全 文 ：两种草木犀属植物光合 - 光响应研究
姬明飞1,2， 候勤政3， 丁东粮1
（1.南阳师范学院生命科学与技术学院，河南 南阳 473061；
2.草地农业生态系统国家重点实验室/兰州大学生命科学学院，甘肃 兰州 730000；
3.西北师范大学生命科学学院，甘肃 兰州 730070）
摘 要：研究了中国两种草木犀属植物白花草木犀（Melilotus albus）和黄花草木犀（Melilotus officinalis）的叶片光
合-光响应曲线。 结果显示：(1)黄花草木犀的 Amax（25.94 μmol/m2·s）略较高于百花草木犀（24.38 μmol/m2·s），同时黄花
草木犀还具有较高的光饱点 （Lsp）（560.7 μmol/m2·s） 和补偿点 （27.7 μmol/m2·s）。 (2) 白花草木犀的表观量子效率
（0.075）高于黄花草木犀（0.051），较低的光强下（< 600 μmol/m2·s），白花草木犀具有较高的光能转化效率；而当光强
高于 600 μmol/m2·s时，黄花草木犀光能转化效率较高。 （3）gs和 Tr都对光合有明显的影响，但是 Tr的增大幅度更为
显著，最终导致黄花草木犀的 WUE在略低于白花草木犀。 表明两种草木犀属植物在最大光合速率和减少水分散失
上存在权衡关系，即黄花草木犀在最大光合速率略高于白花草木犀，但是白花草木犀具有更高的水分利用效率，这
可能是植物自身对于环境长期适应而形成自身稳定遗传的生存策略， 因而在引种和栽培时应根据实际情况选择适
合的品种。
关键词：草木犀属植物； 非直角双曲线； 光响应曲线； 适应
中图分类号：S541＋．9 文献标识码：A 文章编号：1004-874X(2013)21－0049-05
Study on photosynthetic response
of two Melilotus species
JI Ming-fei1，2，HOU Qin-zheng3，DING Dong-liang1
(1.School of Life Science and Technology, Nanyang Normal University, Nanyang 473061, China;
2. State Key Laboratory of Grassland Agro-Ecosystem/School of Life Sciences, Lanzhou University,
Lanzhou 730000, China; 3.College of Life Science, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China)
Abstract: In our present study, the light curve of Melilotus albus and Melilotus officinalis were measured, and
parameters of photosynthesis were simulated by non -rectangle hyperbolae function. Our results showed that： (1) M.
officinalis had high maximum net photosynthetic rate (25.94 μmol/m2·s), light saturation point (560.7 μmol/m2·s) and also
light compensation point: (27.7 μmol/m2·s). (2) M. albus exhibited higher photo use efficiency under 600 μmol/m2·s
attributing to the higher QE (0.075), when the light intensity was 600 μmol/m2·s, M. officinalis also exhibited higher
maximum photosynthetic rate. (3) Both gs and Tr showed significant influence on the photo-response curve, however, the
sharply increasing in Tr would result from the lower WUE in M. officinalis. In a word, our results revealed that there
existed the trade-off relationship between Amax and WUE for both species, e.g. M. officinalis showed higher Amax than M.
albus, while M. albus had higher WUE. This may be the results of plant long-term adaptation to environment and forming
their own stable survival strategy. Therefore, the more useful for Melilotus species depends on the location environmental
conditions.
Key words: Melilotus species；non-rectangle hyperbolae；light response curve；adaption
草木犀 Melilotus officinalis (Linn.) Pall. 为豆科植
物，在我国分布有 9 种，主要集中分布在我国的温带地
区。 其中，白花草木犀（Melilotus albus）和黄花草木犀
（Melilotus officinalis）因其蛋白含量丰富，抗旱耐寒，根
瘤菌固氮能力强， 对温带中性或偏碱土壤有较强的适
应性，对改良土质有重要作用，常常被认为是优良的饲
料和绿肥[1]。 此外，其全草有强烈的香气，可以提供芳香
油，作为食品和医药化工的香料调和剂；其花期较长，
是北方主要的蜜源植物；种子可以酿酒，茎皮纤维可以
作为造纸的原料。
随着畜牧业的飞速发展， 大力发展人工草地是解
决牧草资源的有效途径。 通过引种优良牧草，充分发挥
收稿日期：2013-05-06
作者简介：姬明飞（1984-），男，博士，讲师，E-mail：jimfdy@
mail.com
广东农业科学 2013年第 21期 49
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2013.21.039
资源优势， 选择和利用不同种类的优良牧草对改良天
然草地，建立饲料基地十分重要 [2]。 光合作用是植物将
太阳能转化为化学能的过程， 是植物生物产量形成的
关键，在牧草的生长过程中起到至关重要的作用。 光合
作用的影响因子很多， 其中光作为光合作用的主导因
子，研究光合作用对光照强度的响应曲线，分析其光合
速率（A）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、气孔导
度（gs）等生理生态指标对于光环境变化的响应趋势，并
从曲线上计算植物的光补偿点（Lcp）、光饱和点（Lsp）、
最大表观光能利用效率（QE）、暗呼吸速率（Rd）及最大
光合速率（Amax），有助于了解植物的生长发育规律，揭
示植物适应环境的机理[3-4]。 光合作用的模型很多，包括
从纯粹的经验模型到细致的机理模型 [5-9]，因而研究者
选择合适的光响应曲线模型至关重要[10-13]。 本研究采用
非直角双曲线方程， 对我国分布较广的两种草木犀的
植物光合作用光响应曲线进行拟合分析， 比较其光合
生理特征，探讨光照强度对植物生长发育的影响，为更
加合理的引种、 驯化以及提高生产力提供了理论和实
践上的依据。
1 材料与方法
1.1 研究地概况
试验在兰州大学干旱农业生态教育部重点实验室
榆中试验站实验大棚内（35° 56.61′ N、104° 09.08′ E）
进行。 所用的大棚是全日光温室大棚，日照时间平均为
10 h， 一天之内温度变化基本维持在 20~25°C，CO2浓
度基本于大气浓度持平。
1.2 试验材料
选取 2 种广泛引种的牧草黄花草木犀和白花草
木犀作为试材。 所有材料均为 2007 年原生地采集，由
甘肃小拢山林业科学研究所 （34° 28.892′ N、105°
54.637′ E）统一育苗。 盆栽基质采用泥炭土和珍珠岩
等体积的混合物。 整个试验过程中，保证植物生长在
水平良好的条件下，保证足够的空间，以防止植物之
间的遮荫。
1.3 试验方法
1.3.1 参数测定 光响应曲线的测定采用便携式光
合作用分析系统 （LI-6400, Li-Cor Inc, Lincoln NE,
USA）。在测量的前一天，对材料进行充分的浇水，这样
可以保证植物在不受胁迫的条件下进行研究。 选取当
年生成熟的叶片，每个种选取 3~5 株个体，每个个体 2
片叶子。 在测定的过程中，测定的时间尽量选取相同
的时间测定，外界的环境要保持一致性。CO2浓度控制
在 400 μmol/L，叶片的温度基本控制在 28°C，相对湿
度为 52%。光响应曲线所需的光源采用 LI-6400-02B
LED 红蓝光源，根据先前的预试验和西北地区较强的
太阳辐射，光照强度设定分为 0、40、80、150、200、400、
600、800、1 200、1 600 μmol/m2·s。在测定之前，每一株
植物需要进行 1 h 的光活化时间， 以保证其光系统的
完全开放。 测定的顺序是按 1 600~0 μmol/m2·s 顺序
进行。
1.3.2 模型拟合和数据分析 采用非直角双曲线模
型拟合可测得光响应曲线（Thornley，1976），其模型如
下：
A（I）=ΦI +Amax- （ΦI+Amax）
2-4θI+Amax姨
2θ －Rd
式 中 ，A 代 表 光 合 速 率 ，I 为 光 量 子 通 量 密 度
（PPFD），ΦI 为表观量子效率 （QE） ，Amax 为光饱和
点时同化速率 ，Rd 为光下呼吸速率 ，θ 代表曲线的
曲率 K [6]。 通过这个模型 ， 可以计算出光饱合点
（Lsp）、光补偿点 （Lcp）、表光量子效率 （QE）和水分
利用效率（WUE）。
所有的数据分析都在 SPSS13.0 下进行。
2 结果与分析
2.1 两种草木犀光合-光响应参数
两种草木犀的光合-光响应曲线存在一定的差异
（图 1）。从图 1 可以看出，非直角双曲线拟合出的光合-
光响应曲线较为真实的反映了植物对于光强度变化的
响应过程。 随着光照强度（PAR）的增加，两种材料都表现
出明显的上升趋势，在 400 μmol/m2·s之前，白花草木犀
的光合上升程度高于黄花草木犀，但在 400 μmol/m2·s之
后，白花草木犀光合速率上升趋势逐渐减缓，而黄花草
木犀的光合速率变化增强。
通过非直角双曲线拟合出的各种响应参数， 能反
映出植物叶片对于光能的利用情况。 最大光合速率
24
18
12
6
0
P n
（ μ
m
ol
/m
2 ·
s）
0 250 500 750 1000 1250 1500 1750
PAR（μmol/m2·s）
实线和虚线代表非直角双曲线拟合光合响应曲线
图 1 两种蒿属植物光合响应曲线
黄花草木樨
白花草木樨
50
光饱和点
（μmol/m2·s）
560.7±57.2
472.7±2.88
光补偿点
（μmol/m2·s）
27.7±7.83
14.1±3.35
暗呼吸速率
（μmol/m2·s）
1.14±0.75
1.29±0.19
K
0.79±0.18
0.29±0.21
最大光合速率
（μmol/m2·s）
25.94±5.43
24.38±6.47
表观量子效率
0.051±0.02
0.075±0.01
材料
黄花草木犀
白花草木犀
表 1 两种草木犀属植物非直角双曲线拟合的参数
（Amax）反映了植物叶片具有的最大的光合能力 [14]；表观
量子效率 （QE） 是指植物每吸收一个光量子所固定的
CO2或释放 O2的分子束， 直接反映了植物对于光能的
利用效率，尤其是在弱光条件下的利用能力 [15]；而光饱
和点（Lsp）和光补偿点（Lcp）反映了植物自身对于光照
条件的要求， 进而表现出自身对于光环境的适应能
力[16]。通过非直角双曲线拟合计算出两种材料的光合响
应曲线参数（表 1）可以看出，黄花草木犀的 Amax（25.94
μmol/m2·s）略较高于百花草木犀（24.38 μmol/m2·s），同
时黄花草木犀还具有较高的光饱点 （560.7 μmol/m2·s）
和补偿点（27.7 μmol/m2·s）。 表观量子效率（QE）结果显
示黄花草木犀<白花草木犀，其表观量子效率在 0.051～
0.075 之间（表 1），这样的结果远小于理论上植物的最
大初始量子效率（0.08～0.125）。 考虑叶片的光反射和透
射损失，以及按照叶片实际吸收的光量子数，大部分研
究都认为表观量子效率的经验值一般都在 0.04～0.07、
为正常 [14,17]。 总体来看，我们认为在较低的光强（<600
μmol/m2·s）下，白花草木犀具有较高的光能转化效率；
而当光强高于 600 μmol/m2·s 时，黄花草木犀光能转化
效率较高。
2.2 气孔导度（gs）和胞间 CO2浓度（Ci）
随着光照强度（PAR）增加，两种草木犀属植物的
gs 和 Ci 表现出了一致的变化趋势。 气孔是植物叶片
与大气进行气体交换的通道，其随着外界光强变化的
程度直接影响光合作用和蒸腾作用，同时也间接影响
WUE。 从图 2 可以看出，两种草木犀属植物的 gs 随着
光照强度的升高而增大， 黄花草木犀的 gs 明显高于
白花草木犀，并且在 PAR 为 400 μmol/m2·s 时，黄花
草木犀的上升程度显著提高。 此外，两种草木犀属植
物的 Ci 随着 PAR 的增加，Amax 的增大而减小，但是减
小的幅度因有差异。 当 PAR 达到 600 μmol/m2·s 时，
黄花草木犀的 Ci 减小到接近 250 mol/mol2·s 左右即
维持平衡，而百花草木犀的 Ci 值在 PAR 为 600 μmol/
m2·s 时也达到了最低点（接近 200 mol/mol2·s），表现
出了较高的减小幅度。 这两种草木犀属植物在 PAR
增大的初始阶段都有一个大量消耗 CO2 的过程，而光
强增大的初期，gs 值还比较小， 导致外界补充的 CO2
量不能满足光合过程的需求，导致其 Ci 明显下降。 黄
0 300 600 900 1200 1500
0.6
0.4
0.2
0
蒸
腾
速
率
（ m
ol
/m
ol
2 ·
s）
8
6
4
2
气
孔
导
度
（ m
ol
/m
ol
2 ·
s）
0 300 600 900 1200 1500
0 300 600 900 1200 1500 0 300 600 900 1200 1500
400
350
300
250
200
胞
间
CO
2
浓
度
（ m
ol
/m
ol
2 ·
s）
4
3
2
1
0
-1
水
分
利
用
效
率
（ m
ol
/m
ol
2 ·
s）
PAR（mol/m2·s） PAR（mol/m2·s）
图 2 4 种光合参数的光响应过程
黄花草木樨
白花草木樨
51
花草木犀因为具有较大的 gs 变化幅度， 其补充 CO2
的能力相对较强，因此 Ci 的降低幅度相对较低。
2.3 蒸腾速率（Tr）和水分利用效率（WUE）
两种草木犀属植物的 Tr 始终随着 PAR 的增加而
增加， 并且在 PAR 达到 400 μmol/m2·s 时， 黄花草木
犀的上升幅度明显提高。 前面提到光合-光响应曲线
的结果也发现在 PAR 为 400 μmol/m2·s 时， 黄花草木
犀的净光合速率超过白花草木犀的值，我们认为黄花
草木犀在较高的光强下产生较高的净光合速率是以
加大水分的消耗为代价的，与前人对藜科植物的研究
结果相一致 [18]。 两种研究材料的 WUE 在起始阶段随
着 PAR 的增加而逐渐上升 ， 当光照强度达到 600
μmol/m2·s 时，黄花草木犀和白花草木犀的 WUE 同时
达到最大水分利用效率，且白花草木犀表现略高于黄
花草木犀的值；此后，随着 PAR 的升高，2 种草木犀属
植物呈现下降趋势， 黄花草木犀的下降程度更明显。
WUE 由 A 和 Tr 决定， PAR 增加的初期阶段， 植物叶
片 A 的增幅大于 Tr的增幅，WUE 呈上升趋势，当 PAR
超过一定强度以后， 植物叶片 A 的增幅小于 Tr 的增
幅，导致 WUE 逐渐下降。 对于白花草木犀来说，其在
弱光下具有较强的光能利用率（QE值较高），导致其 A
的增幅较大，而 Tr 相对增幅较小，所以其在 PAR 达到
600 μmol/m2·s 时就到达 WUE 的最大值，且高于黄花
木犀草。
3 讨论
本研究针对两种草木犀属常见牧草黄花草木犀
和白花草木犀的光合-光响应曲线的研究， 通过非直
角双曲线拟合参数（最大光合速率、表观量子效率、光
补偿点和光饱和点）相比较，较为直观的反映了两种
牧草对于光照辐射利用的差异。 表观量子效率和光补
偿点是植物对于弱光利用能力的一项重要指标，结果
显示在较弱的光强下（<600 μmol/m2·s），白花草木犀具
有较高的光能转化效率（QE=0.075）；而当光强高于 600
μmol/m2·s 时 ，黄花草木犀光能转化效率较高 （Amax=
25.94 μmol/m2·s）。此外，通过光曲线的研究还发现，在
试验设置的光条件下，黄花草木犀和白花草木犀的光
合速率没有出现下降的现象，表明没有光抑制的现象
发生，这意味着两种试验材料具有较强的最大光合能
力和极端光条件下的适应能力。 由此可见，这 2 个牧
草在引种和栽培是光照的强度是应该重点考虑的因
素。
本研究发现，黄花草木犀的最大光合速率高于白
花草木犀， 但是黄花草木犀却随着 PAR 的升高加速
了水分散失，进而导致黄花草木犀的 WUE 在达到最
高点时明显的下降。 这种现象，孙伟等 [18]认为可能是
气孔导度导致两种牧草在 Amax、Tr 和 WUE 之间存在
差异。 植物从大气中吸收 CO2 进行光合作用，同时又
要尽可能的减少水分的散失，所以气孔正是植物在漫
长的进化过程中为解决这一矛盾而产生的重要结构。
一般情况下，在无水分胁迫的环境中，光是控制气孔
运动的信号。 本研究中，PAR 增加的起始阶段（<400
μmol/m2·s），gs 随着光照强度的升高而增大， 在这个
阶段我们认为光强度变化对 gs 的调节起到了主要作
用；当 PAR 达到 400 μmol/m2·s 时，黄花草木犀的 Tr
上升的幅度明显增加，超过了其 gs 的上升幅度，可能
导致叶片处于水分亏缺状态。 而 Tr 对 gs 的变异非常
敏感，这已为大量试验和耦合模型所证实 [19-21]。 gs 较
大的植物，有利于 CO2 的扩散，其 Ci 相对较高，能够
增进光合作用。 因而黄花草木犀具有较高的 Amax。 尽
管较大的 gs 对光合有明显的影响， 但是 Tr 的增大幅
度更为显著，最终导致黄花草木犀的 WUE 在略低于
白花草木犀。 根据植物志记载 [1]，白花草木犀和黄花
草木犀在自然条件下混生，相似的生境可能导致两种
植物产生相类似的适应策略，尽管黄花草木犀的最大
光合速率略高于白花草木犀，但是白花草木犀具有更
高的水分利用效率，因而在引种和栽培时应根据实际
情况选择。
参考文献：
[1] Wu C Y. Vegetation of China [M]. Beijing: Science Press,
1995.
[2] 姚庆群 , 白昌军 , 王文强 , 等 . 22 份禾本科牧草种质适应
性评价[J]. 草业科学, 2009,26(6):84-89.
[3] Robert E S, Mark A, John SB. Kok effect and the
quantum yield of photosynthesis [J]. Plant Physiology, 1984,
75:95-101
[4] 陈根云,俞冠路,陈悦.光合作用对光和二氧化碳响应的观测
方法[J].植物生理与分子生物学学报,2006,32(6):691- 696.
[5] Baly E C. The kinetics of photosynthesis [J]. Proceedings
of the Royal Society B, 1935,117:218-239.
[6] Thornley J H M. Mathematical models in plants physiology
[M]. Academic Press, New York, 1976.
[7] Farquhar G D, Caemmerer S, Berry J A. A biochemical
model of photosynthetic CO2 assimilation in leaves of C3
species [J]. Planta, 1980, 149: 78-90.
[8] Bassman J, Zwier J C. Gas exchange characteristics of
Populus trichocarpa, Populus deltroids and Populus
trichocarpa × P. deltroids clone [J]. Tree Physiology, 1991,
8: 145-149.
[9] Prado C H B A, Moraes J A P V. Photosynthetic capacity
and specific leaf mass in twenty woody species of Cerrado
52
Ca2+对棉花侧根发生和根系 IAA 含量的影响研究初报[J].北
京农业大学学报,1991,17(S):19-20.
[11] Kumar a, Bahadurr B, Sharma B K. Influence of salt son
the germination and seedling growth of Hordeum vulgare L.
[J]. A nnals Arid Zone, 1988,27:65-66.
[12] 孙景宽,刘俊华,陈印平.孩儿拳种子萌发特性和抗氧化系统
对盐胁迫的响应[J].种子,2009,28(1):25-28.
[13] 刘玉艳,王辉,于凤鸣,等.盐胁迫对二色补血草种子萌发的影
响[J].生态学杂志,2009,28(9):1794-1800.
[14] 于翠, 吕德国, 杨磊, 等. 葡萄糖对盐胁迫下山楂(Crataegus
pinnatifida Bge.)幼苗光合荧光特性的影响[J].沈阳农业大学
学报,2009,40(4):408-412.
[15] 张学云 ,袁庆华 .盐胁迫对多花胡枝子种子萌发及生理特性
的影响[J].作物杂志,2011(6):14-18.
[16] 蔡蕾 ,丁同楼 ,王宝山 .外源 GA3、ABA 和 Ca(NO3)2 缓解盐对
小麦种子萌发的抑制作用[J].西北植物学报 ,2004,24(3):583-
587.
[17] 刘丽云,王明友.CaCl2对盐胁迫下小麦种子萌发及生理效应
的影响[J].河南农业科学,2010(1):5-7.
[18] 吕桂云 ,高洪波 ,王梅 ,等 .钙对 NaCl 胁迫下西葫芦种子发芽
特性的影响[J].种子,2007,26(2):83-86.
（责任编辑 邹移光）
vegetation under field condition [J].Photosynthetica,1997,33:
103-112.
[10] Evans J G, Jakonbsen I, o咬 gren E. Photosynthetic light -
response curves. 2: Gradients of light absorption and
photosynthetic capacity [J]. Planta, 1993, 189: 191-200.
[11] Kyei-Boahen S, Lada R, Astatkie T, et al. Photosynthetic
response of carrots to varying irradiances[J]. Photosynthetica,
2003, 41: 1-5.
[12] Yu Q, Zhang Y Q, Liu Y F, et al. Simulation of the
stomatal conductance of winter wheat in response to light,
temperature and CO2 changes [J].Annuals of Botany,2004,
93:435-441.
[13] Leakey A D B, Uribelarrea M, Ainsworth E A, et al.
Photosynthesis, productivity, and yield of maize are not
affected by Open-Air elevation of CO2 concentration in the
absence of drought[J].Plant Physiology,2006,140:779-790.
[14] 陆佩玲,罗毅,刘建栋,等.华北地区冬小麦光合作用的光响应
曲线的特征参数[J].应用气象学报,2000,11(2):236-241.
[15] 蹇洪英,邹寿青.地毯草的光合特性研究[J].广西植物,2003,23
(2):181-184.
[16] 杨兴洪,邹琦,赵世杰.遮荫和全光生长的棉花光合作用和叶
绿素荧光特征[J].植物生态学报,2005,29(1):8-15.
[17] Long S P, Humphries S, Falkowski P G. Photoinhibition of
photosynthesis in nature [J]. Annu Rev Plant Physiol Mol
Biol, 1994,45:633-662.
[18] 孙伟,王德利,王立,杨允菲.模拟光条件下禾本科植物和藜科植
物蒸腾特性与水分利用效率比较 [J]. 生态学报,2003,23，814-
819.
[19] Wang D L, Wang Z W, Zhang X J. The comparison of
photosynthetic physiological characteristics between the two
divergent Aneurolepidium chinense types [J]. Acta Ecologica
Sinica, 1999, 19(6)：837-843．
[20] Zu Y G, Yin X F, Zhang W H, et al. Gas exchange and
water use efficiency of Adenophora lobop(Campanulaeeae) at
different altitudes on the east boundary of the Qing—Zang
plateau [J]. Acta Botanica Sinica,1998, 40(10): 947- 954.
[21] Guo Z H, Wang B S, Zhang H D. On the characteristics
of transpiration and its responses to shade in Ginkgo biloba
[J]. Acta Botanica Sinica, 1998, 40(6): 567-572.
（责任编辑 白雪娜）
（上接第 41页）
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
53