹[ 1] 、魏岩[ 3]对柽柳属植物叶解剖
特征有深入研究。研究表明 ,柽柳叶表皮细胞排列紧
密 ,外壁覆盖有厚的角质层;气孔深陷于表皮下 ,具大
的孔下室;叶肉细胞中栅栏组织发达 ,位于远轴面 ,而
近轴面表皮下则是排列疏松的海绵组织。叶片中的
大型薄壁组织除具贮水功能外 ,还含有大量的单宁物
质。解剖结构表明柽柳叶是一种长期适应于沙漠或
干旱生境条件的一种旱性器官。
(2)营养枝 。柽柳营养枝解剖结构的“旱生”特
征为(以沙生柽柳为例):表皮细胞一层 ,角质层明显
加厚 ,可有效防止水分散发;气孔深陷 ,具有较大的孔
下室 ,可造成较湿的小环境 ,从而抑制蒸腾水分[ 4 ,5] ,
同时 ,下陷的气孔在减少光线辐射和水分散失方面有
积极的作用[ 6] 。皮层厚 ,可防止干旱 ,或防止在周皮
形成以前及发育早期阶段的其他伤害[ 7] ;具同化组
织 ,可代替抱茎的 、退化的叶行使光合作用 ,提高光合
速率;内皮层具大型的贮水薄壁细胞 ,保存了维持生
存的大量水分 ,以度过极干旱时期;维管柱周围分布
有厚壁组织 ,可增强植物机械力量及防止干旱或沙割
对轴器官所造成的伤害。导管平均直径小 ,单位面积
分布频率高 ,宽窄导管并存 ,是沙生植物中的普遍现
象 ,这与 Fahn[ 8]和 Bass[ 9]的研究结果一致。髓部很
窄 ,与 Fahn和 Shchori[ 10]的“旱生植物茎的皮层与中
柱的比率较大 ,髓较窄”的研究结果相吻合。髓部多
具有内含物 。
(3)根 、茎。对柽柳属植物根 、茎次生木质结构
的解剖表明:导管直径略小 ,分布频率高;纤维长度略
短;射线多列 ,极少单列。这些特征表明了其与干旱 、
多盐的特殊环境有密切的关系[ 11] 。
2.1.3　根系特征
柽柳属植物长期在干旱 、高温的沙漠环境中生
长 ,有发达的根系是其显著的适应特征。柽柳为深根
性灌木 ,主根非常发达并且向下直伸 ,达到地下水后
侧根大面积发生 ,主根 、侧根 、毛根共同组成相互交错
的根系网[ 12] ,具有非常大的吸水面积吸收土壤和浅
层水分 ,保证地上部分充足的水分供应 。
2.1.4　种子特性
最抗旱种———沙生柽柳具最大的种子(千粒重达
410 mg ,而其他种小于 100 mg)。由于沙生柽柳种子
大 ,它就具有很大的适应能力 ,发育初期具有比其他
柽柳生长迅速的特点。此外 ,沙生柽柳种子发芽率也
比其他柽柳为高 ,经半年以后 ,仍具有较高的发芽能
力[ 13] 。沙生植物种子的这种特性 ,在沙漠恶劣的环
境之下对更新繁殖具有很重要的意义 。
2.1.5　繁殖特性
柽柳属植物花期长 ,结实率高 ,每年可产出数以
亿计的种子 ,并且种子具有体积小 、重量轻 、芒柱具毛
等特点 ,借助于频繁的风力传播 ,使种子在丘间低地
适宜的水分条件下迅速发芽 ,生长成新的植株。此
外 ,柽柳属植物具有以营养繁殖为主的适应特点 ,它
们能从被沙埋的茎干或枝条上形成不定芽和不定根 ,
从而形成新的植株和根系 。柽柳属植物具有“水涨船
高”的特性 ,流动的沙丘埋住了柽柳枝条 ,被沙埋后在
枝条上所形成的不定根在沙丘内生长蔓延 ,吸收水
分 ,萌生出的嫩枝迅速向高生长 ,钻出沙面 ,同时 ,更
多的沙被滞留在新生枝条下 ,掩埋新生枝条 ,通过营
养繁殖 ,又生出新的嫩枝 ,钻出沙面。如此往复 ,形成
了沙区独特的景观 ———“柽柳包” ,这既是柽柳长期适
应干旱 、风蚀自然环境的产物 ,也是用于固定沙丘 、改
造环境的物质基础 。
2.2　水分生理特性研究
早在 19世纪中叶 ,国内外学者就对柽柳的抗旱
性能表现出了极大的兴趣。沙霍夫指出[ 14] ,柽柳属
植物具丰富的果胶物质 ,果胶在一定程度上补偿胶体
-束缚水含量的降低 ,增强植物的抗逆性。高海
峰[ 15]对中国柽柳属植物的水分状况进行了研究 ,指
出柽柳通过水势 、相对含水量 、持水力 、蒸腾强度等一
系列水分生理的调节来抵抗水分胁迫 ,柽柳抗旱性能
越强 ,则水势越低 ,持水力越强 ,蒸腾强度也越强。与
生长在同一干旱环境中的其他荒漠植物相比 ,柽柳能
保持较高的叶面积和较高的蒸腾速率[ 16] ,这是它适
应干旱胁迫的直接结果。Busch等[ 17]应用 P V技术
对生长在北美的柽柳的渗透势做了研究 ,结果显示柽
柳具有较高的细胞溶质浓度;在膨压为零和完全膨压
时的渗透势远低于其他植物。 James[ 18]比较了柽柳和
其他 4种本土树种的气体交换及木质部液流 ,指出柽
柳最为抗旱。 Jonathan[ 19]比较了柽柳(Tamarix chi-
nensis)及杨树(Populus fremontii)、柳属(Salix good-
dingii)的叶气体交换特征 ,指出柽柳的叶气体交换更
能忍受高的蒸气压亏损(vapor pressure deficit , VPD)
及低的清晨水势(predawn shoot water potential , Χpd)。
Gay[ 20]的研究表明 ,柽柳是一种有大量根系通过毛细
管作用和地下水位接触的深根系植物。柽柳不仅能
够通过深根系获取地下水 ,而且也能从土壤中水分的
不饱和区域获取水分 , 这明显地区别于其他植
物[ 21 ,22] 。Busch 等[ 23]通过同位素实验的方法证明了
这个结论。在地下水位降低的情况下 ,柽柳的这种从
土壤水分的不饱和区获取水分的能力 ,使其在同其他
植物种生存竞争的过程中占有优势。曾凡江等于
1999和2000年用压力室对柽柳等 4种荒漠植物的相
关水分关系参数作了 P V 测定。结果显示 ,和其他
3种植物相比(骆驼刺 Alhagi sparsi folia 、沙拐枣 Cal-
ligonum caput-medusae和胡杨 Populus euphratica),柽
柳有相对较低的 π0(膨压最大时的渗透势)和 πp(膨
压为零时的渗透势),表明在低水势下柽柳保持膨压
的能力较强 ,这和 Busch和 Smith(1995)在不同的生
境条件下测定的结果是相符的。同时 ,柽柳的 RWCp
(初始质壁分离时的相对含水量)较高 ,这有助于它从
外界汲取水分 ,是其适应干旱环境的一种反应。此
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外 ,在整个生长季中 ,柽柳的清晨水势是几种荒漠植
物中最低的 ,而且其清晨水势的季节变幅较小 ,在生
长季并未显示明显的水分亏缺。在整个生长季的大
部分时间里 ,柽柳的日均水势值较低 。柽柳的这种清
晨水势和水势日变化特点是它长期适应干旱环境的
结果。周海燕[ 24]对金昌引种的 30种植物作了 P-V
测定并进行了抗旱性能的排序 ,其中多枝柽柳(T .
ramosissima)水势低 ,相对水分亏缺小 ,与沙冬青的抗
旱机理相似[ 25] ,是抗旱性强的植物 。
柽柳除具有抗旱性能外 ,普遍具耐盐性。柽柳是
典型的泌盐性盐生植物 ,泌盐腺的分泌细胞含许多小
的液泡 ,可主动将积累的盐分储存在液泡中而实现区
隔化 ,维持细胞液中正常的渗透势[ 26 ,27] 。Glenn[ 28]等
人比较了科罗拉多河冲积平原上分布的柽柳及其他
本土树种的生长率 、耐盐性及水利用率 ,指出柽柳最
高耐盐限为 32 g·L-1 ,远远高于其他树种 ,并且水分
利用率不受盐碱程度的影响。其他学者也指出柽柳
能更好地适应盐碱[ 23 ,29]及干旱[ 30 , 23] ,是一种极具抗
逆性能及竞争力的种类。那么为什么柽柳既具有抗
旱性又具有耐盐性呢 ?柽柳是一类起源于古地中海
沿岸的古老木本植物[ 13] ,伴随着古地中海的浸退 、第
四纪造山运动及环境的日益干旱而逐渐发育起来的 ,
而干旱地区 ,水的运动总带来盐分的积累 ,因而在柽
柳广泛分布的干旱 、半干旱地区 ,柽柳多受到干旱与
盐碱的双重胁迫 ,在长期的历史进程中 ,形成了既抗
旱又耐盐碱的特性。然而不同地质构造导致干旱和
盐碱胁迫程度不同 ,因而柽柳朝着旱生 、盐生的进化
方向形成了各自独特的组织结构特征 ,形成了不同的
抗干旱 、耐盐碱能力。
2.3　抗水分胁迫的生理机制
柽柳属植物能够通过渗透调节 、脱水保护 、代谢
调整等多种途径来适应干旱胁迫。
2.3.1　渗透物质的积累
在受到轻度干旱胁迫时 ,植物能够通过渗透物质
的积累调节降低水势 ,维持膨压。
对柽柳进行缓慢水分胁迫 ,发现在整个干旱处理
过程中 ,脯氨酸(Pro)含量成倍增加 ,中后期的 Pro含量
达最大值 ,末期的Pro积累含量急剧降低[ 31] 。Pro是氨
基酸中最为有效的渗透调节物质 ,柽柳体内Pro成倍增
加保持了细胞与环境渗透平衡 ,防止了植物体内水分
散失 ,还有可能直接影响体内蛋白质的稳定性。
2.3.2　脱水保护物质的积累
在严重干旱条件下 ,超出渗透调节范围时 ,有些
植物能够存活 ,恢复供水后迅速恢复生长。其机理
在于 ,这些植物在失水时产生的一些大分子或小分
子有机物具有脱水保护功能 ,能够在水分亏缺时保
护膜系统及其他生物大分子免受破坏 。糖类是这类
脱水保护物质的代表[ 32] 。
在土壤缓慢水分胁迫条件下 ,柽柳属植物可溶
性糖含量持续增加 ,至干旱处理后期 , 糖类大量积
累 ,比正常供水条件下增加数倍[ 31] 。据研究 ,糖类
的积累能产生具有固体机械特性的超饱和液体 ,从
而避免发生细胞溶液结晶 ,防止细胞塌陷 ,限制大分
子混合 ,使细胞处于一种稳定的静止状态[ 33] 。另一
方面 ,蔗糖等双糖能在干燥状态下稳定酶活性 ,也能
保护膜结构[ 34] 。柽柳植物可溶性糖类在土壤水分
胁迫下主动积累 ,并且在后期严重干旱情况下大量
积累 ,不同于 Pro 的积累在干旱处理末期下降和停
止 。因此 ,严重干旱会使植物体渗透调节能力丧失 ,
而脱水保护物质糖类恰好补偿了渗透调节物质的丧
失 ,更深一步防止水分亏缺 ,对维护柽柳植物的存活
有重要意义 。
2.3.3　无机离子的积累
K+是高等植物中含量最丰富的阳离子 ,对于植
物营养 、生长 、向性 、酶平衡和渗透调节至关重要[ 35] 。
许多植物在渗透胁迫下细胞内积累 K+ ,因此 ,一般认
为 K+也具有渗透调节的作用 ,只是与相容性溶质的
作用机理不同而已[ 36] 。在整个干旱处理过程中 ,柽
柳均主动积累 K+ ,K+积累持续增加 ,直至干旱胁迫
结束[ 37] 。柽柳植物 K+主动积累有利于植物在干旱
胁迫条件下调节气孔关闭 ,减少水分损失 ,有利于 Pro
的积累 ,同时有利于柽柳酶活性的保持。柽柳 K+积
累在干旱处理末期含量达最高 ,可能与可溶性糖一起
补偿干旱处理末期 Pro 含量的急剧下降 ,使植物体维
持低水势 ,从而维持正常的细胞功能。
此外 ,柽柳植物 Na+在土壤缓慢水分胁迫条件下
主动积累[ 37] ,可能参与植物细胞的渗透调节。
通过上述分析可知 ,柽柳在水分胁迫条件下 ,一
方面主动积累 Pro 、可溶性糖类等相容性溶质 ,通过
降低水势 、维持膨压来抵抗体内水分散失;另一方
面 ,调控 K+运输系统 ,主动积累 K+ , Na+也可通过
高亲和性 K+运输通道进入细胞 ,K+、Na+离子共同
参与调节渗透压 ,进而达到在水分胁迫条件下维持
正常的生理功能。
3　柽柳属植物应用潜力评价
3.1　优良固沙植物
在我国柽柳集中分布的塔里木盆地 ,除了见到
254　　　　　　　　　　　　 　　　　中　国　沙　漠　　　　　　　　　　　　　　23卷　
大面积的柽柳群落外 ,更多见到的是由不同柽柳种
类固定起来的沙包群 ———“红柳包” 。单就柽柳的固
沙效果和固沙量来说 ,柽柳属植物是我国荒漠 、半荒
漠地区最好的固沙灌木 。刘铭庭[ 13]曾在北疆见到
一高 30 m ,基部长 80 m 、宽 40 m 的固定“红柳包” ,
以“红柳包”年增高 2.4 cm 的常数来计算 ,这个大
“红柳包”年龄大约 1 208 a ,固定的积沙量达 48 000
m3 。柽柳优良的固沙性能在绿洲外围得到很好的
应用[ 38] 。塔里木盆地高 5 ～ 10 m 的“红柳包”随处
可见 ,由此可知 ,柽柳在防风固沙 、维护生态安全 、改
善生态环境方面发挥着巨大的作用 。
3.2　“红柳包”的“年轮”指示意义
“红柳包”的形成主要有两个因素。第一个因素
是柽柳营养枝和鳞片状叶秋季一起脱落并均匀地平
铺在株丛下部地面 ,形成一层厚厚的枯枝落叶层 ,第
二年春季由于柽柳植丛的挡风作用 ,使风速降低 ,而
风速的降低 ,使得夹在风沙流中的沙粒沉降下来 ,落
在头一年枯枝落叶层上面而形成一个沙层;第二个
因素是柽柳通过泌盐腺排出体外的盐类多是氯化钠
硫酸盐类 ,易吸水反潮而变成盐溶液 ,与枯枝落叶 、
沙层结在一起 ,这样年复一年在“红柳包”的纵切面
上 ,就形成了所谓的“年轮”[ 13] 。由此可见 , “年轮”
与柽柳的生长季相有一定的相关性 ,具有时间尺度
的概念 。对古老柽柳包的“年轮”进行计数 ,可初步
预测该植株的年龄;对不同轮层进行土壤 、植物碎
屑 、孢粉等残留物的采样分析 ,对揭示当时的生态环
境及荒漠的形成 、演变有一定的指示作用。
3.3　沙漠中“水源标记”
沙生柽柳除了是优良的固沙植物外 ,还有一项
独特的极具应用潜力的价值———沙漠中的“水源标
记” 。沙生柽柳仅分布在塔克拉玛干沙漠流动沙丘
的丘间凹地 ,具当年生幼苗的丘间 ,潜水埋深不超过
1 m;具成年植株而无幼苗的流沙区 ,潜水埋深多在
2 ～ 4 m 之间 ,最深也不超过 6 m 。在潜水埋深超过
10 m 以上的流沙内不分布沙生柽柳 。沙生柽柳幼
苗分布区潜水矿化度在 1 ～ 3 g·L-1之间 ,成年植株
分布区在 2 ～ 5 g·L-1之间 ,这样的矿化度在沙漠地
区完全是可以供人畜饮用的[ 13] 。沙生柽柳正确地
指示塔克拉玛干大沙漠地下水的埋深及潜水矿化
度 ,给今后各种考察队的人畜饮水问题提供了新的
出路 ,将促进塔克拉玛干沙漠旅游事业和沙产业的
发展 。
3.4　宝贵的抗逆种质资源
在长期的历史进程中 ,柽柳形成了一系列适应
干旱环境的优良特性 ,积累了大量的抗逆基因 ,极大
丰富了我国的抗逆种质资源库。然而对柽柳抗逆性
研究仅限于形态 、解剖及水分生理层面 ,很少开展分
子角度的抗渗透胁迫机制研究 ,对柽柳的抗逆蛋白 、
抗逆基因更是一无所知 ,这是与柽柳的广泛分布与
应用不相适宜的 ,极大程度地限制了柽柳这一优良
抗逆植物资源的潜在应用价值 。一方面 ,柽柳抗旱
性潜能未被很好地开发利用 ,而另一方面 ,沙漠面积
却以惊人的速度扩展着 。如何在沙漠化日益扩大的
今天更好地发掘利用柽柳这一优良抗逆资源呢 ?在
问题摆出的同时 ,我们也看见了曙光———利用分子
技术提高柽柳抗旱机理的研究工作并通过基因工程
创造抗逆作物品种 。可以预言 ,柽柳体内必定有优
良的抗逆基因。通过对柽柳抗逆性状的遗传规律研
究及分子标记筛选 ,克隆出重要抗逆基因 ,将抗逆基
因转入农作物或牧草中 ,获得转基因抗逆作物。在
广大沙区大规模推广应用这种转基因作物 ,在固定
沙丘 、改造环境的同时 ,获得显著的经济效益。随着
抗旱分子机理研究的不断深入 ,抗旱基因工程必将
走向实用化和产业化 ,柽柳的抗旱应用潜能必将得
到发挥 。
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Study on Drought-resisting Mechanism of Tamrix L.and
Assessing of Its Potential Application
ZHANG Dao-yuan , YIN Lin-ke , PAN Bo-rong
(Turpan Eremophytes Botanical Garden , Xinjiang Inst itute of Ecology and Geography , Chinese Academy of Sciences , Urumqi 830011 , Ch ina)
Abstract:All species of Tamarix L.in China have some drought-resisting ability and , among which , Tamarix
taklamakanensis is the best one.Showed by anatomicevidence of leaf , young branch , stem and root , the plant has xero-
phytic structure for decreasing w ater loss to adapt arid environment.The higher drought-resisting ability Tamarix has ,
the lower water potential but higher binding water content it has.When water-st ress happened , the contents of Pro , sol-
uble sugar , K+and Na+increased greatly and participate together in modulating osmotic pressure.Tamarix is one kind
of excellent sand-fixing plants in northeastern part of China and plays an important role in maintaining stable ecological
environment.The growth ring of Tamarix pile has some potential utilization in indicating local circumstance of the day
and environmental evolvement of arid or semi-arid zone.Furthermore , Tamarix has valuable drought-related genes and
can provide a potential application for deeper utilization through genic project.
Key words:Tamarix L;drought-resisting mechanism;potential application
256　　　　　　　　　　　　 　　　　中　国　沙　漠　　　　　　　　　　　　　　23卷