全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Jan．２０１４,３４(１):１１１－１１５　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０１．０２１
姬明飞,丁东粮,杨鑫．不同蒿属植物对光强的适应性差异研究[J]．广西植物,２０１４,３４(１):１１１－１１５
JiMF,DingDL,YangX．Photosyntheticresponsestolightofthefoursagebrushspecies[J]．Guihaia,２０１４,３４(１):１１１－１１５
不同蒿属植物对光强的适应性差异研究
姬明飞１∗,丁东粮１,杨　鑫２
(１．南阳师范学院 生命科学与技术学院,河南 南阳４７３０６１;２．兰州市公安局刑事科学技术研究所,兰州７３００００)
摘　要:对中国四种蒿属植物(毛莲蒿、蒙古蒿、牡蒿和灰苞蒿)的光合响应曲线进行了研究.结果表明:牡蒿
具有高光饱点(４１１．０μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)和最大光合速率(１８．６２７μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１),以及较低的光补偿点(１７．８６７
μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１),对高光的适应能力最强;灰苞蒿的暗呼吸速率(０．３５３μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)和表观量子效率
(０．０３８)最低,说明该种对弱光的适应能力较差,且在弱光条件下只能维持较低的生长速率;灰苞蒿水分利用
效率随光强的变化趋势与其他三种蒿属植物一致,但总体上维持在一个较高的水平,可能与其对干旱生境的
适应有关.光合响应曲线各个拟合指标在种间呈现出了较大的变异,其中光补偿点(Lcpμmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)和暗
呼吸速率(Rdayμmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)差异达到了显著水平.说明植物功能性状与植物对环境长期适应密切相关,
并且这种适应性是稳定可遗传的.
关键词:蒿属植物;非直角双曲线;光响应曲线;适应
中图分类号:Q９４５．７９　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０１Ｇ０１１１Ｇ０５
Photosyntheticresponsestolightof
thefoursagebrushspecies
JIMingＧFei１∗,DINGDongＧLiang１,YANGXin２
(１．SchoolofLifeScienceandTechnology,NanyangNormalUniversity,Nanyang４７３０６１,China;
２．ForensicScienceInstituteofLanzhouPublicSecurity,Lanzhou７３００３０,China)
Abstract:ThelightcurvesofArtemisiavestita,A．mongolica,A．japonicaandA．roxburghianaweremeasured,
andparametersofphotosynthesiswerecalculatedbynonＧrectanglehyperbolaefunction．OurresultsshowedthatA．
japonicahadhigherlightsaturationpoint(４１１．０μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１),highermaximumnetphotosyntheticrate(１８．６２７
μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)andlowerlightcompensationpoint(１７．８６７μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)thanotherspecies,revealingahigher
abilitytoadapthighlightconditionsforA．japonica．A．roxburghianahadthelowestvaluesofdarkrespiration
(０．３５３μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)andapparentquantumyield(０．０３８),indicatingthisspeciesonlymaintainedalowgrowth
rateunderlowlightconditions．AlthoughthefourspecieshadsimilartrendsinwateruseeficiencyinresponsetoinＧ
creasinglightdensities,A．roxburghianaexhibitedhigherlevelsofWUEthanthoseofotherspecies,whichmightbe
reflectedanadaptationtodroughtconditions．Furthermore,theparametersderivedfromlightresponsecurvesexhibiＧ
tedahighervariationamongspecies,especialyforLcpandRday．Overal,thoseresultsconfirmedthehypothesisthat
theexpressionofplantfunctionaltraitswascloselyrelatedtothelongＧtermadaptationofplantstoenvironmentand
survivalstrategy．
Keywords:sagebrushspecies;nonＧrectanglehyperbolae;lightresponsecurve,adaption
收稿日期:２０１３Ｇ０５Ｇ１２　　修回日期:２０１３Ｇ０７Ｇ２２
基金项目:河南省教育厅科学技术重点研究项目(１３A１８０８１７);南阳师范学院科研项目(AX２０１２０１５).
作者简介:姬明飞(１９８４Ｇ),男,河南南阳人,博士,讲师,主要从事植物生理生态学和化学计量学研究,(EＧmail)jimfdy＠gmail．com.
∗通讯作者
　　蒿属(Artemisia)为菊科(Compositae)春黄菊
族(trib．Aanthemideae)植物,主要分布在北半球温
带和亚热带地区.我国分布蒿属植物１８７种,除南
部和东南部分布较少外,遍及全国(林有润,１９９１).
该属植物许多种类可以入药,具有消炎、止血、利尿、
解毒,甚至抗癌多种功效;此外,蒿属植物大多具有
较高的粗蛋白、粗脂肪,且适口性较好,是理想的牧
草.蒿属植物用途十分广泛,在医药、畜牧等领域已
得到广泛认可,同时由于蒿属植物大多生长在较为
干旱的环境下,形成了许多优良的抗旱性状(蒋林
等,１９９３),是我国重要的水土保持和防风固沙植物.
我国蒿属植物资源丰富,进一步研究和发掘不同种
类的优良品种,对于蒿属植物更为广泛的用途具有
十分重要的指导意义.
光合Ｇ光响应曲线模型是光合作用对环境因子
响应的核心组成,对于光合Ｇ光响应曲线的研究,无
疑会使我们对于光反应过程有更加直观的了解
(Robertetal．,１９８４;陈根云等,２００６).关于光响应
曲线数据的拟合方法有多种(Baly,１９３５;Thornley,
１９７６;Farquharetal．,１９８０;Bassmanetal．,１９９１;
Pradoetal．,１９９７).然而在准确度上存在很大争
议(Evansetal．,１９９３;KyeiＧBoahenetal．,２００３;
Yuetal．,２００４;Leakeyetal．,２００６).其中非直角
双曲线因为拟合出的曲线参数 K(shapeparameＧ
ter)被认为与叶片厚度和单位面积叶绿素含量密切
相关(Leverenze,１９８８;Buckleyetal．,２００４),因而
在生理学和植物生理生态学的研究中应用最为广泛
(Lamberetal．,１９９８).本研究选取已在医药、畜牧
和防风固沙等领域得到广泛应用且分布较广的毛莲
蒿(Artemisiavestita)、蒙古蒿(A．mongolica)、牡
蒿(A．japonica)和灰苞蒿(A．roxburghiana)四种
蒿属植物,采用非直角双曲线拟合方程对光合Ｇ光响
应曲线进行分析,比较四种蒿属植物的光合生理特
征,探讨植物对于环境的适应能力差异,为我们今后
更加合理的引种、驯化以及提高生产力提供理论和
实践上的依据.
１　材料与方法
１．１研究区自然概况
本研究所需材料均来自于甘肃东、南部地区,该
区域是西秦岭的北支西端,总的气候特征是夏秋季
比较湿润,冬季较干燥,小气候现象复杂,年降水量
５７２mm,主要集中在６－８月,年均温４．８℃,年蒸
发量１２４５mm,相对湿度６６．３％,属大陆性气候.
该区域内毛莲蒿和牡蒿多生于中或低海拔地区的山
坡、灌丛、河湖岸边及路旁等,蒙古蒿和灰苞蒿常见
于较为干旱的森林草原和干河谷等地区.
１．２研究材料
本研究选取毛莲蒿、蒙古蒿、牡蒿以及灰苞蒿四
种该区域内蒿属代表性植物,所用幼苗均来自甘肃
东南部地区野外采集种子(海拔５００~３５００m),并
由甘肃小陇山林业科学研究所统一育苗(１０５°
５４．６３７′E,３４°２８．８９２′N;海拔为１１４１m).所需苗
木于２００９年３月份移至兰州大学干旱农业生态教
育部重点实验室榆中试验站实验大棚内(１０４°０９．０８′
E,３５°５６．６１′N;海拔为１７５０m),盆栽基质采用泥
炭土和珍珠岩等体积的混合物.在整个实验过程
中,保证植物生长在水平良好的条件下,保证足够的
空间,以防止植物之间的遮荫.本研究所用的大棚
是全日光温室大棚,日照时间平均为１０h,一天之
内温度变化基本维持在２０~２５℃,CO２浓度基本与
大气浓度持平.
１．３实验方法
２００９年７月５－１０日开始,每日９:００~１１:００
采用便携式光合作用分析系统(LIＧ６４００,LiＧCor
Inc,LincolnNE,USA)测定４种蒿属植物的光响应
曲线.选取当年生成熟的叶片,每个种选取３~５株
个体,每个个体３片叶子.在测定的过程中,CO２浓
度控制在４００μmol􀅰LＧ１,叶片的温度基本控制在
２８℃,相对湿度为５２％.光响应曲线所需的光源采
用LIＧ６４００Ｇ０２BLED红蓝光源,根据先前的预实验
和西北地区较强的太阳辐射,光照强度设定为０、
４０、８０、１５０、２００、４００、６００、８００、１２００、１６００μmol􀅰
mＧ２􀅰sＧ１.在测定之前,每一株植物需要进行１h的
光活化时间,以保证其光系统的完全开放.测定顺
序是按１６００~０μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１进行.此外,在测
量的前一天应对材料进行充分浇水,这样可以保证
植物在不受胁迫条件下进行研究.
采用非直角双曲线模型拟合测得的光响应曲线
(Thornley,１９７６).其原理根据以下公式:
A(I)＝
ØI＋Amax－ (ØI＋Amax)２－４θIAmax
２θ －Rd
式中,A 代表光合速率,I 是光量子通量密度
(PPFD),Ø是表观量子效率(QE),Amax光饱和点时
同化速率,Rd是暗呼吸速率和θ代表曲线的曲率K
２１１ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
(图１来自 Thornley,１９７６).通过这个模型,我们
可以计算出光饱合点(Lsp),光补偿点(Lcp),表光量
子效率(QE),水分利用效率(WUE).
１．４数据分析
所有的数据分析都在SPSS和R语言环境下进
行(RDevelopmentCoreTeam,２００８).混合线性
模型(Mixedmodelregression)分析采用lme(nonＧ
linearleastsquaresregression)的分析包功能.
２　结果与分析
２．１光合光响应曲线拟合参数的比较
植物对不同光强环境的响应反应出植物对自身
生境的适应机制(杨兴洪等,２００５).由图１可以看
出,随着光强增大,４种蒿属植物的净光合速率都表
现出了逐渐上升到稳定的趋势.总体上看,毛莲蒿
和牡蒿具有较高的最大光合速率,蒙古蒿和灰苞蒿
较小.牡蒿在４种蒿属植物中具有最高的光饱和点
(４１１．０μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１),其值高说明植物在受到强
光辐射时生长发育不容易受到抑制,毛莲蒿和灰苞
蒿次之,蒙古蒿的饱和点最低(１７２．３μmol􀅰mＧ２􀅰
sＧ１).此外,光补偿点反映了植物光合作用过程中光
合同化作用与呼吸消耗相当时的光照强度,毛莲蒿
具有明显高于其它３个种的光补偿点(５１．５３μmol
􀅰mＧ２􀅰sＧ１),说明毛莲蒿在弱光条件的适应能力低
于其他３个种(表１).
表观量子效率(QE)是指植物每吸收一个光量
子所固定的CO２或释放O２的分子数,直接反应了植
物在弱光条件下吸收、转换和利用光能的能力(蹇洪
英等,２００３).本研究结果显示４种植物的QE大小
为灰苞蒿＜毛莲蒿＜蒙古蒿＜ 牡蒿,且表观量子效
率为０．０３８~０．０５４之间(表１),这样的结果远小于
理论上植物的最大初始量子效率(０．０８~０．１２５).
考虑到植物和环境之间复杂的关系,大部分研究都
认为表观量子效率的经验值一般都在０．０４~０．０７
为正常(陆佩玲等,２００１;Longetal．,１９９４).因而,
本研究对象的QE值处在一个合理的变化范围内,
且证明４种蒿属植物整体上在弱光环境的光能利用
效率处于较低的水平.相比之下,牡蒿具有较高的
光能转化效率,而灰苞蒿因为光敏感性较差,从而导
致转化效率低于其他蒿属植物.通过拟合饱和光下
的最大净光合速率(Amax),我们可以看出,牡蒿具有
较强的潜在光合能力,而蒙古蒿和灰苞蒿表现较弱.
４种植物中毛莲蒿的暗呼吸速率明显较高(２．０８７
μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１),牡蒿和蒙古蒿次之,灰苞蒿最低
(０．３５３μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１).暗呼吸作为一个与温度
密切相关的指标,产生这样的结果我们认为可能与
原生境存在一定的联系.
表１　四种蒿属植物非直角双曲线拟合的参数
Table１　PhotosyntheticparametersoffoursagebrushspeciesfromnonＧrectanglehyperbolamodel
植物
Plant QE K
Rday
(μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)
Amax
(μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)
Lcp
(μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)
Lsp
(μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)
R２
毛莲蒿Artemisiavestita ０．０４４±０．００４ ０．７２９±０．２９１ ２．０８７±０．９８１ １４．７６７±２．４６２ ５１．５３３±２４．８７２ ３９９．６６７±４６．３０７ ０．９９８
蒙古蒿A．mongolica ０．０５０±０．０２２ ０．７１３±０．３６６ ０．６７２±０．３３０ ６．６４８±２．０４９ １４．９００±７．４７４ １７２．３３３±６５．８６９ ０．９６７
牡蒿A．japonica ０．０５４±０．０２５ ０．４０９±０．２７２ ０．８４２±０．４６２ １８．６２７±８．０９０ １７．８６７±６．５７９ ４１１．０００±７７．６８８ ０．９９４
灰苞蒿A．roxburghiana ０．０３８±０．０１９０．２１３±０．１５７ ０．３５３±０．２５４ ８．７８０±２．２１１ １２．６７７±４．０１８ ２９９．３３３±９２．２５８ ０．９８０
　　表２中定量分析了非直角双曲线法拟合出的参
数在种间和个体间的差异.结果显示:所有指标的
变异主要来源于种之间的差异,而个体间的差异几
乎可以忽略.其中光补偿点(Lcpμmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)
和暗呼吸速率(Rdayμmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)在种间的差异
是显著的(P＜０．０１),而对于Amax、Lsp、K 和QE来
说,虽然统计学上差异不显著,但是还是显示了差异
主要来自种间的变化(１３％~８３％).
２．２光合参数的光响应过程
从图２看出,四种蒿属植物的Ci随着PAR 的
增加,Pn的增大而减小,但减小的幅度有差异.Ci
随着光强变化逐渐下降,到PAR 达６００μmol􀅰mＧ２
􀅰sＧ１时,四种蒿属植物的Ci降低为２００~１００mol􀅰
molＧ２􀅰sＧ１,即维持平衡,而牡蒿和灰苞蒿在最低点
之后即略微呈现出上升趋势.这四种蒿属植物在
PAR 增大的初始阶段都有一个大量消耗CO２的过
程,而在光照增强的初期gs值还较小,外界吸收的
CO２量不能满足光合过程的需求,因而Ci明显下
降.毛莲蒿和牡蒿因为具有相对较大的gs,其补充
CO２的能力相对较强,因此Ci的降低幅度相对较
低.此后,随着光照强度(PAR)增加,气孔导度
(gs)并未呈现出下降的趋势,因而肯定了在PAR
３１１１期　　 　　　　　　　　姬明飞等:不同蒿属植物对光强的适应性差异研究
表２　光曲线拟合值在种间及个体间的方差分析
(标准偏差和方差百分比率)
Table２　Variancecomponents(standarddeviationand
percentageoftotalvariance)oftheestimatedparameters
ofthephotosyntheticlightＧresponsecurvesamong
speciesandindividuals
参数
Parameter
种间差异
Differencebetween
species
个体间差异
Individual
difference
残留物
Residual
最大光合速率Amax
(μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)
４．０００(０．６６) ０．００１(~０) ２．８６
暗 呼 吸 速 率 Rday
(μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)
０．６２０(０．５６)∗ ０．００１(~０) ０．５６
光饱和点Isp(μmol
􀅰mＧ２􀅰sＧ１)
８５．１８０(０．８３) ０．０００(~０) １２．８５
曲线凸度K ０．１４０(０．１３) ０．０００(~０) ０．３６
光补偿点 Lcp(μmol
􀅰mＧ２􀅰sＧ１)
１６．６５０(０．６１)∗ ０．００１(~０) １３．２２
表观量子效率QE ０．００１(~０) ０．０００(~０) ０．０１
图１　四种蒿属植物光合响应曲线　
PAR为光合有效辐射,Pn为净光合速率.
Fig．１　Lightresponsecurvesoffoursagebrushspecies
图２　四种光合参数的光响应过程 (PAR为光强)
Fig．２　Fourphotosyntheticparameters
responsetolightconditions
达到饱和点之后Pn增加的幅度减小的原因不是由
于气孔开闭造成的(Farquharetal．,１９８２).
四种蒿属植物的Tr始终随着PAR 的增加而
升高,在PAR 接近４００μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１时,牡蒿和
灰苞蒿呈现出较为明显的上升趋势.四种材料的水
分利用效率(WUE)表现出不同的变化趋势.四种
蒿属植物的WUE 在起始阶段随着PAR 的增加而
逐渐上升,当PAR 达到４００μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１时,牡
蒿、毛莲蒿和蒙古蒿的WUE 同时达最大水分利用
效率,当PAR 达到６００μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１时灰苞蒿的
WUE 达最大值.此后,随着PAR 的升高,四种蒿
属植物的WUE 呈现下降趋势,其中灰苞蒿的下降
程度更明显,但总体上一直维持在一个较高的水平.
整体上看,随PAR 的增大,gs增大,Tr逐渐增大,同
时,Ci减小,Pn的增加幅度减小,因而导致WUE 在
PAR 达到一定强度以后呈现出逐渐减小的趋势.
３　结论与讨论
对四种蒿属植物的光合响应曲线的研究表明,
各个拟合指标在种间呈现出了较大的变异,主要以
光补偿点和暗呼吸速率最为明显.光补偿点是植物
利用弱光能力的一个重要的指标,意味着植物在较
低的光强下就已能进行有机物的积累,进行最大可
能的光合作用,是植物耐阴性的主要参数(薛青武
等,１９９０).这说明在蒿属植物中对于光能利用可能
是我们在选择应用蒿属植物时应当重点考虑的因素
之一.此外,考虑到本研究收集的材料分别来自不
同的生境条件,对于各自生境条件下的长期的适应
性使得他们具有了稳定并可以遗传的资源利用策
略,因而作为光响应曲线拟合出的指标在种间的差
异比较大.这样的结果也初步肯定了植物功能性状
是植物自身对于环境长期适应而形成自身稳定遗传
的生存策略(Donovanetal．,２０１１).
总体来说,牡蒿潜在光合能力、光饱和点和表观
量子效率上表现均较高,且较低的光补偿点和适宜
的水分利用效率.灰苞蒿各项指标虽表现了对光变
化的不敏感性,但它的水分利用效率明显高于其他,
这可能是对于较为干旱生境的一种适应机制.综上
所述,利用非直角双曲线拟合出的光合参数在一定
程度上反应了蒿属植物对于环境变化的响应机制,
但是蒿属植物在原生境的条件下是否也和室内试验
结果一致这些问题都有待进一步研究.
４１１ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
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