全 文 ：古生物学报 , 45(3):374 - 383(2006 年 7 月)
Acta Palaeontolo gica Sinica , 45(3):374 - 383(July , 2006)
　　收稿日期:2006-02-15
*广西大学科学基金(X041014)、国家重点基础研究规划项目(G200077700)和国家教育部高等学校博士学科点专项科研基金
(20010491005)资助课题。
论志留纪陕西珊瑚属 Shensi phyl lum Ge et Yü , 1974*
唐　兰
(广西大学资源与环境学院 ,南宁 530004 , t lan1990@126. com)
　　提要　Shensi phy llum Ge et Yü , 1974为丛状复体珊瑚 ,以发育一列马蹄型鳞板 , 羽榍扇形排列为主要特征 , 是
志留纪四射珊瑚已知唯一发育马蹄型鳞板的属。该属在我国上扬子区广泛分布于上兰多维列统(Llandovery)特列
奇阶(Telychian)中 , 主要产自川北 、陕南的宁强组 、云南大关的大路寨组(中 、上 Te lychian 阶))、湖北长阳的纱帽组
及四川朝天的王家湾组(下特列奇阶)。文中报道和描述川北朝天王家湾组中发现的 3 个新种 S hensiphy llum sim-
plex sp. nov. , S . proli f erum sp. nov. , S . intermedium sp. nov. 。王家湾组是已知 Shensiphy l lum Ge et Yü 产
出的最低层位。详细讨论该属的骨骼构造特征 、生长繁殖方式 ,探讨该属起源及其演化 ,根据新资料修订该属的属
征 ,赞同将该属置 Phacellophy llidae Wedekind 科。
关键词　四射珊瑚　陕西珊瑚属 S hensiphy llum Ge et Yü　Tely chian期　上扬子区
1　前　言
Shensiphy l lum Ge et Yü 是葛治洲 、俞昌民
(1974)根据采自陕南宁强组的珊瑚材料所建的一个
属 ,广泛分布于我国上扬子区下志留统的上部(兰多
维列统(Llandovery)特列奇阶(Tely chian)),是川
北 、陕南中 、上 Tely chian阶宁强组四射珊瑚群的重
要组成分子。该属为丛状复体珊瑚 ,以发育一列马
蹄型鳞板 ,隔壁羽榍呈扇形排列为基本特征 ,是志留
系四射珊瑚现有资料中唯一发育马蹄型鳞板的属 。
　　Shensiphy l lum Ge et Yü以往报道和描述的资
料主要产自宁强组 、大路寨组及纱帽组(下 Tely-
chian阶)。中国地质大学陈建强教授 1996 年考察
川北广元及朝天一带出露的下志留统剖面过程中 ,
在广元的磨刀垭及朝天镇城东 、青云一带出露的王
家湾组中下部灰岩夹层中采集了一定数量的四射珊
瑚。笔者在博士论文过程中 ,首次对这一四射珊瑚
群进行详细的室内鉴定研究 ,其中朝天镇城东的标本
中产有 Shensiphy llum 属 ,经鉴定共有 3 种:Shen-
siphy llum simple x sp. nov. , S. proli f erum sp.
nov. , S . intermedium sp. nov. 。王家湾组中的
S hensiphy l lum 珊瑚群总体上个体较小 ,内部构造
比较简单 ,可能是目前已知该属产出的最低层位。
此外 ,纵 、横切面上均清楚地反映出繁殖方式类型 ,
补充了以往该属繁殖方式资料的不足 。对王家湾组
这一四射珊瑚类群的详细研究 , 一方面加深了
S hensiphy l lum 属征及种群的认识 ,同时也有助于
认识志留纪四射珊瑚的发展及其演化历史 。
　　研究过程中得到何心一教授和陈建强教授的指
导 。成文后 , 承蒙何心一教授审阅并修改了文稿 ,
在此敬表谢意 
2　Shensiphy llum 属征及其分类位置
　　属征　丛状复体 ,个体长柱状。隔壁两级 ,辐射
状排列 ,一级隔壁长达轴部。隔壁在鳞板带内明显
增厚 ,两侧常具脊板状凸起 ,隔壁羽榍在鳞板带呈扇
形排列 。鳞板单列到多列 ,其中发育一列马蹄状鳞
板 。横板多分化 ,低级类型横板完整或部分完整 ,轴
部横板平凸或马鞍型 ,边缘横板下凹或向内倾斜。
繁殖方式 2—4分为主的弑亲分裂繁殖或非弑亲的
出芽繁殖。
　　时代及分布　兰多维列世 ,中国川北 、陕南宁强
组 ,鄂西纱帽组 ,滇东北大路寨组;晚志留世 ,川西
北 、川北中间木梁组 。
　　讨论 　葛治洲 、俞昌民(1974)在建立 Shen-
siphy llum属时 ,简要定义了该属属征 。王鸿祯 、何
心一(1980)将曹宣铎(1975)所描述的与模式种产于
同一地区和层位的 Stereoxy loides phacelloides
Cao 及贾慧贞 、吴锦珠(1977)所描述 Neopetrozium
hubeiense Wu归入 Shensiphy l lum 属 ,同时补充了
“具有一列马蹄型鳞板和呈扇形排列的隔壁羽榍”这
一重要属征。马蹄型鳞板和扇形排列的隔壁羽榍主
要出现在泥盆纪四射珊瑚中 , Shensiphy llum 是目
前志留纪四射珊瑚唯一发育马蹄型鳞板的一个属 ,
而且这一特征发育稳定 ,具有重要的分类意义 。何
心一等(1989)对 S. phacel loides (Cao)扫描电镜研
究结果 ,鳞板和隔壁完全由纤状骨骼组成 ,隔壁中段
为不规则或分枝状短晶柱 。
　　在现有资料中 ,产自宁强组和纱帽组的 Shen-
siphy llum均发育 4列以上鳞板 ,鳞板带宽 ,马蹄型
鳞板位于鳞板带中部 。云南大关大路寨组的 S.
minor Chen et He(陈建强等 , 2005)、川北朝天王家
湾组新发现的 Shensiphy l lum 珊瑚群除一列马蹄型
鳞板外 ,还发育 1—2列球形鳞板 ,鳞板带很窄 。其
中 S. simplex sp. nov. 的多数个体仅见单列的马
蹄型鳞板 ,是鳞板发育较为低级的代表。而 S . mi-
nor 的马蹄型鳞板位于个体的边缘 ,内缘为 1—2 列
鳞板 ,较为特殊 。
　　横板分化是 S hensiphy l lum 属的主要特征之
一。但低级类型 S. minor 横板完整 ,王家湾组的
Shensiphy l lum种群的横板虽已分化 ,依然有部分
横板完整 ,反映出该属的横板经历了由完整到分化
的演化历程。
　　复体珊瑚的繁殖方式是最基本的分类依据 ,是
研究演化及亲缘关系重要的特征之一 。葛治洲 、俞
昌民(1974)、王鸿祯 、何心一(1980)、Hill(1981)及
林宝玉(1995)在定义 Shensiphy l lum属征时均未指
出繁殖方式类型。归入该属的 S. aggregatum Ge
et Yü , S. phacelloides(Cao), S. hubeiensis(Jia)等
在建种描述时也未说明繁殖方式。陈建强等(2005)
在建立 S. minor Chen et He(238页 ,图版Ⅲ ,图 8)
时 , 指出其繁殖方式为侧分芽繁殖 ,但在纵 、横切面
的图影上繁殖方式难以判断。
　　王家湾组的 Shensiphy l lum标本 ,在纵 、横切面
上均反映出繁殖特点 ,至少有两种类型:一为非弑亲
的侧方出芽繁殖;另一类为轴部弑亲的分裂繁殖 。
　　非弑亲的出芽繁殖是复体珊瑚最常见的繁殖方
式类型 。S . intermed ium sp. nov.的繁殖方式为典
型的非弑亲侧方出芽繁殖 ,芽体从母体的外缘生长 ,
与母体呈互通状(图版 Ⅱ ,图 1d , 2a—c)。S. m inor
Chen et He , S . aggregatum Ge et Yü , S. phacel-
loides (Cao)及 S. hubeiensis(Jia)也可能为侧方出
芽繁殖 ,但仍需要进一步增加资料加以证明。
　　S. simple x sp. nov. 和 S . prol i ferum sp.
nov.的繁殖方式与 S . intermedium sp. nov .不同 ,
为轴部弑亲的分裂繁殖 ,以 2 - 4分裂为主 。在两个
种正模标本的横切面上 ,个体多为 2—4个聚集在一
起 ,大小均一 。成年个体中 ,可见到分裂繁殖前的母
体 2—4个一级隔壁在中心相交发育成新生个体的
外壁 ,这些新生的外壁上发育有短脊状的新生隔壁
(图版Ⅰ ,图 1a , c;图2a—d)。4分裂繁殖时 ,形成明
显的十字构造 。2 分裂繁殖时 ,所分割的两部分大
小稍有差异 ,新生外壁可能为两个侧隔壁长达个体
中心相交而成 ,将母体一分为大小不同的两部分(图
版 Ⅰ ,图 1a , c)。这一特点也反映在何原相(1978)
描述的 S. guangyuanense Y. X. He 上(何原相 ,
1978 ,图版 56 ,图 2a ,2b)。
　　此外 ,单体珊瑚中较为常见的回春现象在 S.
simp lex sp. nov. 的正模标本的个别个体也可见到
(图版Ⅰ ,图 1b)。王家湾组的 S hensiphy l lum 珊瑚
群的繁殖方式表现出复杂多样的特点 。
　　目前 Shensiphy llum 属的分类位置尚不统一。
葛治洲 、俞昌民(1974)在建立该属时未确定其分类
位置。王鸿祯 、何心一(1980)将该属暂置于 A rach-
nophyl lidae 科。王鸿祯 、陈建强(1989)的分类系统
及陈建强等(2005)均将其置于 A cervulari ldae 科。
Hill(1981)及林宝玉等(1995)则将其列入 Entelo-
phy llidae科。该属的基本特征是丛状复体 ,发育一
列稳定的马蹄型鳞板 ,隔壁羽榍扇形排列 ,隔壁在鳞
板带内两侧有脊板状突起 ,加厚形成鳞板内墙等 ,与
Phacel lophy l lum 的特点相似 ,陈建强等(2005)注
意到两属之间内部构造的相似性 ,并且认为似可归
入 Phillipsast ridae 科。本文同意这一观点 ,认为可
与 Phacel lophy l lum 置于同一科中 。马蹄型鳞板和
扇形羽榍是丛分珊瑚科(Phacellophyllidae Wede-
kind ,1922)的主要特征 ,本文采用王鸿祯 、陈建强
(1989)的分类系统 ,将 S hensiphy l lum置于 Phacel-
lophy llidae 科中。
375　第 3 期 唐　兰:论志留纪陕西珊瑚属 S hensiphy llum Ge et Yü , 1974　　　　
3　Shensiphy llum 的地理分布 、产出
层位及其演化趋向
　　Shensiphy l lum 主要分布在川北 、陕南上兰多
维列统特列奇阶宁强组 、王家湾组;云南大关的大路
寨组;湖北长阳的纱帽组 。金淳泰等(1997)报道 ,在
川西北北川桂溪上志留统中间樑组也产有 Shen-
siphy llum属。S. hubeiensis(Jia)发育多列鳞板 ,横
板完全分化 ,基本特点与川北 、陕南宁强组的种群非
常相似 ,最初描述的标本产自湖北长阳平洛的纱帽
群(贾慧贞 、吴锦珠 , 1977)。刘贵兴(1984)重新描述
了该种 ,与模式种为同一产地 ,但层位为罗惹坪组 ,
似有疑问。S hensiphy l lum 在特列奇阶分布稳定 ,
迄今尚未在特列奇阶之下的层位中发现 ,黔东北 ,川
南 、黔北埃隆阶(Aeronian)相当层位地层中均尚未
有关于该属的报道 。
　　关于 Shensiphy llum 属的起源目前尚不清楚。
以 S . proli f erum sp. nov. 为代表的种群属早期的
低级类型 ,相对于上覆宁强组以 S. guangyuanense
为代表的种群内部构造较为原始 。王家湾组的这一
早期类群与繁盛于上扬子区中兰多维列统埃隆阶丛
状复体的十字珊瑚类在外部形态 、繁殖方式及宏观
构造上非常相似(详见表 I),可能有较近的亲缘关
系 。S hensiphy llum 隔壁羽榍为扇形 ,鳞板更为发
育 ,具 1列马蹄型鳞板 ,横板已经分化 ,内部构造比
十字珊瑚类更为进化和复杂。从地层序列上 ,产出
层位较十字珊瑚类高 。以 S. proli f erum sp. nov.
为代表营分裂繁殖的类群 ,其起源极有可能与十字
珊瑚类有关 ,推测可能由十字珊瑚科中某一丛状复
体类型通过羽榍 、鳞板的进一步发育 ,及横板的复杂
化演化而来 。
表Ⅰ 　Shensiphyllum simplex sp. nov. 与十字珊瑚科类近似属种的区别
Different characters of Shensiphy llumsimplex sp. nov. and two species of Stauriidae
属种
特征 Shensip hy l lum simp lex sp. nov. S taur ia norma li s He et Li
Paracer iaster
d aguanensis Y. X. H e
复体形态 丛状 丛状 丛状
繁殖方式 萼内 2- 4分裂 萼内 4分裂 萼内 3- 5分裂
隔壁特点 二级隔壁较发育板状 ,扇形羽榍 ,两侧具脊板状凸起。
二级隔壁较短
板状 ,无脊板状凸起 ,
二级隔壁短
板状 , 无脊板状凸起 ,
横板特点 分化 ,轴部横板平列或略成马鞍状 完整 ,轴部马鞍状 分化 ,轴部带平
鳞板特点 1列马蹄型鳞板 1列连续的小球型鳞板 无鳞板
　　从现有川北 、陕南一带 S hensiphy l lum 种群资
料看 ,该属内部构造在不同层位上演化趋向非常明
显。王家湾组的种群个体较小 ,内部构造简单 ,鳞板
仅 1—3列 , 横板虽已分化 ,但依然有部分横板完
整。而宁强组现有的种均发育 4列以上鳞板 ,横板
也完全分化。
　　云南大关大路寨组的 S. minor产出层位与宁
强组相当 , 但特点有明显的差别 ,个体小 ,多不到
2mm ,横板完整 ,未发生分化 ,相对于四川朝天王家
湾组的种群更为原始 ,是该属最低级的一个种 。
　　根据现有 Shensiphy l lum 的种群特点及其地层
序列 ,该属表现出由简单到复杂的演化趋向 ,具体表
现在:
　　1)个体由小变大 。
　　2)鳞板由单列到多列 。
　　3)横板由简单到复杂 ,由完整到分化。
　　根据现有资料 ,归入该属的种有以下 9个:
　　S hensiphy l lum ag gregatum Ge et Yü , 1974　
陕西宁强;宁强组 。
　　S teroxy loides phacel loides Cao , 1975　陕西
宁强大竹坝 ,宁强组。
　　S teroxy loides phacelloides minor Cao , 1975　
陕西宁强大竹坝 ,宁强组。
　　Neopetrozium hubeiensis(Jia in Jia et al . ),
1977　湖北长阳平洛 ,纱帽群。
　　S hensiphy l lum guang yuanense Y. X. He ,
1978　广元中子区牛伏岭 ,宁强组。
　　Shensiphy l lum minor Chen et He , 2005　云
南大关 , 大路寨组。
　　S hensiphy llum simplex sp. nov. 　四川广元
朝天 ,王家湾组。
　　S hensiphy llum prol i f erum sp. nov. 　四川广
376 古　生　物　学　报 第 45 卷　　　　　　
元朝天 ,王家湾组。
　　Shensiphy l lum intermedium sp. nov. 　四川
广元朝天 ,王家湾组 。
4　新种描述
柱珊瑚目 Order Columnarida Soshkina ,1941
杯珊瑚亚目 Suborder Cyathophyllina Nicholson ,
1889
丛分珊瑚科 Family Phacel lophyl lidae Wedekind ,
1922
陕西珊瑚属 Genus Shensiphy llum Ge et Yü , 1974
简单陕西珊瑚(新种)Shensiphy llum simplex sp.
nov.
(图版Ⅰ , 1a—e)
　　词源　simplex , 拉丁词 ,该种以内部构造简
单 ,仅发育 1—2列鳞板 ,多数个体仅发育 1列马蹄
型鳞板命名。
　　材料　2块标本 ,切制纵 、横 6个切面 。
　　正模　SCH1054 。
　　特征　排列较紧密的丛状复体珊瑚 ,营 2—4分
弑亲分裂繁殖为主。一级隔壁长达轴部 ,鳞板带内
呈纺锤形增厚 ,二级隔壁短而细薄 。鳞板 1 —2列 ,
多数个体仅发育一列马蹄型鳞板。横板带宽 ,多分
化为轴部带和侧部带两部分 ,有部分横板完整 。
　　描述　丛状复体珊瑚 ,个体排列较紧密 , 常常
2—4个聚集在一起 ,一侧或两侧以相邻个体相接 ,
成年个体大小较均一 ,直径在 2. 8—3. 5mm 之间 ,
幼年个体直径 2—2. 5mm 。繁殖方式为弑亲分裂繁
殖 ,在正模标本的横切面上 ,同时可见到 2 分 、3 分
及 4分裂繁殖。此外 ,在纵切面上 ,其中一个体在生
长的后期 ,新生个体在废弃的母体轴部生长 ,似为再
生现象。隔壁两级 ,隔壁总数目为(18—20)×2。一
级隔壁长达轴部 ,在鳞板带内强烈增厚成纺锤形 ,向
内迅速变细 ,轴端纤细 ,直或稍有弯曲;二级隔壁约
为一级隔壁的 1 /3—1 /2 ,比一级隔壁细薄。鳞板带
窄 ,多数个体仅在边缘发育 1列马蹄型鳞板 ,偶见个
别个体在马蹄型鳞板的外侧发育 1列顶部平列 、不
甚稳定的鳞板 。隔壁羽榍呈不甚完整的小扇形排
列 ,位于马蹄型鳞板上拱的凸面上 。
　　横板带宽 ,分化为轴部带及侧部带两部分 ,轴部
带横板平或微下凹呈马鞍状 ,侧部带横板下凹或斜
倾 ,横板纵向排列轴部较密 , 5mm 长度内有横板
20—22条左右;侧部带稍稀少 ,5mm 长度内有横板
17 —18条 。
　　比较　新种以其鳞板带窄 ,仅发育一列马蹄型
鳞板 、繁殖方式为萼内 2 —4分裂繁殖为其特征与该
属现有各种相区别。与S . prol i ferum sp. nov. 的
区别在于后者鳞板可达 3列 ,在马蹄型鳞板的内外
侧发育 1—2列小球形鳞板 ,横板在轴部上凸成帐篷
状 。与 S . m inor的区别在于后者个体更小些 ,而且
横板完整 ,鳞板 2—3列 。
　　产地层位　四川广元朝天 ,兰多维列统特列奇
阶王家湾组 。
裂殖陕西珊瑚 Shensiphyl lum proli f erum sp. nov.
(图版Ⅰ , 2a— f)
　　词源　proli f erum , 拉丁词 ,种名源于其繁殖
方式为轴部分裂繁殖。
　　材料　2块标本 ,切制纵 、横 4个切面。
　　正模　SCH1058。
　　特征　排列较紧密的丛状复体珊瑚 ,营 2—4萼
内分裂繁殖为主 。一级隔壁长达轴部 ,鳞板带内呈
纺锤形增厚 ,二级隔壁短而细薄 。鳞板 2—3列 ,内
侧一列马蹄状鳞板 。横板带宽 ,横板分化不明显 ,部
分完整 。
　　描述　丛状复体珊瑚 ,个体排列紧密 ,常一侧或
两侧以相邻个体相接 ,个体圆柱状 ,在同一横切面
上 ,同时可见到 2—4分裂繁殖。个别即将 4分裂繁
殖的个体 4个一级隔壁在中心交汇 ,形成明显的十
字构造 。成年个体直径 3—3. 5mm 。分裂繁殖前个
体最大直径可达 4mm 。隔壁两级 ,总数(17 —18)×
2。一级隔壁长达中心 ,部分个体 2—4个在中心相
交 。在鳞板带中部强烈增厚成纺锤状 ,向轴端变薄。
二级隔壁相对于一级隔壁薄短 ,长度约为一级隔壁
长度的 1 /2。鳞板带窄 ,由 2—3 列鳞板组成 ,其中
一列为马蹄状鳞板 ,内或外侧发育不稳定的 1—2列
球形鳞板。隔壁羽榍扇形排列 ,位于马蹄型鳞板上
拱的凸面上 。
　　横板带宽 ,部分分化成轴部带和侧部带两部分 ,
但分化不明显 , 有部分横板完整。横板在轴部平或
稍向上突起成穹窿状;轴缘下斜或下凹 ,轴部 5mm
内约有 16 —18条横板 。
　　比较 　新种与 Shensiphy l lum phacel loides
m inor (Cao)(曹宣铎 ,1975 , 179页 ,图版 34 ,图 2—
3)较为相似 ,区别是新种鳞板稀少 ,仅 2—3列 ,内
侧马蹄型鳞板较小 , 横板部分完整 。新种与 S.
simp lex sp. nov. 区别在于后者仅发育一列马蹄型
377　第 3 期 唐　兰:论志留纪陕西珊瑚属 S hensiphy llum Ge et Yü , 1974　　　　
鳞板 。与 S . m inor 的区别新种为 2 —4 分裂繁殖 ,
横板分化;后者横板未分化。
　　产地层位　四川广元朝天 ,兰多维列统特列奇
阶王家湾组。
中间型陕西珊瑚属(新种)Shensiphyl lum interme-
dium sp. nov.
(图版Ⅱ , 1a—d , 2a—e)
　　词源　intermedium , 拉丁词 ,该种以其个体大
小 、鳞板及横板发育程度介于现有种群中等发育程
度命名。
　　材料　多块标本 ,切制纵 、横 4个切面。
　　正模　SCH1056 。
　　副模　SCH1063 。
　　特征　丛状复体珊瑚 ,非弑亲的侧方出芽繁殖 。
隔壁两级 ,在鳞板带内呈纺锤形增厚 ,一级隔壁长达
轴部 ,二级隔壁为一级隔壁的 2 /3。鳞板带窄 ,鳞板
1—2列 ,内侧 1列马蹄状鳞板。横板分化 。
　　描述　丛状复体 ,相邻个体间距多小于个体直
径 ,分散个体为圆形 。少数相邻个体以一侧相连 ,横
切面多为一侧突出的次圆形 。成年个体大小较均
一 ,直径多在 3. 5 —4mm 间 ,个别个体可达 5mm 。
侧方出芽繁殖 ,芽体从母体外缘近 90°侧向向外生
长 ,并与母体成互通状 ,后逐步转向上生长。
　　隔壁两级 ,总数(22—24)×2个 。早期个体的
隔壁多为加厚不甚明显 、厚度较为均匀的板状 ,成年
个体在鳞板带内隔壁呈纺锤状强烈增厚 ,一级隔壁
尤为明显 ,少数个体的一级隔壁在鳞板带内脊板状
加厚凸起呈靶状 ,内侧侧向密接形成隔壁内墙 ,隔壁
向轴端变薄。一级隔壁长 ,近达中心 ,少数个体 2个
长达中心相交。二级隔壁相对于一级隔壁薄 ,稍短 ,
长度约为一级隔壁长度的 2 /3左右 。鳞板带窄 ,1 —
3列 ,多数个体仅见一列马蹄状鳞板 ,部分个体的内
或外侧发育 1列小型的球形鳞板。马蹄型鳞板上拱
的凸面上隔壁羽榍呈扇形排列 。
　　横板带宽 ,分化成轴部带和侧部带两部分 ,轴部
带平或微凹 ,叠覆状;侧部带下斜或平凹 ,分布不均
匀。轴部 5mm 长度内平均约有 14 —16 条横板 ,外
侧横板稍稀少 , 5mm 长度内约有 12—14条 。
　　比较　新种鳞板带窄 ,与 S. minor , S. sim-
plex sp. nov. 相似 ,区别为 S . minor个体小 ,横板
完整 。S. simp lex sp. nov. 为稠密的丛状复体 ,个
体多呈聚集状 ,而且为轴部 2—4 分裂繁殖 ,新种为
分散丛状复体 ,繁殖方式为非弑亲的侧方出芽繁殖 。
　　产地层位　四川广元朝天 , 兰多维列统特列奇
阶王家湾组 。
参 考 文 献 (References)
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China. Acta Palaeontologica Sinica , 19(2):136-142(in Chinese
w ith English abst ract).
378 古　生　物　学　报 第 45 卷　　　　　　
Wang H ong-zhen(王鸿祯), Chen Jian-qiang(陈建强), 1989. S kele-
t al st ructu res and sy stemat ic classifi cation of the Sub class Rugo-
s a. In:Wang Hong-zhen , He Xin-yi , C hen Jian-qiang et al .
(ed s.). Classif ication , Evolut ion and Biogeog raphy of the Pa-
laeozoic Corals of China. C hapter 2. Beijing:S cien ce Press. 6-
60(in Chinese).
ON SILURIAN SHENSIPHYLLUM GE ET YÜ, 1974
TANG Lan
(College o f Resource and Environment , Guangxi Universi ty , N anning 530004 , tlan1990@126. com)
Key words　rugose coral , S hensiphy llum Ge et Yü , Telychian , Upper Yang tze reg ion
Summary
The genus Shensiphy llum , as a special kind of
fasciculate compound rugose corals , is characterized by
one row horseshoe-shaped dissepiment and fan-like
septal trabeculae. These features are unique among the
known Silurian rugosan genera. T his genus is wide-
spread in the Upper Yang tze region Silurian , especially
in the Ningqiang Formation (middle-upper Telychian)
of southern Shaanxi and no rthern Sichuan , the Da-
luzhai Fo rmation(middle-upper T elychian), no rtheast-
ern Yunnan and the Shamao Formation , western Hu-
bei. Three new species Shensiphy llum simplex sp.
nov. , S. proli f erum sp. nov. and S. intermedium
sp. nov. are described and illustrated in this paper ,
which are found f rom the Wangjiawan Formation(low-
er Telychian), Guangyuan , northern Sichuan , repre-
senting the first appearance horizon in the Yangtze re-
gion. In the present paper , the diagnos tic features of
Shensiphy llum , i ts g rowth gemmation manner and the
skeletal st ructure features are discussed in detail , and
i t possibly originated f rom Stauriidae is inferred.
Based on the present study , the diag nosis of Shen-
siphy llum needs to be modified and further supplemen-
ted , and its taxonomic position should be assigned to
the family Phacellophyllidae Wedekind , 1922.
DESCRIPTIONOF NEW SPECIES
Order Columnariida Soshkina , 1941
Suborder Cyathophyllina Nicholson , 1889
Family Phacellophyllidae Wedekind , 1922
Genus Shensiphyllum Ge et Yü , 1974
Shensiphyllumsimplex sp. nov.
(Pl. I , f igs. 1a—e)
　　Derivation　simplex , Latin , the specific name al-
ludes to the simple internal s tructures possessing 1—2
rows dissepiments , and most of corallites has only one
ho rseshoe dissepiment.
　　Material　2 specimens including 6 t ransverse and
longitudinal sections.
　　Holotype　SCH1054.
　　Diagnosis　Fasciculat e compound corallum with
relatively close contact corallites , axial increase with
biparti te gemmation t o quadriparti te. Major septa
long , extending t o the cent er and with spindle-shaped
thickening in the dissepimentarium;minor septa short
and thin , corallite possessing 1—2 row s dissepiment s ,
most of corallites has only one horseshoe dissepiment.
Tabularium may be divided int o the central and border
parts , sometimes with complete t abulae.
　　Description　Compound corallum , fasciculate , u-
sually 2—4 adjacent corallites crowded together. In the
adult stage , corallite diameter is 2. 8—3. 5mm , the
septal number is (18—20)×2 , coralli te with bipartite
t o quadripartite gemmation , but among the corallites ,
one with rejuvenescence. Major septa in the ephebic
s tage reach the center of the coralli te and are st rongly
dilated in the dissepimentarium. Minor septa may
reach a length of 1/3—1 /2 of that of major septa. The
majori ty of t he corallite develop one row horseshoe dis-
sepiment. Fan-like septal t rabeculae may appear in the
longitudinal section(Pl. I , fig. 1d). T abularium wide
and divided int o two parts , the axial part and borders ,
t he axial tabulae are flat-domed o r saddle-like shaped ,
while lateral tabulae are concave or declined. The num-
379　第 3 期 唐　兰:论志留纪陕西珊瑚属 S hensiphy llum Ge et Yü , 1974　　　　
ber of the axial tabulae is about 20—22 and the lateral
tabulaes is 17—18 in a space of 5mm.
　　Comparison　This new species diff ers f rom other
species of Shensiphy l lum in having one row horseshoe
dissepiment and corallites with bipartit e-quadripartite
gemmation. This new species differs f rom S. proli f e-
rum sp. nov. is that the lat ter has 2—3 row dissepi-
ments and indistinct differentiation of t abularium. In
addition , this new species distinguishes f rom Shen-
siphy llum minor Chen and He(Chen etal. , 2005) that
the lat ter has smaller co rallites and complete tabulae as
well as 2—3 row global di ssepiment s.
　　Occurrence andHorizon　Upper Llandovery (early
T elychian ). Wangjiawan Formation , Chaotian ,
Guangyuan County , Sichuan.
Shensiphyllum proli ferum sp. nov.
(Pl. Ⅰ , f igs. 2a— f)
　　Derivation　proli f erum , Latin , t he specific name
refers to the axial increase.
　　Material　2 specimens with 4 transverse and lon-
gitudinal sections.
　　Holotype　SCH1058.
　　Diagnosis　Fasciculate compound corallum , axial
increase , alw ays having bipartite-quadripartite demma-
tion;majo r septa reach the center of the corallite , mi-
nor sept a short and thin , 2—3 row dissepiments inclu-
ding one row horseshoe dissepiment. Tabulae divided
into the cent ral and border parts , but not pronounced.
　　Description　Fasciculate compound co rallum , ad-
jacent corallites are usually in lateral contact , axial in-
crease with 2—4 division gemmation , “ Teilungssep-
ten” may be discerned in some transverse sections of
the corallites(Pl. I , figs. 2a , c). In the ephebic stage
the corallite diameter is 3—4mm , and the septal num-
ber reaches (17—18)×2 , majo r sept a extend to the
center of the corallite and become thinner in the axial
ends. Mino r septa have a leng th of 1/2 of that of major
ones. Sept al carinae are developed in the dissepimenta-
rium , in which 2 row global dissepiments and one hor-
seshoe dissepiment are present. T abularium wide and
divided into the axial and border parts , but indis tinct ,
sometimes having complete tabulae. T he number of
tabulae is about 15—18 in a space of 5mm.
　　Comparision　This new species is similar to Shen-
siphy llum phacelloides minor (Cao) in some respect s ,
but it diff ers from the latter in having only 2—3 row s
dissepiment including one row smaller horseshoe dis-
sepiment. T he new species differs from S. minor in
having axial increased bipartite-quadripartite demma-
tion and tabulae divided into the cent ral and border
parts. The tabulae of S. minor are complete.
　　Occurrence and Horizon　Upper Llandovery (early
Telychian ), Wangjiaw an Fo rmation , Chaotian ,
Guangyuan County , Sichuan.
Shensiphyllumintermedium sp. nov.
(Pl. Ⅱ , figs. 1a—d , 2a—e)
　　Derivation 　 intermedium , Latin , the specific
name alludes t o corallites size , dissepiment s and tabu-
lae w hich are developed mediatively among the species
of Shensiphy llum groups.
　　Material　2 specimens including 4 t ransverse and
longitudinal sections.
　　Holotype　SCH1056.
　　Paratype　SCH1063.
　　Diagnosis　Fasciculat e loose compound corallum
with lateral increase , major septa reach the center of
co rallite;minor septa long , dissepimentarium narrow
with 2—3 row dissepiments including one horseshoe
dissepiment. T abulae are divided into the cent ral part
and borders.
　　Description　Fasciculate loose compund corallum
with lateral increase , some adjacent corallites are in
lateral contact. In adult st age , corallite diameter is
3. 5—4mm , the maximum diameter being 5mm. Septal
number is (22—24)×2 , majo r septa become fusus-like
thickened in the dissepimentarium and with septal cari-
nae. Minor sept a are slightly short , but may reach a
length of 2/3 of that of the major septa. Tabularium
wide , which may be divided into the axial part and bor-
der part , the axial tabulae are flat or slightly concave ,
while border ones are inclined. T he number of tabulae
is about 14—16 in a space of 5mm.
　　Comparison 　This new species is similar to S.
minor and S. simplex sp. nov. and S. proli f erum sp.
nov. in some respect s , such as having a narrow dis-
sepimentarium and one row horseshoe dissepiment , but
it may be distinguished f rom S. proli f erum sp. nov.
and S. simplex sp. nov. in having lateral increase and
380 古　生　物　学　报 第 45 卷　　　　　　
loose fasciculate compound coral. S. minor is smaller
and the tabulae are complete.
　　Occurrence andHorizon　Upper Llandovery (early
Telychian ). Wangjiaw an Fo rmation , Chaotian ,
Guangyuan County , Sichuan.
图版说明(Explanation of Plates)
所有标本均采自四川广元朝天城东的王家湾组。标本均保存在中国地质大学地球科学与资源环境学院地层古生物教研室。
图 版 Ⅰ(Plate Ⅰ)
1a—e. 简单陕西珊瑚(新种)Sh ensiph yl lum simp lex sp. n ov.
　　野外号:SCH 1-4 , 登记号:SCH 1054(H olotype)。 1a. 横切面 ,
1b . 纵切面 , ×3. 2;1 c. 横切面 , 示 2分裂繁殖及隔壁基部在鳞
板带内强烈增厚成纺锤形 , ×6. 5;1d. 纵切面 ,示外缘一列马蹄
型鳞板及横板分化 , 轴部横板平或马鞍状 , 侧缘横板微凹 ,
×6. 5;1e. 纵切面 ,示一列马蹄型鳞板及位于马蹄型鳞板之上的
扇形羽榍 , ×10。
2a— f . 裂殖陕西珊瑚(新种)Shensiph yl lum pro li ferum sp. nov.
　　野外号:SCH 1-8;登记号:SCH 1058(H olotype)。 2a. 横切面 ,
2b . 纵切面 , ×3. 2;2c , d. 横切面 ,示隔壁特点 、分裂繁殖方式及
4分裂繁殖前一级隔壁长达个体中心交汇形成明显的十字构造 ,
2c. ×8;2d. ×10;2e , f . 纵切面 , 示鳞板及横板特点 , 2e. ×5;
2f . ×10。
图 版 Ⅱ(Plate Ⅱ)
1—2. 中间型陕西珊瑚(新种)Shensiphy l lum intermed ium sp. nov.
1a—d. 野外号:SCH2-5 , 登记号:SCH 1063(Paratype). 1a. 横
切面 , 1b . 纵切面 , ×3. 2;1c. 横切面 ,示隔壁基部在鳞板带内强
烈增厚成纺锤形 , ×6. 5;1d. 纵切面 , 示横板分化 、非弑亲出芽
繁殖 、马蹄型鳞板及位于马蹄型鳞板之上的扇形羽榍 , ×8. 5。
2a—e. 野外号:SCH1-5;登记号:SCH1056(H oloty pe). 2a. 横
切面 , 2b. 纵切面 , ×3. 2;2c. 横切面 , 示隔壁特点 , ×6. 5;
2d , e. 纵切面 , 示马蹄型鳞板及位于马蹄型鳞板之上的扇形羽
榍 , ×8. 5。
381　第 3 期 唐　兰:论志留纪陕西珊瑚属 S hensiphy llum Ge et Yü , 1974