全 文 ：北方园艺２０１２（２０）：６３～６６ 植物·园林花卉·
作者简介：连洪燕（１９８２－），女，山东泰安人，硕士，助教，现主要从
事园林植物栽培与应用研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉａｎｈｙｈｙ＠１６３．ｃｏｍ．
基金项目：安徽科技学院校级引进人才资助项目（ＺＲＣ２０１１３１５）。
收稿日期：２０１２－０５－１７
淹水胁迫对三种石楠属植物幼苗可溶性糖和
脯氨酸含量的影响
连 洪 燕
（安徽科技学院 城建与环境学院，安徽 凤阳２３３１００）
摘 要：以３种石楠属植物的１ａ生扦插苗为试材，进行不同淹水处理然后排水，测定了排水
后幼苗可溶性糖和脯氨酸含量的变化，研究石楠属植物幼苗对淹水胁迫后的响应。结果表明：随
排水时间的延长，石楠、‘红罗宾’、‘鲁宾斯’３种试验材料受淹水胁迫的伤害进一步加深，植株叶
片萎蔫、干枯、脱落的反应时间不同，变化程度也不一样。石楠的可溶性糖含量呈现上升－下降－上
升的趋势，而‘红罗宾’和‘鲁宾斯’则总体呈现下降趋势；脯氨酸含量在排水期间均呈现全淹处
理＞半淹处理＞对照的趋势。
关键词：淹水胁迫；石楠属；幼苗；可溶性糖；脯氨酸
中图分类号：Ｓ ６８８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１２）２０－００６３－０４
近年来，石楠属（ＰｈｏｔｉｎｉａＬ．）植物因其树形美观、适
生性强、病虫害少等优点被许多城市确立为城建绿化树
种，需求量大，有很大的推广价值。目前，对石楠属植物
的研究主要集中在繁殖与药用方面［１－３］，对抗性研究较
少，且主要为抗寒性研究方面［４－５］，近几年对石楠属植物
抗涝性的研究关注度开始提高［６－８］，如武金翠等［６］于
２０１１年对椤木石楠水分利用效率的影响因素进行了研
究。现对３种石楠属植物在淹水逆境下形态特征、可溶
性糖含量和脯氨酸含量的变化进行研究，旨在为抗涝性
石楠属植物的选育及其栽培管理和园林应用提供理论
依据
。
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Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｓａｌｔ Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ Ｔ．，Ｔｙｐｈａ ｌａｔｉｆｏｌａ ａｎｄ
Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ Ｇａｅｒｔｎ．
ＬＩ Ｓｈｕａｎｇ－ｙｕｅ，ＷＡＮＧ Ｄａｎ－ｄａｎ，ＹＡＮＧ Ｊｉｎｇ－ｈｕｉ，ＨＵＡＮＧ Ｊｕｎ－ｘｕａｎ，ＬＩＵ Ｙａｎ－ｊｕｎ
（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｔｉａｎｊｉｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔｉａｎｊｉｎ ３００３８４）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ Ｔ．，Ｔｙｐｈａ ｌａｔｉｆｏｌａａｎｄ Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ Ｇａｅｒｔｎ．ｏｆ ｔｈｒｅｅ ａｑｕａｔｉｃ ｐｌａｎｔｓ ａｓ ｔｅｓｔ
ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ＳＯＤ，ＭＤＡ，ＰＯＤ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ａｑｕａｔｉｃ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｓａｌｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（０，１．５％，３％），ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ
Ｔ．ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ，ｆｏｌｏｗｅｄ ｂｙ ｗａｓ Ｔｙｐｈａ ｌａｔｉｆｏｌａ，ｗｈｉｌｅ Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ Ｇａｅｒｔｎ．’ｓ ｗａｓ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ａｑｕａｔｉｃ ｐｌａｎｔ；Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ Ｔ．；Ｔｙｐｈａ ｌａｔｉｆｏｌａ；Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ Ｇａｅｒｔｎ．；ｄｅｔａｃｈｅｄ ｌｅａｖｅｓ；ｓａｌｔ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ
３６
·园林花卉·植物 北方园艺２０１２（２０）：６３～６６
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
２０１１年３月１５日，将‘石楠’（Ｐｈｏｔｉｎｉａ ｓｅｒｒｕｌａｔａ）、
‘红罗宾’（Ｐｈｏｔｉｎｉａ×ｆｒａｓｅｒｉ‘Ｒｅｄ Ｒｏｂｉｎ’）、‘鲁宾斯’
（Ｐｈｏｔｉｎｉａ ｇｌａｂｒａ ｖａｒ．Ｒｏｂｅｎｓ）１ａ生扦插苗，栽植于直径
２５ｃｍ、高２０ｃｍ的瓦盆中，每盆１株。从苗木栽植之日
起，进行浇水、除草、施肥、打药等正常管理。
１．２ 试验方法
试验于２０１１年在安徽科技学院树木园进行。２０１１
年７月７日上午８：００，选取生长健壮、长势一致的试验
材料各４５株，进行淹水，淹水设对照、全淹与半淹３个处
理，每处理各１５株，５株为１次重复。处理方法与淹水
试验相同。７月２２日上午８：００（淹水１５ｄ）进行排水，分
别于７月２３日、７月２７日、７月３１日、８月４日、８月１０
日、８月１６日采集叶片测定可溶性糖含量与脯氨酸
含量。
１．２．１ 可溶性糖含量的测定 采用蒽酮比色法。将采
回样品洗净擦干，去除边缘及中脉，称取约０．３ｇ，剪碎放
入大试管中，加入１０ｍＬ蒸馏水，保鲜膜封口，沸水提取
３０ｍｉｎ。提取液滤入２５ｍＬ容量瓶中，残渣加入蒸馏水
再提取１次，提取液与残渣全部转移入容量瓶中，蒸馏
水定容至２５ｍＬ。吸取提取液０．５ｍＬ于大试管中，依
次加入蒸馏水１．５ｍＬ，蒽酮乙酸乙酯０．５ｍＬ，浓硫酸
５ｍＬ，充分振荡，立即于沸水浴中保温１ｍｉｎ，自然冷却
至室温。以不加提取液的空白作对比，在６３０ｎｍ下测
光密度值。由标准曲线求出糖的含量（μｇ），按下式计算
测定样品中的糖含量。可溶性糖含量（％）＝（从回归方
程中求得糖的量×Ｖｔ／Ｖｓ／ＦＷ／１０６）×１００％。其中，Ｖｔ
为提取液体积（ｍＬ），Ｖｓ为测定时加样量，ＦＷ为叶片鲜
重（ｇ）［９］。
１．２．２ 脯氨酸含量测定 将样品洗净擦干，去除边缘及
中脉，称取约０．５ｇ，剪碎放入大试管中，加入５ｍＬ ３％
磺基水杨酸溶液，在沸水浴中提取１０ｍｉｎ，期间不停晃
动。冷却后，将提取液用漏斗过滤于干净试管中，吸取２ｍＬ
提取液于另一试管中，加入２ｍＬ冰乙酸，２ｍＬ酸性茚三
酮，保鲜膜封口，沸水浴３０ｍｉｎ。冷却后加入４ｍＬ甲苯，
充分振荡。吸取上层红色液体，以甲苯为对照，５２０ｎｍ处
测光密度值。从标准曲线上查出２ｍＬ测定液中脯氨酸
的浓度ｘ（μｇ／ｍＬ），然后计算样品中脯氨酸含量，单位鲜
重样品的脯氨酸含量（μｇ／ｇ）＝（ｘ×５／２）／ＦＷ。其中，
ＦＷ为叶片鲜重（ｇ）［１］。
１．３ 数据分析
所有试材可溶性糖含量与脯氨酸含量的差异和不
同处理间可溶性糖含量与脯氨酸含量的差异用单因素
方差分析法分析，并用ＬＳＤ法进行多重检验；所有统计
分析用ＳＰＳＳ １１．５统计软件；文中的折线图由Ｅｘｃｅｌ
作出。
２ 结果与分析
２．１ 石楠属植物幼苗形态变化
在排水后，‘石楠’、‘红罗宾’、‘鲁宾斯’外部形态发
生了一系列的变化，且主要集中在叶片上。在排水初
期，３种试材已经表现出淹水受害症状，随着时间延长，
伤害进一步加深，‘石楠’全淹处理叶片进一步萎蔫，最
终干枯脱落；半淹处理叶片出现干枯现象，随着排水时
间的延长最终出现恢复生长趋势。‘红罗宾’全淹处理
叶片也随着时间延长绝大部分植株叶片干枯，直至死
亡；半淹处理则部分叶片出现干枯或变红现象，最终大
部分植株恢复生长。‘鲁宾斯’全淹处理部分植株叶片
完全干枯，半淹处理植株长势强于全淹处理，弱于对照。
２．２ 淹水胁迫对石楠属植物幼苗可溶性糖含量的影响
由图１可知，排水后３种试验材料的可溶性糖含量
都发生了不同程度的变化，但全淹处理的含量最高，半
淹其次，对照最低。随着排水时间的延长，‘石楠’全淹
的可溶性糖含量呈现上升－下降的趋势，排水后１ｄ（７月
２３日）、５ｄ（７月２７日）、９ｄ（７月３１日）、１３ｄ（８月４日）
的含量分别比对照上升了１４．１３％、２２．２１％、３２．８４％、
９．３１％；半淹处理排水后１ｄ含量上升，５ｄ后急剧下降，
９ｄ后又开始上升，变化较复杂。在排水５ｄ后达到最高
值（３．９９％），比对照上升了９．０７％，排水２１ｄ后比对照
上升了１６．３１％。‘红罗宾’在排水５ｄ后出现先下降后
缓慢上升的趋势，全淹处理排水５ｄ后可溶性糖含量为
３．５７％，排水９ｄ后为２．７９％，半淹处理排水后５、１３、２５ｄ
图１ 淹水－排水胁迫后石楠属植物幼苗不同处理叶片可溶性糖含量的变化
Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｐｈｏｔｉｎｉａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｆｔｅｒ ｒｅｌｉｅｖｅ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
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北方园艺２０１２（２０）：６３～６６ 植物·园林花卉·
（８月１６日）可溶性糖含量依次比对照上升了１２．６４％、
１１．４１％、８．２８％。‘鲁宾斯’的全淹、半淹处理及对照的
可溶性糖含量随着排水时间的延长呈现下降趋势，全淹
处理在排水１ｄ后可溶性糖含量为３．５５％，排水１３ｄ后
降为３．０１％，半淹处理排水后５、１３、２５ｄ可溶性糖含量
依次比对照上升了２６．６２％、１１．９１％、１１．１５％。
方差分析表明（表１），不同试验材料、不同处理之间
的可溶性糖含量差异达到极显著水平（Ｐ＜０．０１）。多重
比较分析表明，在０．０５检验水平下，‘石楠’与‘红罗宾’、
‘石楠’与‘鲁宾斯’之间可溶性糖含量差异显著（Ｐ＜
０．０５），‘红罗宾’与‘鲁宾斯’之间可溶性糖含量差异不显
表１ 淹水－排水后不同树种、
不同处理的可溶性糖含量方差分析
Ｔａｂｌｅ １ Ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
ａｍｏｎｇ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｎｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｆｔｅｒ ｒｅｌｉｅｖｅ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ
差异来源 平方和 自由度 均方 Ｆ值 Ｓｉｇ．
树种 ８．５０３ ２ ４．２５１ ３４．３６２＊＊ ０．０００
处理 ８．９３０ ２ ４．４６５ ３６．０８９＊＊ ０．０００
树种×处理 ０．４６９ ４ ０．１１７ ０．９４８ ０．４３８
误差 １６．５７９ １３４ ０．１２４
总变异 １ ３２０．６６０ １４３
注：Ｐ＊＊＜０．０１。
著（Ｐ＞０．０５），对照、全淹、半淹处理两两之间的可溶性
糖含量差异均显著（Ｐ＜０．０５）。
２．３ 淹水胁迫对石楠属植物幼苗脯氨酸含量的影响
在逆境条件下，脯氨酸的积累可能一方面是细胞结
构和功能遭受伤害时，集体做出的反应；另一方面也是
植物对逆境适应性的表现。脯氨酸的积累可能具有清
除活性氧的作用，可作为鉴定植物相对抗性的指标。
由图２可知，‘石楠’、‘红罗宾’、‘鲁宾斯’３种试验
材料的脯氨酸含量在排水后有了不同程度的变化。全
淹、半淹处理及对照的脯氨酸含量高低依次为全淹＞半
淹＞对照。３种试验材料的全淹处理均呈现上升－下降
的趋势，这与排水后苗木的死亡有关，半淹处理及对照
呈现缓慢上升后开始下降又上升的趋势。‘石楠’、‘红
罗宾’的全淹处理在排水后９ｄ（７月３１日）达到最大值，
依次为７．５２、４．２０μｇ／ｇ，分别比对照上升了１２５．４８％、
８８．６２％；‘鲁宾斯’全淹处理在排水后５ｄ（７月２７日）达
到最高值４．８４μｇ／ｇ，比对照上升了６６．１２％。半淹处理
在排水５、１３ｄ（８月４日）、２５ｄ（８月１６日）后石楠的脯氨
酸含量分别比对照上升了２７．０４％、２４．１０％、９．６２％；‘红
罗宾’则分别比对照上升了２２．０６％、１９．３３％、３７．９３％；
‘鲁宾斯’分别比对照上升了２８．４５％、１４．４３％、１９．６３％。
图２ 淹水－排水胁迫后石楠属植物幼苗不同处理叶片脯氨酸含量的变化
Ｆｉｇ．２ Ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｐｈｏｔｉｎｉａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｆｔｅｒ ｒｅｌｉｅｖｅ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
方差分析表明（表２），不同试验材料、不同处理之间
的脯氨酸含量差异达到极显著水平（Ｐ＜０．０１）。多重比
较分析表明，在０．０５检验水平下，‘石楠’、‘红罗宾’、
‘鲁宾斯’两两之间脯氨酸含量差异均显著（Ｐ＜０．０５），
对照、全淹、半淹处理两两之间的脯氨酸含量差异均显
著（Ｐ＜０．０５）。
表２ 淹水－排水后不同树种、
不同处理的脯氨酸含量方差分析
Ｔａｂｌｅ ２ Ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
ａｍｏｎｇ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｎｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｆｔｅｒ ｒｅｌｉｅｖｅ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ
差异来源 平方和 自由度 均方 Ｆ值 Ｓｉｇ．
树种 ３９．７７９ ２ １９．８８９ ２５．９６９＊＊ ０．０００
处理 ５８．４５４ ２ ２９．２２７ ３８．１６２＊＊ ０．０００
树种×处理 ２．０５９ ４ ０．５１５ ０．６７２ ０．６１２
误差 ９９．５６３ １３０ ０．７６６
总变异 １ ５２４．２２６ １３９
注：Ｐ＊＊＜０．０１。
３ 结论与讨论
３．１ 淹水胁迫后石楠属植物幼苗可溶性糖含量
植物体内的碳素营养状况常以糖含量作为重要
指标，糖是参与调节渗透胁迫的小分子物质，在植物
对水分胁迫的适应性调节中，是增加渗透性溶质的重
要组成成分［１０］。大量研究结果表明［１０－１３］，植物为了
适应逆境条件，会主动积累一些可溶性糖，降低渗透
势和冰点，以适应外界环境条件的变化。淹水条件
下，植株的可溶性糖不仅可提供必要的能量，还能调
节体内代谢，因而能在一定程度上减轻淹水的危害。
在试验中，随着排水时间的延长，‘石楠’的可溶
性糖含量呈现上升－下降－上升的趋势，而‘红罗宾’和
‘鲁宾斯’则总体呈现下降趋势。对照呈现较大幅度
变化与试验处于梅雨季节而受其影响有关，半淹处理
５６
·园林花卉·植物 北方园艺２０１２（２０）：６３～６６
可溶性糖含量值趋于对照说明苗木有恢复生长的能
力，在排水期间全淹处理的苗木受害严重出现死亡现
象，在采样过程中全淹处理苗木的可溶性糖含量高于
半淹处理，且二者均高于对照。
３．２ 淹水胁迫对石楠属植物幼苗脯氨酸含量的影响
游离脯氨酸作为重要的渗透调节物质，在正常条
件下，作物体内游离脯氨酸含量甚微，约占游离氨基
酸的百分之几。在逆境条件下，脯氨酸含量可以成倍
增加，但脯氨酸在湿害条件下，只能在植株体内短时
间积累。但由于植物抗逆性的途径是多种多样的，从
脯氨酸在逆境条件下的累积途径来看，它既可能有适
应性的意义，又可能是细胞结构受损伤的表现［１４］，故
脯氨酸的累积能否作为抗性的指标还尚无定论，但从
脯氨酸的作用看，无论是其物理、化学性质，还是对微
生物的作用方面，它对植物的抗旱或渗透胁迫及胁迫
解除后的恢复都是有益的［１５－１６］。
在试验中，３种试验材料的脯氨酸含量在排水期
间均呈现全淹处理高于半淹处理高于对照的趋势，说
明前期淹水胁迫造成的影响一直存在。全淹处理的
脯氨酸含量呈现先上升后下降的趋势，这与淹水一定
的时间引起渗透调节反应，而超过一定限度细胞内某
些功能发生了改变有很大关系。半淹处理则与对照
趋于一致，这与胁迫解除后苗木的逐渐恢复生长
有关。
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Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ Ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｓｏｌｕｂｌｅ Ｓｕｇａｒ Ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ Ｐｒｏｌｉｎｅ Ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
Ｔｈｒｅｅ Ｋｉｎｄｓ ｏｆ ＰｈｏｔｉｎｉａＳｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＬＩＡＮ Ｈｏｎｇ－ｙａｎ
（Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｕｒｂａｎ Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ａｎｈｕｉ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｅｎｇｙａｎｇ，Ａｎｈｕｉ ２３３１００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ ｔｈｒｅｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ Ｐｈｏｔｉｎｉａ ｏｎｅ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ ｐｏｔｔｅｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｓ ｔｅｓｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ａｎｄ ｄｒａｉｎａｇｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｅｒｅ ｔｅｓｔｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｈｏｔｉｎｉａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｈｅｎ ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ
ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｉｍｅ，ｔｈｅ ｈｕｒｔ ｏｆ Ｐｈｏｔｉｎｉａ ｓｅｒｒｕｌａｔａ，
Ｐｈｏｔｉｎｉａ×ｆｒａｓｅｒｉ‘Ｒｅｄ Ｒｏｂｉｎ’ａｎｄ Ｐｈｏｔｉｎｉａ ｇｌａｂｒａｖａｒ．Ｒｏｂｅｎｓ ａｌ ｇｏｔ ｄｅｅｐｅｎ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ
ｗｉｌｔｉｎｇ，ｄｒｙｉｎｇ－ｕｐ，ｒｅａｃｔｉｏｎ ｔｉｍｅ ｏｆ ｔｕｒｎｉｎｇ ｙｅｌｏｗ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｗｅｒｅ ｄｉｆｅｒｅｎｔ，ｃｈａｎｇｅ ｄｅｇｒｅｅ ｗａｓ ａｌｓｏ
ｄｉｆｅｒｅｎｔ．Ｔｈｅ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｏｆ Ｐｈｏｔｉｎｉａ ｓｅｒｒｕｌａｔａ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ ｔｈｅｎ ｄｅｃｅａｓｅｄ ａｔ ｌａｓｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｂｕｔ
Ｐｈｏｔｉｎｉａ×ｆｒａｓｅｒｉ‘Ｒｅｄ Ｒｏｂｉｎ’ａｎｄ Ｐｈｏｔｉｎｉａ ｇｌａｂｒａ ｖａｒ．Ｒｏｂｅｎｓ ａｌ ｄｅｃｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ ｐｒｏｌｉｎｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ Ｐｈｏｔｉｎｉａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｔｏ ｌｏｗ ｗａｓ ａｌ ｓｕｂｍｅｒｇｅ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｄｉｓｐｏｓａｌ＞ｓｅｍｉ－
ｓｕｂｍｅｒｇｅ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｄｉｓｐｏｓａｌ＞ｃｏｎｔｒｏｌ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ；Ｐｈｏｔｉｎｉａ Ｌ．；ｙｏｕｎｇ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ；ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
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