全 文 ：古生物学报 , 50(1):13-31(2011 年 3 月)
Acta Palaeontolog ica Sinica , 50(1):13-31(M arch , 2011)
收稿日期:2010-05-26
＊科技部“岩石和化石标本整理整合共享试点”2008项目资助。
＊＊通讯作者:唐兰 ,广西南宁市大学路 100号 ,广西大学资源与冶金学院 ,邮政编码 530004 , e-mail:lantang@gxu.edu.cn。
再论扬子区中 、晚奥陶世和志留纪兰多维列世四射
珊瑚的源区及对一些珊瑚属的讨论＊
何心一1) 唐 兰2)＊＊
1)中国地质大学 ,北京 100083 , h exinyi2007@126.com ;
2)广西大学资源与冶金学院 ,南宁 530004 , lantan g@g xu.edu.cn
提要 扬子区中 、晚奥陶世和兰多维列世四射珊瑚产出丰富 , 尤以卡拉道克期(Caradoc)—兰多维列世(L land-
ove ry)最为繁盛。文中修正厘定的四射珊瑚共 113 属[包括中奥陶世 2属 , 晚奥陶世 25属 , 兰多维列世 86 属] 。其
中有 39个属(包括何心一 、陈建强 , 2004 已报道的 27 属和本文新补充的 12 属)最早出现在扬子区 , 尔后扩散至中
亚 、欧洲 、北美或其它邻区。新补充 12 个首现于扬子区的四射珊瑚属 ,即 Yohophy llum , Palaeophy llum , Pseud-
ophaulactis , P rotopilophy llum , Pi lophy llum , Neobrachyelasma , Nanshanophy llum , Paraphil li psastraea , Den-
tilasma , Oliveria , Pseudam plexus , Maz aphy llum。根据这些资料 ,进一步认为扬子区应该是中 、晚奥陶世和兰多
维列世四射珊瑚起源中心或源区之一。同时论述扬子区中奥陶世—兰多维列世四射珊瑚动物群总体特征及生物
古地理关系。该区中奥陶世以穿孔珊瑚类的 Calosty lis和 Yohophy llum 为特征。晚奥陶世 Ashgill中期珊瑚以下
扬子区三衢山组四射珊瑚动物群为代表 , 其中含某些澳大利亚特有分子——— Hil lophy llum 和 Bowanophy l lum;而
上扬子区 Ashgill晚期观音桥层的四射珊瑚动物群与北欧同期珊瑚有高度相似性 ,这表明两地区有较密切的生物
古地理关系。扬子区兰多维列世四射珊瑚动物群与西伯利亚 、哈萨克斯坦 、澳大利亚等同期的珊瑚动物群(参见本
文插图 1)有较密切的关系。而在兰多维列世扬子区与中亚塔吉克斯坦同期珊瑚动物群也较密切 ,可属于同一生物
地理区———中亚与华南区。此外 , 文中特别对 8 个属种加以讨论和描述并附相关图影 , 它们是:Neobrachyelasma
sp.aff.balchashicum Nikolaeva , Amsdenoides sp., Nanshanophy llum sp., Id iophy llum tenlatum (Jin), Pa-
raphillipsastraea j ianbaoensis Jin , Sty lopleura sp., Schlotheimophy llum sp., Mazap hy l lum sp.。
关键词 四射珊瑚 中 、晚奥陶世 兰多维列世 扬子区 源区 生物古地理
1 前 言
以往珊瑚 学者如 Sy tov a(1977), Neuman
(1984)等认为全球中 、晚奥陶世四射珊瑚的源区有
三处:一是北美 ,加拿大东部在中奥陶世Chazyan层
中产有四射珊瑚 Lambeophy l lum 。稍后在美国东
部黑河层(Black River beds)以产有 S treptelasma
和柱珊瑚类 Favsi t ina 等为代表;二是波罗的海斯
堪的纳(Balto scandia)地区中奥陶世地层以产有泡
沫珊瑚类 Prim itophy llum 和晚奥陶世地层以产有
扭心珊瑚类 Borelasma 等为代表;三是澳大利亚东
部 Caradoc 早期地层以产有泡沫珊瑚类 Hillo-
phy l lum 和 Caradoc晚期地层以产有 Bowanophy l-
lum 属为代表。中国扬子区在中 、晚奥陶世也是四
射珊瑚源区之一 ,中奥陶世以 Calosty lis为代表 ,晚
奥陶世以 Palaeophy l lum 为代表。林宝玉(1974)
和林宝玉等(1995)就曾提出扬子区是 Calosty l is和
Palaeophy l lum 属的起源中心之说。
何心一 、陈建强(2004)曾提出扬子区是奥陶纪 、
志留纪四射珊瑚起源中心之一 ,这是基于当时研究
分析资料———约有 30个四射珊瑚属在扬子区中 、晚
奥陶世和兰多维列世地层中世界首现而提出的。随
着近十年来中国科学院南京地质古生物研究所专家
对扬子区奥陶系 、志留系进行的高分辨率的地层划
分并与国际对比 。在这方面 ,陈旭 、戎嘉余(1996)做
过很多工作和重要贡献 ,特别是对黔东北 、陕南 、川
北以及滇东北兰多维列统各岩组时代(例如香树园
组 、雷家屯组 、石牛栏组 、嘶凤崖组和宁强组等)有了
更准确的界定 ,因此 ,产在这些岩组中的四射珊瑚属
种的时代也相应确定。以往国内发表的奥陶纪 、志
留纪四射珊瑚属种(包括各大区古生物图册以及有
关专题论文),尽管其产出有具体地点和层位 ,但往
往同一属种之间各个学者标注时代各异 ,还存在同
物异名或误定属名的现象。为此 ,笔者近年对扬子
区已发表过的中 、晚奥陶世和志留纪的四射珊瑚属
(包括某些未刊资料)进行全面系统的清理和深入细
致的研究 ,修订了一些属种的名称及时代(详见后
文),并有些重要发现和补充 。晚奥陶世和兰多维列
世还有 12个属在扬子区产出层位最低 ,属于世界或
大区首现 ,它们是:扭心珊瑚类的 Pseudophaulac-
t is , Neobrachyelasma , Yohophy l lum ;柱珊瑚类的
Palaeophy llum , Nanshanophy llum , Pilophy l-
lum , Protopi lophy l lum , Paraphil l ipsastraea;泡
沫珊瑚类的 Dent i lasma , Oliveria , P seudamplex-
us , Mazaphy l lum 。另外 ,还有 Kodonophy llidae科
的 S chlotheimophy l lum在扬子区产出层位最低[首
现于黔东北石阡香树园组下部(Rhuddanian晚期—
Aeronian早期)] ,也很可能列入世界首现。
需要指出的是 ,何心一 、陈建强(2004)一文列出
的扬子区最早出现的 30个四射珊瑚属名单中 , Am-
p lexoides , Tunguselasma , Holophragma 3属经重
新核实 ,表明它们不一定起源于扬子区 ,详见后文讨
论 。
总的说来 ,扬子区中 、晚奥陶世和志留纪约有
39个四射珊瑚属(参见 He and Chen , 2004 , p.
187 , tex t-fig .4和本文插图 1)在世界首现。如此
众多的四射珊瑚属特别集中在卡拉道克期 —兰多维
列世首现于扬子区 ,在全球可谓绝无仅有 ,这进一步
表明扬子区是中 、晚奥陶世和志留纪四射珊瑚的源
区 。
本文简要回顾扬子区中奥陶世—兰多维列世四
射珊瑚动物群总体的特征 、论述扬子区志留纪四射
珊瑚生物古地理关系 ,并对志留纪一些四射珊瑚属
加以讨论和修订。为便于了解扬子区中奥陶世 —志
留纪 39个四射珊瑚首现属的产地层位及有关文献
出处 ,本文将按时代顺序分别加以说明 ,并对新补充
的扬子区 12个首现属的起源 、扩散以及产地层位进
行论述。
本文所附图版资料标本主要是中国地质大学古
生物专业部分师生在 20 世纪 90年代和 2002年夏
采集的 ,另一部分志留纪珊瑚标本是原地矿部成都
地质矿产研究所何原相研究员生前赠送的 ,还有个
别图影引自陈旭 、戎嘉余等(1996)论著 ,笔者在此一
并致谢!
2 关于中 、上奥陶统各阶的划分
扬子区奥陶纪生物地层的研究程度很高 ,尤其
是笔石带和牙形石带的建立(Chen et al., 1995)使
笔石相和混合相阶统的划分更趋合理并受到认同 。
本文依据中国地层典中有关奥陶系的阐述(《中国地
层典》编委会编著 ,1996)对扬子区中 、上奥陶统的划
分及上奥陶统各组含有四射珊瑚的层位稍加说明 。
1)中 、上奥陶统的划分
以往国内学者和有关文献多把笔石带 Nema-
graptus graci l is带作为中奥陶统的底界 ,在扬子区
即相当于庙坡阶的底界。目前国际统一将该笔石带
作为上奥陶统的底界 ,亦即大致相当于英国奥陶系
的 Caradoc 阶底界。其下的 Llandeilo 阶在扬子区
大致与牯牛潭阶上部相对应 ,亦即作为中奥陶统的
顶部 。
2)扬子区上奥陶统各阶的划分
由于扬子区晚奥陶世四射珊瑚主要产在四个不
同层位 ,本文将上奥陶统(O3)分为 O 3 1 , O 3 2 , O3 3 ,
O 3
4 分述如下。
O 3
1 代表韩江阶与胡乐阶 ,在赣东浙西相当于
砚瓦山组 ,大致与 Caradoc阶中部对应 ,产有珊瑚化
石。
O 3
2 代表石口阶 ,在黔东北涧草沟组(时代为
Caradoc晚期至 Ashgi ll早期),产有稀少四射珊瑚。
O 3 3 代表 Ashgil l中期 ,相当于五峰阶下部 ,在
赣东浙西的下镇组和三衢山组产有丰富的四射珊
瑚。
O 3 4 代表 Ashgil l晚期 ,相当于五峰阶上部 ,在
川南 、黔北的观音桥层产有丰富的单体四射珊瑚。
3 扬子区中 、晚奥陶世和志留纪最早
出现的四射珊瑚属
近年作者对扬子区中 、晚奥陶世和志留纪四射
珊瑚所有属进行清理和修订 ,总共约有 39个属在扬
子区属于全球或大区首现 。其中包括何心一 、陈建
强(2004)所列名单中的 27个属(见该文 185页 ,插
图 4)和新补充的扬子区首现的 12 个珊瑚属(表
Ⅰ)。
14 古 生 物 学 报 第 50 卷
表Ⅰ 新补充的扬子区中 、晚奥陶世和志留纪最早出现的四射珊瑚属及其地理分布
The earliest known Middle Ordovician to Silurian rugose coral genera and their geographical distribution in the Yangtze
region, for the 12 genera reported in the present paper additional to the 27 reported previously by He and Chen(2004)
O 2 =Llandeilo;O 31 =C aradoc;O3 2=Early Ashgil l;O 33 =Middle Ashgill;O3 4=Late Ashgil l;S1 1=Early Llandovery (Rhuddani-
an);S 12 =Middle Llandovery(Aeronian);S 13 =Late Llandovery (T elychian);S 2=Wenlock;S 3=Late Silu rian
需要指出的是 ,何心一 、陈建强(2004)一文中提
到的 Amp lexoides , Tunguselasma , Holophragma
3属 ,原认为最早出现在扬子区兰多维列统中部。
后来发现 Amp lexoides首现在澳大利亚新兰威尔
世 的 Rhuddanian 晚 期 —Aeronian 早 期 地 层
(Mclean , 1985)。 Tung uselasma 在扬子区黔东北
香树园组中上部(Aeronian早期)产出 ,该属在西伯
利亚 中 兰 多维 列 统 上 部 地 层 中也 有 发 现
(Ivanovsky , 1963)。Holophragma曾产出于哈萨
克斯坦 Aeronian 下部(Sul tanbekova , 1986)。因
此 ,关于后两属的源区目前还无定论。 Pseud-
ophaulact is属在扬子区首现于黔东北香树园组底
部(Rhuddanian晚期),但据 Mclean (1977)报道 ,
该属最早产于爱沙尼亚 Ashgi ll早期 Pirgu层 ,他是
根据将 1961年 Kaljo 发表的 Grewingk ia europaea
hosholmensis 亚种修订为 Pseudophaulact is 而定
15 第 1 期 何心一等:再论扬子区中 、晚奥陶世和志留纪兰多维列世四射珊瑚的源区及对一些珊瑚属的讨论
的 。笔者认为该属种具有轴部构造(隔壁辐板),隔
壁加厚很弱和不存在层状组织加厚 ,这些特征符合
Grewingk ia 属的定义而不宜更改属名 。另据
Lavrusevich (1977)报道 ,在中亚塔吉克斯坦奥陶纪
珊瑚名单中列有 Pseudophaulactis属 ,笔者未见到
详细报道而难以确定。
有关扬子区中 、晚奥陶世和志留纪最早出现的
39个四射珊瑚属产出最低层位 、典型产地或代表层
地点层位及相关文献出处 ,现按其时代先后顺序分
述如下:
1)中奥陶世 Llandeilo期 代表层位是川南 、滇
东北的上巧家组底部和下部 ,在扬子区最早出现 、最
有代表性的四射珊瑚是穿孔珊瑚类的 Calosty li s
(孔壁珊瑚属),以 C.sp.为代表(林宝玉 , 1965),该
属种产于四川宁南华弹上巧家组底部 。在该组的中
上部(与 Caradoc 早期地层大致相当)产有 Yo-
hophy llum kueiyangensis Lin(林宝玉 ,1965)。
2)晚奥陶世 Caradoc期 代表层位是浙西江山
的砚瓦山组 , 在其底部产有柱珊瑚类的 Palaeo-
phy l lum(古珊瑚属)和穿孔珊瑚类 Yohophy l lum
(乐氏珊瑚属)(林宝玉 ,1960)。
3)晚奥陶世 Ashgill早期 代表层位为黔北石
阡一带的涧草沟组 ,该组中产有扭心珊瑚类 Crassi-
lasma(厚板珊瑚属),仅发现一未定种 C.sp.(何心
一 、陈建强 ,2003)。该属种为世界首现 。
4)晚奥陶世 Ashgill中期 代表层位是赣东浙
西的三衢山组 ,产有丰富的四射珊瑚 ,其中 Aphy l-
lum(无隔壁珊瑚属)(见本文图版 I ,图 1)和 Cant-
ri ll ia(坎垂珊瑚属)(参阅林宝玉 、邹鑫祜 , 1986)为
世界首现 ,产出时代最早(He and Chen , 2004)。
5)晚奥陶世 Ashgill晚期 代表层位是黔北毕
节燕子口观音桥层 ,产有丰富单体珊瑚 ,其中 Pa-
ramp lexoides属为亚洲 、澳洲首现(何心一 , 1978;
He and Chen , 2004)。
6)兰多维列世 Rhuddanian晚期 代表层位是
黔东北石阡香树园组底部至下部 ,产有世界最早出
现的四射珊瑚属种:Pycnactis , Holophragma ,
Briantelasma 和 Pseudophaulactis (陈 建强 等 ,
2006),其中 Pseudophaulact is sp.(见本文图版 I ,
图 4)产于石阡雷家屯香树园组底部 ,时代为 Rhud-
danian晚期。
7)兰多维列世 Aeronian 期 代表层位是黔东
北香树园组中上部和雷家屯组。如十字珊瑚类的
S tauria(参见何心一 、李志明 , 1983),包珊瑚科的
Pilophy ll ia , Synamp lexoides , P rotopi lophy l-
lum , Zelophy l lum 和 Tabularia 属均在 Aeronian
早期首现(He and Chen , 2004),其中 P rotopi lo-
phy llun属是本文提出的扬子区的首现属 ,化石代
表是 P.sp.(见本文图版 I ,图 9a , 9b)。
Aeronian晚期 ,在鄂西宜昌大中坝罗惹坪组产
有 Onychophy l lum 属 , 也是世界首现属(He and
Chen , 2004)。
泡沫珊瑚类在 Aeronian 期在扬子区首现的四
射珊瑚属有 Rhizophy llum , Maikott ia , Holmo-
phy l lum , Gyalophy l lum , Microplasma , K unge-
jophy l lum , S tauromat id ium 等 (参 见 He and
chen , 2004)。此外在该时段首现的四射珊瑚属还
有Denti lasma(葛治洲 、俞昌民 , 1974 ,168页),以上
8属除 Maikott ia 在 Aeronian 晚期出现外 ,其余均
在 Aeronian早期出现。
8)兰多维列世 Telychian 早期 代表层位是陕
南 、川北的王家湾组和滇东北相应的嘶凤崖组 ,四射
珊瑚 Pilophy l lum 属最早出现在滇东北大关地区
的嘶凤崖组(见后文论述)。
Amsdenoides(阿姆斯登珊瑚属)早先出现在兰
多维列世宁强组(He and Chen , 2004)。最新资料
显示该属产出最低层位是川北广元青云的王家湾组
(时代为 Tely chian 早期),其中有 A.sp.(见本文图
版Ⅱ ,图 4)。
9)兰多维列世 Telychian 中 、晚期 代表层位是
陕南 、川北的宁强组 ,产有最为丰富的四射珊瑚 ,其
中有 11属均为扬子区和世界范围内首现 。它们是:
I diophy llum , Chonophy l lum , Micula , Micul iel-
la , Mucophy l lum(参见 He and Chen , 2004), Ol-
iveria(参 阅 何 原 相 , 1985), Pseudamp lexus ,
Maz aphy llum , Neobrachyelasma , Paraphi l lip-
sastraea , N anshanophy l lum(后 5属参见本文图版
Ⅰ ,图版Ⅱ)。
4 扬子区中 、晚奥陶世至志留纪四射
珊瑚属的起源扩散
中奥陶世时四射珊瑚还处于演化初级阶段 ,种
类不多 ,分布局限 ,在上扬子区(上巧家组及其相当
层位)仅产有颇具地区特色的穿孔珊瑚类 Calosty l-
is , Yohophy l lum , N ingnanophy l lum 等属 。晚奥
陶世含有四射珊瑚的地层在扬子区发育不全 ,除三
衢山组和上扬子区观音桥层产有较多的珊瑚属种
16 古 生 物 学 报 第 50 卷
外 ,一般远不及欧洲 、北美同期所产的丰度高。兰多
维列世 Rhuddanian晚期至 Aeronian 期 ,上扬子区
碳酸盐岩台地有利于四射珊瑚的复苏和大量繁殖。
在黔东北 、黔北 、川南一带的兰多维列世香树园组 、
雷家屯组产有种类丰富的四射珊瑚 ,其中有不少属
是世界或大区首现(前已述及),形成四射珊瑚演化
发展的第一个高潮。其后在 Telychian 早期 ,扬子
区受扬子上升和海退影响 ,四射珊瑚的分布和种类
均大为减少。但到 Tely chian 中 、晚期 ,在陕南 、川
北一带属种繁多 ,经目前初步统计 ,单是世界或大区
首现的四射珊瑚属就有 11个属 ,构成了扬子区四射
珊瑚演化发展的第二个高潮 ,这与全球四射珊瑚演
化发展第一个高潮(Telychian 晚期—Wenlochian)
大致对应 。
何心一 、陈建强(He and Chen , 2004)已论述扬
子区一些珊瑚属的起源 、迁移扩散 ,本文重点讨论新
补充的 12个首现四射珊瑚属 ,同时阐述一些珊瑚科
的最初出现及其繁衍属群。
1)穿孔珊瑚类穿孔珊瑚科(Calostyl idae) 该科
有 Calosty li s(孔壁珊瑚属),林宝玉(1974)认为孔壁
珊瑚的发源中心在中国西南地区的中奥陶世 ,在晚
奥陶世通过喜马拉雅海槽向西迁移到波罗的海区 ,
在欧 、亚 、北美洲的志留纪地层中得到广泛的发展。
作者同意这一观点 。另外 , 该科的 Yohophy l lum
(乐氏珊瑚属)首现于川南宁南上巧家组中上部 ,以
往国内学者均将该岩层时代归入中奥陶世庙坡晚
期 ,目前国内文献将其划入晚奥陶世 Caradoc早期。
Yohophy l lum 属在扬子区和邻区同期地层中分布
较广 ,中奥陶世向东扩散至下扬子区浙西的砚瓦山
组 ,向西扩散至川西巴塘中 、上奥陶统的物洛吃普群
下部(邓占球 、章炎生 , 1984),甚至扩散到藏南普兰
强拉幕霞组(杨遵仪 、聂泽同 , 1990),再向西北扩散
至新疆库鲁克达克地区乌里克兹塔格群(Lin and
Webby , 1989)。据杨海军等(2009)报道 ,在新疆塔
中地区上奥陶统凯迪阶良里塔格组发现产有 Yo-
hophy l lum sp.。
2)扭心珊瑚类 Pycnactidae(闭珊瑚科) 该科
的 Pseudophaulact is(假闭珊瑚属)最早出现在黔东
北石阡雷家屯兰多维列世香树园组底部(Rhuddani-
an晚期),以 P .sp.为代表(参见本文图版 Ⅰ ,图
4),该属种类较多 。Aeronian 至 Tely chian(尤其
Tely chian早期)在扬子区广布 ,后来扩散至华北地
块 ,在宁夏同心兰多维列世照花井组(Aeronian 中 、
晚期)找到过 Pseudophaulactis(高建国 ,1987)。至
兰多维列世晚期该属广布于亚 、欧 、澳洲 。在西伯利
亚 、中亚(塔吉克斯坦)、阿尔泰(Altay)地区 、澳大利
亚(新兰威尔士地区)甚至远在北格陵兰岛(North
G reenland)的兰多维列世晚期地层中均有发现 。因
此笔者认为上扬子区很可能是 Pseudophaulact is
属的繁衍中心。目前在扬子区已发现该属已知种约
有 6个 ,这比西伯利亚 、澳大利亚和其它地区志留系
所发现的 P seudophaulact is总数都多。
3)扭心珊瑚类 Dinophyllidae(卷心珊瑚科) 该
科的 Neobrachyelasma(新短板珊瑚)目前所知产出
的最低层位是川北广元宣河兰多维列世(Tely chian
中 、晚期)宁强组 ,以 Neobrachyelasma sp.af f.bal-
chaschicum Niko laeva 为代表(参见本文图版 Ⅱ ,图
6 , 7)。该属种后来扩散到日本西南部时代和层位
与宁强组大致相当或稍晚的 Gionyama组 G2段(参
阅 Erika Kido and Tetsuo Sugiy ama , 2005),再后 ,
中 、晚志留世该属扩散至阿尔泰地区 、哈萨克斯坦以
及蒙古东部 。
4)柱珊瑚类 Stauriidae(十字珊瑚科) 十字珊
瑚科按其群体繁殖方式可分为两亚科:①Stauirinae
(十字珊瑚亚科)———以轴部分裂繁殖为主;②
Favistellinae(蜂房星珊瑚亚科)———以萼外出芽及
萼内出芽为主。这一亚科代表属是 Palaeophy llum
(古珊瑚属),林宝玉认为 Palaeophy llum 属发源于
浙西砚瓦山组底部(大致相当于 Caradoc 中下部)
(参阅林宝玉等 , 1995 , 42页)。推测该属后来扩散
至澳大利亚的新兰威尔士地区 ,在 Caradoc 期的动
物群即 Fauna Ⅱ及 Fauna Ⅲ中均有产出(Lin and
Webby , 1989),再后可能扩散到北美东部 ,在亚洲
哈萨克斯坦 、阿尔泰地区直到晚奥陶世 Ashgill 中
期才见之 ,在兰多维列世扩散至西伯利亚 、欧洲 、爱
沙尼亚等地 。
5)柱珊瑚类 Amplexidae(包珊瑚科) 该科在
扬子区兰多维列世 ,尤其在 Aeronian 期最为繁盛 ,
以 Amplexoides , P ilophy l lia , Zelophy l lum ,
Synamp lexoides , Tabularia 最为常见 。除 Am-
plexoides属最早出现于澳大利亚新兰威尔世地区
的兰多维列统下部(Mclean , 1985),其余 4 属均最
早出现于扬子区 Aeronian 早期 。P rotopi lophy l-
lum属与 Amp lexoides 属最为相似 ,有的学者认为
前者是后者的同义名 ,本文作者主张两者分别为独
立属 。该属在扬子区首现层位是黔东北石阡白沙香
树园组下部(Aeronian 早期),以 Protopi lophy llum
sp.为代表(见本文图版 Ⅱ ,图 9),上延至陕南宁强
17 第 1 期 何心一等:再论扬子区中 、晚奥陶世和志留纪兰多维列世四射珊瑚的源区及对一些珊瑚属的讨论
组(Tely chian中 、晚期)。在文洛克世(Wenlock)时
才扩散到西伯利亚地台(Ivanovsky , 1963)。据目前
已知资料 , Protopi lophy l lum 属仅在上述两地中找
到 ,而且种类稀少 ,可列入土著属 。
6)柱珊瑚类 Paliphyllidae(轴珊瑚科) 该科的
Idiophy l lum 属最早出现在陕南 、川北的宁强组
(Telychian中 、晚期),在文洛克世时它扩散至阿尔
泰地区 ,罗德洛世(Ludlow)再扩散到澳大利亚(He
and Chen , 2004)。与 I diophy l lum 相似的另一属
Nanshanophy llum 也最早起源于扬子区宁强组 ,后
来通过祁连海槽扩散至祁连山区 ,产于泉脑沟山组
(Llandove ry —Wenlock 早期)(俞昌民 ,1962),并扩
散至邻区日本西南部 Miyazaki Prefecture 地区的
Gionyama 组 G2 段(Kido .and Sugiy ama , 2005;
Kido , 2009)。
7)柱珊瑚类 Endophyllidae(内板珊瑚科) 该
科的 Pilophy llum(发珊瑚属)目前所知最古老种
P ilophy l lum sayuhoense Wang 是王鸿祯1944年发
现的 ,产于滇东北大关撒鱼河村“中志留世”地层(参
见Wang , 1944)。据陈旭 、戎嘉余(1996)认为滇 、
黔 、川 、陕一带缺失文洛克世的沉积 ,且兰多维列世
沉积也不很全 ,同时依据何原相(1978)、陈建强等
(2005)发表的有关四射珊瑚属种产出层位 ,在滇东
北大关地区主要产在大关组嘶风崖段和大路寨段。
陈旭 、戎嘉余(1996)将此两段时代分别归入 Tely-
chian早 、晚期 。现在看来 ,产 P.sayuhoense 珊瑚
化石层位很可能是大关地区的嘶风崖组。该属在文
洛克世时才扩散至乌拉尔 、西伯利亚等地 ,其后才扩
散至中亚 、哈萨克斯坦 、中国新疆地区以及欧洲(哥
特兰岛)等地 。值得注意的是 ,在滇东曲靖关底组
(Ludlow 晚期)也曾找到过 P ilophy l lum 属(宋学
良 、江能人 ,1985)。此外 ,西秦岭迭部地区晚志留世
羊路沟组中也有 Pilophy l lum(见曹宣铎 、欧阳萱 ,
1987),说明该属在中 、晚志留世时分布甚广。Ko ljo
和 Klaamann(1973)一文中曾报道波罗的海地区的
兰多维列世地层中的 P ilophy l lum 属名单 ,但未见
具体出处和层位 。因此 ,关于 Pilophy llum 的源区
还有待进一步确定 。
8)柱珊瑚类 Phillipsastraeidae(菲力蒲星珊瑚
科) 该科的 Paraphi l lipsastraea(似菲力蒲星珊
瑚属)最低产出层位是川北广元宣河宁强组上部
(Telychian 中 、晚期),以 P .j ianbaoensis Jin 为代
表(金淳泰等 ,1992;本文图版Ⅱ ,图2a , 2b),之后扩
散到日本东南部 Miyazaki Prefecture 地区的 Gion-
yama组 G2段(参阅 Kido and Sugiy ama , 2005)(图
版 1 ,图 9a , 9b)。
9)柱珊瑚类 Amsdenoididae(阿姆斯登珊瑚科)
该科以往发表资料仅有 2个属 ,据 Hill(1981)称
该科的时代分布为晚志留世—中泥盆世 。典型代表
属 Amsdenoides(阿姆斯登珊瑚属)以往仅见于北美
东部晚志留世地层 。何心一 、陈建强(He and
Chen , 2004)曾报道该属最早和产出最低层位在扬
子区兰多维列世宁强组。笔者后来鉴定为 Amsde-
noides sp.,它们分别产于川北广元青云兰多维列世
王家湾组和陕南宁强大竹坝兰多维列世宁强组(参
见本文图版 Ⅱ ,图 3 , 4)。该属在 Tely chian晚期扩
散至日本西南部 Gionyama 组的 G2 段(参见 Kido
and Sgiyama , 2005)。
10)泡沫珊瑚类Mucophyl lidae(蕈珊瑚科) 该
科的 Pseudamplexus属以往均见于欧 、亚洲各地区
的兰多维列统之上的地层 。实际上 P seudamplexus
属最低产出层位是在陕南宁强大竹坝宁强组 , 以
Pseudamp lexus shensiensis Ge and Yu 为代表(葛
治洲 、俞昌民 ,1974)(参见本文图版 Ⅰ ,图 8a , 8b)。
文洛克世该属扩散至中亚塔吉克斯坦 、哈萨克斯坦
以及北欧地区 ,文洛克世之后再扩散至新疆巴里坤
地区 、乌拉尔等地。
11)泡沫珊瑚类 Holmophyl lidae(候尔膜珊瑚
科) 该科的 Holmophy l lum , Gyalophy l lum 两属
首现于黔东北兰多维列世香树园组(Aeronian 早
期),何心一 、陈建强(2004)曾作过报道。另外该科
的 Mazaphy llum 属以 Mazaphy l lum sp.为代表
(参见本文图版 Ⅰ ,图 3),首现层位在川北广元宣河
宁强组(Tely chian中 、晚期)。在文洛克世时扩散至
日本西南部和澳大利亚东部地区。再后在哈萨克斯
坦 、加拿大更晚的地层中也发现该属。
候尔膜珊瑚科的 Oliveria(奥利弗珊瑚属)最初
在北美俄克拉荷马州晚志留世地层中发现(Suther-
land , 1965),但产出最低层位在陕南宁强的宁强组
和滇东北大关的大路寨组(Tely chian中晚期),何原
相(1985)发表过 O.shanx iensis和O.huanggeensis
两个种(何原相 ,1985 ,365页 ,图版 Ⅱ ,图 5 , 6)。由
此看来 ,上扬子区很可能是 Oliveria 属的源区 。迄
今为止 ,该属仅见于上述两区地层 。
12)泡沫珊瑚类 Ketophyl lidae(泡沫板珊瑚科)
该科的 Dent ilasma(齿板珊瑚属)最早产出层位
在黔东北印江合水香树园组下部(Rhuddanian 晚
期—Aeronian 早期), 以 Dent ilasma honorabi lis
18 古 生 物 学 报 第 50 卷
Ivanorsky 为代表(葛治洲 、俞昌民 , 1974 ,168页 ,图
版 72 ,图1 , 2)。该属种由 Iv anov sky (1962)首次报
道产于西伯利亚兰多维列世晚期地层 ,显然在扬子
区产出层位最低 。Dent i lasma 属在 Aeronian后期
才从扬子区扩散至澳大利亚东部 。兰多维列晚期扩
散到欧洲各地 。文洛克世时该属扩散至哈萨克斯坦
以及新疆南天山 ,之后再扩散至乌拉尔 、欧洲等地。
5 扬子区中 、晚奥陶世和兰多维列世
四射珊瑚动物群总体特征
扬子区中奥陶世—兰多维列世四射珊瑚动物群
可归纳出如下几个特点:
1)属种非常丰富 ,总的属数达 113属之多(参见
何心一 、陈建强 ,2006 , 147 , 148页)。尤其是 Aero-
nian —Tely chian不但在扬子区最丰富 ,而且在全球
同期四射珊瑚属群中可说首屈一指。
2)中奥陶世—兰多维列世时世界首现或大区首
现的四射珊瑚前已述及达 39 个属之多 ,占属总数
(113个)的 36.4%,因此可进一步说明扬子区是源
区 。
3)39个珊瑚属按其分类位置分列 24 科 ,表明
其分异度大 ,分布面广 。其中有 6个科 ,包括 Calo-
sty lidae , Pycnactidae , Holmophyllidae , Gonio-
phy llidae (以 Rhizophy llum 为代表) , Amsde-
noidiae 和 Phillipsust reaidae 不但在扬子区首现 ,而
且占该时期全球四射珊瑚科总数(24个)的 1/4 。
4)有几个珊瑚科特别繁盛 ,属种演化迅速 ,其中
以泡沫珊瑚类的 T ryplasmatidae , Holmopy llidae ,
扭心珊瑚类的 Streptelasmatidae , Pycnact idae和柱
珊瑚类的 Strauriidae , Amplexidae科最为突出 ,新
属种首现属也最多 。
5)扬子区兰多维列世四射珊瑚共有 86个属 ,多
为世界广布 ,但也有 20个地方性属 , 约占总数的
1/4。
6 扬子区兰多维列世四射珊瑚生物古
地理关系
扬子区兰多维列世出现的四射珊瑚属经作者重
新研究厘定总共约有 86个 ,包括有 20个地方性属 ,
总的来说多为世界广布型 ,与邻区澳大利亚新兰威
尔世地区 、日本西南部 Miyazaki Prefecture 地区以
及哈萨克斯坦 、西伯利亚地区对比有更多的相同属
(见表 Ⅱ)。据日本学者 Kido 和 Sugiy ama (2005)
及 Kido (2009)报道 ,在日本西南部 Miyazaki Pre-
fecture地区 Gionyama 组的 G2段产有较多的 Te-
ly chian 中晚期的四射珊瑚属 ,可与上扬子区陕南 、
川北宁强组四射珊瑚动物群对比 ,两地共同属有 15
个(见表 Ⅱ)。由此可推测其中的 Neobrachyelas-
ma , Nanshanophy llum , Paraphi ll ipsastraea ,
Maz aphy llum 等是从扬子区扩散到日本西南部的 。
扬子区与同期的哈萨克斯坦和澳大利亚新兰威尔士
地区的四射珊瑚动物群也有不少共同属 ,前者有 22
个 ,后者有 18个(见表Ⅱ)。这也说明扬子区与这些
地区同期珊瑚动物群有较密切的关系。
扬子区四射珊瑚与西伯利亚同期中晚兰多维列
世的共同属达 25个之多 ,表明两地区生物古地理关
系也较密切 。
扬子区兰多维列世与波罗的海斯堪的纳地区同
期珊瑚动物群也有不少相同属 ,约有 14 个 ,它们是
Cantril l ia , Dalmanophy l lum , Dent i lasma , Holo-
phragma , K etophy l lum , Kodonophy llum , K y-
phophy llum , Onychophy l lum , Paliphy l lum , P i-
lophy l lum , Rhegmaphy l lum , Schlotheimophy l-
lum , Strombodes , Tunguselasma(Kaljo and K laa-
mann , 1973)。从插图 1 可以看出 ,当时华南板块
(扬子区)、澳大利亚 、日本西南部 、哈萨克斯坦 、波罗
的海板块均位于古赤道南北纬 30°之间 ,即位于热
带和亚热带之间 ,浅海温暖环境适于珊瑚的生长 ,加
之以上这些地区一般相距不远 ,海水相通 ,就有不少
属从起源中心迁移扩散到邻区或远区。就生物古地
理关系而言 ,作者认为扬子区与同期的西伯利亚 、哈
萨克斯坦 、澳大利亚 、日本西南部珊瑚动物群更为密
切 ,其次与波罗的海地区同期生物古地理关系也较
密切 。而与北美东部尤其是兰多维列世中期的珊瑚
动物群也有一定的关系 。据笔者统计 ,北美东部
Cincinnat i地区兰多维列世中期珊瑚动物群与扬子
区同期的四射珊瑚共同属仅有 8 个(据 Laub ,
1979),它们是“ Streptelasma”(即本文的 Brachye-
lasma), Rhegmaphy l lum , Dinophy l lum , Strom-
bodes , S chlotheimophy l lum , Pycnact is , Tryp las-
ma , Cystiphy l lum ,而这些属多为世界广布属 。
此外扬子区与中亚(塔吉克斯坦)同期四射珊瑚
动物群有较密切的关系。据 Lav rusevich (1997)提
供的珊瑚动物群名单 ,目前扬子区至少与该区有 18
个共同属 ,可归于同一生物地理区 ———中亚与华南
区(扬子区)。
19 第 1 期 何心一等:再论扬子区中 、晚奥陶世和志留纪兰多维列世四射珊瑚的源区及对一些珊瑚属的讨论
表Ⅱ 扬子区兰多维列世一些四射珊瑚属及其在亚洲 、澳洲主要地区的分布
Distribution of some Llandovery rugose coral genera in the Yangtze
region, Siberica , Kazakhstan, eastern Australia and southwest Japan
Rugosan genera
Region Yan gtz e region
(S.Chin a) Siberica Kazak hstan
Aust ralia
N.S.W.
SW Japan
Glonyama Fm G2
B rachyela sma Δ Δ Δ
S treptelasma Δ Δ Δ
Crassi lasma Δ Δ Δ Δ
A xolasma Δ Δ Δ
Grewin gkia Δ Δ Δ
P aramp lexoides Δ Δ
Calosty li s Δ Δ Δ Δ
Tunguselasma Δ Δ
Pa laeophy llum Δ Δ Δ Δ
Pycnact is Δ Δ
H oloph ragma Δ Δ Δ
P seudophau lact is Δ Δ
Onychoph yl lum Δ Δ
P i loph yl lum Δ
Am p lexoides Δ Δ Δ
P rotop i loph yl lum Δ Δ
Tabularia Δ Δ
Zeloph yl lum Δ Δ
K odonophy l lum Δ Δ Δ Δ
P i loph yl lum Δ
Dinophy l lum Δ Δ Δ
Neobrachyelasma Δ Δ
Pa liph yl lum Δ Δ
Entelop hy llum Δ Δ
S trombod es Δ Δ Δ Δ
Ptychophy llum Δ Δ Δ Δ
Shen sip hy llum Δ Δ
Nanshanophy llum Δ Δ
Micu liel la Δ Δ
Paraph yl l ip sastraea Δ Δ
Amsdenoides Δ Δ
Try plasma Δ Δ Δ Δ Δ
Aphy l lum Δ
Cantri l lia Δ Δ Δ
Cyst ip hy llum Δ Δ Δ Δ Δ
Cysticonophy l lum Δ Δ Δ
Microp lasma Δ Δ Δ Δ
S tortoph yl lum Δ Δ
K etop hy l lum Δ Δ Δ
Dent i lasma Δ Δ Δ Δ
H olmophy llum Δ Δ Δ Δ
Hedstroemoph yl lum Δ Δ
Rhizop hy l lum Δ Δ Δ Δ Δ
P seudamp lexus Δ Δ Δ
K ung ejop hy llum Δ Δ
20 古 生 物 学 报 第 50 卷
插图 1 全球志留纪古地理图 [ 据戎嘉余、陈旭等(2003), Boucot et a l.(1995)稍修改]
Global Si lurian paleogeograpgy modi fied f rom Rong and C hen(2003)and Boucot et a l.(1995)
KH .Khingan(兴安);NX.Northeasternm ost Xin jiang(新疆最东北部);JG.Junggar(准噶尔);BD.Badainjaria(巴丹吉林);SG.
Songpan—Ganzi(松潘—甘孜);WY.Wes ternmos t Yunnan(云南最西部).Indochina inclu ded in eastern west Yunn an(印支包括云
南东部).
7 属种描述
新短板珊瑚属 Neobrachyelasma Nikolaieva , 1960
模式种 Neobrachyelasma balchaschica Niko-
laieva , 1960
属征 中型至大型锥状 —锥柱状单体 ,边缘厚
结带窄 ,一级隔壁细长 ,无隔壁脊凸 ,内端向一个方
向弯曲形成旋曲的轴部构造 。次级隔壁短 ,主内沟
不显著 ,无鳞板与泡沫板 ,横板完整或不完整 ,轴部
凹陷 ,轴缘向下倾斜。
讨论 Neobrachyelasma属最主要特征是一级
隔壁细长 ,伸达中心并向同一方向旋转 ,次级隔壁
短 ,无隔壁脊凸 ,无鳞板与泡沫板。它与 Amsde-
noides 属的隔壁特征有些相似(一级隔壁内端旋
曲),而两者最大区别是:①后者隔壁两侧具粗壮的
棘刺(脊凸);②后者横板稀疏 ,由轴部向外倾斜;前
者横板分布较密 ,常不完整 ,轴部凹陷 。笔者最近详
细查阅曹宣铎 1975 年报道的“Neobrachyelasma”
sp.(曹宣铎 ,1975 ,179页 ,图版 36 ,图 5),产于陕南
宁强县二郎坝兰多维列世宁强组 。该未定种一级隔
壁细长 ,次级隔壁很短 ,隔壁两侧发育棘刺状脊板 ,
这些特征完全符合 Amsdenoides属的定义 ,因此该
标本应改定 Amsdenoides。何心一 、陈建强(2004)
一文插图 4 中列出 Amsdenoides 属在扬子区晚
Llandovery(Tely chian)首现 ,该文作者是基于 1981
年夏测制宁强大竹坝志留系剖面时在宁强组中曾找
到 Amsdenoides ,可惜仅有一块标本的横切面 ,其特
征与曹宣铎(1975)发表的“Neorachyelasma” sp.图
版图影基本相同 ,后文将对此加以描述和图示 。
时代分布 中国(扬子区 ,西秦岭)、日本 ,兰多
维列世;阿尔泰 、哈萨克斯坦 、蒙古 ,罗德洛世 。
新短板珊瑚未定种 Neobrachyelasma sp.(aff.
N.balchaschium Nikolaeva)
(图版Ⅱ , 图 6 , 7)
描述 单体大型阔锥状 ,一级隔壁细长 ,内端多
伸达中心旋曲 ,有的两相邻隔壁末端相连 ,次级隔壁
较短 ,具边缘厚结带(厚约 1—2 mm)。在体径为
2.5 cm 时 ,隔壁总数约为 40×2。隔壁外端稍加厚 ,
为单羽榍组成 ,有时羽榍在隔壁两侧稍突出。纵切
面上 ,横板多不完整 ,分布较密 ,轴部多上凸或近凸 ,
边部倾斜较陡。在珊瑚外壁上 ,见有层孔虫类骨骼
包围 。
比较 现有标本纵横切面特征与 Neobrachye-
lasma模式种 N .balchashium 比较有些近似 ,主要
区别是:①前者隔壁在外端加厚 ,有时形成羽榍外
凸 ,后者无;②前者横板大多轴部上隆 ,边部横板下
倾较陡 ,后者轴部横板凹陷 ,边部横板倾斜一般较
缓。由于当前资料有限未能定新种 。但两者也存在
21 第 1 期 何心一等:再论扬子区中 、晚奥陶世和志留纪兰多维列世四射珊瑚的源区及对一些珊瑚属的讨论
一些共同特点 ,表明二者可能存在一定亲缘关系。
此外 ,现有标本与 Kido 和 Sugiyarna (2005)报道的
产于日本 Gionyama 组 G2 段的 Neobrachyelasma
sp.纵 、横切面图像也有点相近 ,主要区别是后者隔
壁中心旋转强烈 ,横板下倾较缓 。
产地层位 川北广元宣河兰多维列世宁强组。
阿姆斯登珊瑚属 Amsdenoides Sutherland , 1965
模式种 Ditoecholasma acut iannulatum Ams-
den , 1949
属征 圆柱状单体 ,外壁上具有回春尖棱突起 ,
一级隔壁薄长或伸达轴心 ,轴端直或稍旋曲 ,末端有
的相互连接 ,次级隔壁很短。隔壁两侧具粗壮不规
则棘刺 ,无鳞板与泡沫板。横板薄 ,稀疏 ,轴部上隆 ,
边部下斜 。
讨论 Hill(1981)将 Amsdenoides 属归入
Amsdenoididae科 ,该科珊瑚特征均为单体 ,具间隙
性回春生长 ,隔壁两侧均具较多的棘刺 。前面已提
到 Amsdenoides属在我国上扬子区兰多维列世宁
强组产出层位最低 ,很可能是该属的源区 。尔后才
向日本 、北美地区扩散。至于该属与 Neobrachye-
lasma属的异同 ,前已作比较 ,不再赘述 。但据我国
陕南 、川北所产的 Amsdenoides属的标本特征 ,单
体为圆锥状 ,未见到外壁上有回春生长与尖棱突起
现象 ,很可能是因不同生态环境和不同种类所致 。
时代分布 中国扬子区 ,日本西南部 ,兰多维列
世晚期;美国东部 ,罗德洛世 。
阿姆斯登珊瑚未定种 Amsdenoides sp.
(图版Ⅱ ,图 3 , 4)
1975 “Neobrach yelasma” sp.曹宣铎 , 1975 , 179页 ,图版 36 ,图 5。
描述 共有两块标本 ,一块标本采自川北广元
朝天青云兰多维列世王家湾组(Telychian早期),单
体阔锥状 ,外壁上未见到回春生长与尖棱 ,也可能因
标本保存不全所致。在成年期横切面直径为 2 cm
时 ,隔壁总数为 42×2 ,一级隔壁薄长 ,有的在外端
稍加厚 ,内端伸达中心 ,向同一方向旋曲 ,有的末端
与邻近隔壁连接 。次级隔壁很短 ,隔壁两侧多具不
规则棘刺 。近萼部纵切面 ,萼部深陷 ,横板薄 ,较稀
疏 ,轴部上隆 ,两侧下倾 。另一块标本采自陕南宁强
大竹坝兰多维列世宁强组 ,仅获得一横切面 ,外形不
清楚 ,外壁未保存 ,在体径为 2 cm 时 ,隔壁总数为
39×2。一级隔壁细长 ,厚度较均匀 ,大多伸达中心
向同一方向旋曲 。次级隔壁短 ,隔壁两侧具不规则
棘刺(参见图版 Ⅱ ,图 3),该块标本与前一标本区别
是一级隔壁厚度较均一 ,未在外端加厚 ,但在末端有
的稍加厚。现有标本横切面特征与曹宣铎(1975)报
道的“Neobrachyelasma” sp.基本相同 ,具隔壁脊凸
与长隔壁中心旋曲 ,可视为 Amsdenoides同一未定
种。
产地层位 四川广元朝天青云兰多维列世王家
湾组;陕南宁强大竹坝 、二郎坝兰多维列世宁强组 。
南山珊瑚属 Nanshanophy llum Yu , 1956
模式 种 Nanshanophy llum typicum Yu ,
1956
属征 中型 —大型阔锥状 、锥柱状单体 ,隔壁两
级 ,在边缘部加厚并在隔壁两侧发育脊板状突起 。
一级隔壁伸达中心 ,轴端旋曲并稍加厚 ,有时形成不
明显的轴部构造 ,鳞板带宽 ,鳞板小球形 。横板不完
整 ,分为轴部与边部 ,轴部横板上凸或近平 ,边部横
板下凹。
讨论 Nanshanophy llum 与 I diophy llum
(Cao , 1975)特征相似 ,何原相(1978)认为 I dio-
phy l lum 是 Nanshanophy llum 的同义名。王鸿祯 、
何心一(1980)、Hill(1981)和何心一 、陈建强(1986)
均主张两者为独立属 , 它们之间最主要区别是:①
I diophy llum 往往具有三级隔壁 ,后者无;②Id io-
phy llum 多为大型单体 ,有的具丛块状复体 ,后者仅
有单体;③I diophy llum 的鳞板多而密 ,在纵切面上
多呈平行的枕状排列 ,而 Nanshanophy llum 的鳞板
为向下倾斜 。最近 ,日本学者 Kido (2009)对中国 、
日本报道的所有 Nanshanophy llum 属种相关资料
进行分析总结 ,也赞同 Nanshanophy l lum 与 Id io-
phy llum 为两个独立的属 ,共列出 N anshanophy l-
lum属的 8个种 ,同时认为 I diophy llum 与 Nansh-
anophy l lum 的区别是前者具有三级隔壁 ,并具单体
与复体类型 。不过 , Kido 未指出两者还有一个重要
区别 ,即笔者前面所提出的 I diophy l lum 的鳞板多
为枕状平列(纵切面上),而 N anshanophy l lum的鳞
板为向下倾斜。
时代分布 中国扬子区 ,日本西南部 ,兰多维列
世晚期;中国甘肃玉门 ,兰多维列世晚期 —文洛克
世。
南山珊瑚未定种 Nanshanophy llum sp.
(图版Ⅱ , 图 5)
描述 单体在横切面直径为 12 mm 时 ,隔壁数
22 古 生 物 学 报 第 50 卷
为 35×2。一级隔壁长达中心 ,末端微曲 ,有的彼此
相交。在鳞板带内隔壁加厚 ,两侧发育脊板 。次级
隔壁长度与鳞板等宽。关于该未定种的纵 、横切面
其它特征 ,可参阅陈建强等(2005),238页。
产地层位 云南大关黄葛溪兰多维列世大路寨
组 。
奇异珊瑚属 Idiophyl lum Cao , 1975
帐蓬奇异珊瑚 Idiophy llum tentatum(Jin)
(图Ⅱ , 图 1)
1992 Pa laeoau lina tetatum Jin ,金淳泰 , 65页 ,图版 4 ,图 6。
描述 互通状复体珊瑚 ,横切面体径 32 mm ,
相邻个体中心间距 8—10 mm , 最大个体直径约
12 mm ,隔壁总数 46个 ,一 、二级隔壁几等长 ,一级
隔壁在边缘部稍加厚 ,有的具不明显脊凸 ,一级隔壁
多伸达中心 ,有少数末端相连 ,三级隔壁仅在较大个
体中偶尔出现 1—2个 ,鳞板带很宽 ,鳞板在横切面
上表现多样 ,通常为半圆形或人字形 ,也有少数侧生
鳞板。
讨论 金淳泰(1992)将上述这块复体互通状珊
瑚(属同一产地 , 同一标本)定名为 Palaeoaulina
tentatum Jin(新属 ,新种),笔者认为是不能成立的 ,
因为从上文所述复体横切面的特征 ,基本符合 Id-
iophy l lum 属的定义 ,该属除有单体外 ,也有互通状
复体类型(如较大型的 I diophy llum massulatum
Chen , 1986)。同时该块 I diophy llum 标本还具有
个别的三级隔壁 ,再参阅金淳泰等(1992)附图 4 ,图
6a , 6b(原定名为 Palaeoaulina tentatum Jin)在纵
切面的特征 ,即横板分化为不完整的轴部横板 ,近平
坦 ,边部横板较窄 , 向下倾 , 这些特征也与 I dio-
phy l lum 其它种横板相类似 ,因此 ,笔者判断金淳泰
所定的这个新属新种应改名为 I diophy l lum tenla-
tum(Jin)。其与互通状复体 I diophy l lum massula-
tum 比较区别很大 ,后者个体大 、隔壁数多 ,较密集 ,
而且不在边缘处加厚。
产地层位 四川广元宣河兰多维列世宁强组。
拟菲力浦星珊瑚属 Paraphil lipsastraea Jin , 1992
模式种 Paraphi l lipsastraea j ianbaoensis Jin
属征 互通状复体珊瑚 ,相邻个体由隔壁相连 ,
外壁消失 ,隔壁由羽榍柱组成 ,在隔壁的两侧具不明
显的脊凸 ,一 、二级隔壁几等长 ,并在整个长度内加
厚(除末端外),鳞板和横板均由小泡沫板组成 ,面向
上凸 ,大小均匀。鳞板带与横板带分界不清 ,无轴部
构造 。
讨论 Paraphi l lipsastraea与Phi l lipsastraea
属的特征相似 ,主要区别是:①后者具一列马蹄形鳞
板 ,前者无;②后者隔壁在鳞板内缘加厚 ,往往形成
灰质内壁;③后者鳞板带与横板带分界明显。关于
本属的分类位置 ,金淳泰(1992)将其置于 Phi llip-
sast raeideae 科 ,作者认为 Paraphi l lipsastraea 无
马蹄形鳞板 ,不宜归入该科 。又因该属隔壁为单羽
榍组成 ,隔壁两侧具不明显的脊凸 ,同时为互通状复
体 ,这些特征与 B ill ingsastraea和 Asterobi l lingsia
属相近似。区别是后两者脊板很发育 ,鳞板带与横
板带分界清楚。目前国内外珊瑚学者多将这类珊瑚
归于 E riphy llidae 科(Fromentel , 1861),作者同意
这种分类。
特别要指出的是 , kido 和 Sugiyama (2005)将
产于日本西南部 Gionyama 组 G2 段的 Paraphi l l-
ipsastraea定名为 Labechiel lata regularis Sugiya-
ma(Sugiyama , 2005 , p.27 , pl.Ⅰ , f igs.9a , 9b),
这是不确切的 , 因 Labechiel lata regularis 属层孔
虫类 ,是 Sugiy ama1941 年建立的。作者查阅 Kido
和 Sugiy ama(2005)附图版Ⅰ ,图 9a , 9b为一复体
互通状珊瑚 ,隔壁细长 ,两侧似有发育不规则脊凸 。
纵切面上鳞板 、横板带分界不清 ,均为小泡沫板 ,这
些特征无疑应归入 Paraphi ll ipsastraea属 ,但与该
属模式种差别较大 ,可能为另一新种。
时代分布 中国川北广元 ,日本西南部 ,兰多维
列世中晚期 。
柱肋珊瑚属 Sty lopleura Merriam , 1973
模式种 Sty lop leura berthiaumi Merriam
属征 丛状或块状复体。在丛状复体中个体之
间以侧部突起或中空连接管连接 ,成年期母体的萼
部呈喇叭状扩散 ,萼内边缘可同时出现芽体达 11个
之多 。隔壁短板状 ,为羽状组织 ,内端呈低脊状 ,类
似包珊瑚型隔壁 。一 、二级隔壁较短 ,一般未分化 。
个体边缘厚结带为层状组织组成。横板大多完整水
平 ,无鳞板 。
讨论 关于 S ty lopleura 属的特征 , Merriam
(1973)和 Hill(1981)在其定义中均认为该属为丛
状复体。其实在 Merriam(1973)一文的第 35页中 ,
他同时提到该属具有丛状和块状复体两种类型。作
者还观察注意到该属模式种 S.berthiaumi在母体
成年期(体径达 25 mm)为阔锥状喇叭形 。萼内可
同时发育 11个芽体。这类珊瑚在国内志留纪地层
23 第 1 期 何心一等:再论扬子区中 、晚奥陶世和志留纪兰多维列世四射珊瑚的源区及对一些珊瑚属的讨论
中未正式报道过。只是陈建强等(2006)在扬子区兰
多维列世石牛栏组中列有 Sty lop leura 属名单 ,同
时注明为世界首现 。其实该文中列出该属名依据的
标本最初由何心一(1985)定名为 Palaeophy l lum
major He(产于贵州思南地区兰多维列世石牛栏
组),后来本文作者之一何心一在 2002 —2005年间
参加国家重点基础研究发展规划项目(“973”项目)
时 ,重新修订了这块标本名称 ,由于珊瑚母体直径达
22 mm ,萼内出芽达 9个之多 ,一 、二级隔壁短 ,呈低
脊状等特征 ,就改属名为 Sty lopleura。
时代分布 中国扬子区 ,兰多维列世 Aeroni-
an;北美 、澳大利亚 、欧州 ,晚志留世—早泥盆世;中
国西藏 、吉林 ,早泥盆世 。
柱肋珊瑚未定种 Stylopleura sp.
(图版Ⅰ , 图 6 , 7)
1985 Pa laeophy llum major He ,何心一, 51页 , 图版Ⅱ ,图 5。
描述 仅有一块丛状复体 ,切制母体成年期横
切面与近萼部横切面 ,母体切面最大直径为22 mm 。
萼内边缘同时出芽有 9个芽体 ,芽体多呈现扁圆或
近卵圆形 ,彼此两侧相连 。一 、二级隔壁短 ,有的稍
伸出边缘厚结带(厚约 1 mm),厚结带为层状组织 ,
隔壁主要为羽状组织。由于未获得纵切面 ,横板特
征不明。
讨论 前已述及 ,描述标本何心一(1985)原定
名为 Palaeophy l lum major He ,当时选为 Palaeo-
phy l lum major 新种的副型标本产于贵州思南梁家
寨石牛栏组 ,珊瑚母体直径达 22 mm ,萼内有 9个
芽体;而该种正型标本产于贵州思南凉水井兰多维
列世石牛栏组 ,为典型的丛状复体 ,母体萼内出芽多
为 3个。一级隔壁长度为个体半径的 1/2 ,二级隔
壁很短 ,横板大多完整 ,中部平直 ,两侧下凹(参阅何
心一 ,1985 ,51页 ,图版 Ⅱ ,图 4a , 4b)。因此 ,笔者
认为这块正型标本仍可作为一新种即 Palaeophy l-
lum major 保留。而何心一(1985)一文中图版 Ⅱ ,
图 5则更名为 Sty lop leura sp.。
产地层位 贵州思南梁家寨兰多维列世石牛栏
组 。
斯洛台蒙珊瑚属 Schlotheimophy llum Smith ,
1945
模式种 Fung ites patel latus Schlotheim ,
1820
属征 中型至大型阔锥状 、盘状或荷叶状单体 ,
偶有个体“返青”现象 ,具宽的反曲形边缘萼台 。一 、
二级隔壁在边缘强烈加厚 ,形成宽阔的厚结带 ,在厚
结带内隔壁羽榍呈多系列排列 ,并被层状组织包围 。
一级隔壁伸达中心旋曲 ,常形成旋涡状轴部构造 ,无
鳞板 ,横板不完整 ,上凸。
讨论 Schlotheimophy llum 属过去国外报道
均为大型盘状或荷叶状单体 ,而我国上扬子区黔东
北 、石阡地区中兰多维列统(香树园组和雷家屯组)
发现的 Schlotheimophy l lum regeneranum , S .sp.
均为中型单体阔锥状或具有“再生”现象(He and
Chen , 2003)。Laub(1979)报道北美 Cincinnat i地
区中兰多维列统 Brassfield 组产有 Schlotheimo-
phy l lum patel latum(Schlo theim)和 S .benedict i
(G reene)两个种均为大型单体 ,它们与原产于欧州
中志留世地层的同一属种关系密切 。北美的 Brass-
f ield组时代属兰多维列世中期 ,但具体归属 Aero-
nian早期或晚期目前还未定论 。我国黔东北石阡地
区的香树园组的最下部和底部时代 , 戎嘉余等
(1990)早已划入 Rhuddanian 晚期 ,而香树园组中
上部时代归于 Aeronian早期 ,雷家屯组划入 Aero-
nian晚期 。前已指出 ,在石阡香树园组下中部就发
现中等大小的 Schlotheimophy l lum ,很有可能这是
该属产出的最低层位(时代为 Aeronian早期),扬子
区很可能是 Schlotheimophy llum 属的源区 ,在兰多
维列世中期时向北美东部扩展 ,在兰多维列世晚期
时 , 该属再向中亚 、乌兹别克斯坦扩散(参见
Lav rusevich , 1971)。之后该属再扩散至欧洲各地 。
值得特别注意的是 ,在扬子区兰多维列世地层中 ,在
黔东北的香树园组 、雷家屯组和滇东北大关的嘶凤
崖组 ,以及陕南宁强的宁强组均先后发现 Sch lothe-
imophy l lum 属 。尽管标本不多 ,种类稀少 ,但从该
属最早出现时代为 Aeronian早期 ,一直延续到 Te-
ly chian早期(嘶凤崖组)(参见陈建强等 , 2005)和
Telychian中晚期(宁强组)均有种类产出 ,这在国外
其它地区恐也少有这种连续情况出现。
时代分布 中国扬子区 ,北美东部 ,兰多维列世
中期;中国扬子区 ,乌兹别克斯坦 ,英国 ,兰多维列世
晚期;中志留世 —早泥盆世 ,北欧 、北美 、亚洲中部和
东部 。
斯洛台蒙珊瑚未定种 Schlotheimophy llum sp.
(图版Ⅱ , 图 8)
描述 仅有一块标本 ,两个中型单体珊瑚共生
在一起 ,部分外壁由层孔虫骨骼包围。单体外形不
24 古 生 物 学 报 第 50 卷
明 。个体萼部最大值径 30 mm ,边缘厚结带很宽 ,
二级隔壁通常限于厚结带内 。隔壁羽榍分化呈多系
列 。一级隔壁伸达中心 ,末端略向同一方向旋曲 ,其
中一个特长隔壁旋曲更甚 。个别长隔壁末端稍加
厚 。在体径为 23 mm 时 ,隔壁总数 33×2。纵切面
上 ,横板带窄 ,横板不完整 ,中部上凸 ,边部下斜 。
比较 就现有标本形体大小和一些特征 ,如厚
结带宽阔 、二级隔壁多限于厚结带以及隔壁总数等 ,
与何心一 、陈建强(2003)报道的产于黔东北石阡雷
家屯组的 Schlotheimophy l lum sp.近似 。区别是:
①前者一级隔壁伸到中心 ,大多旋曲 ,后者无 ,仅有
时稍弯曲;②前者横板带较窄 ,横板较薄 ,后者横板
常有加厚 。
产地层位 陕南宁强大竹坝兰多维列世宁强
组 。
迷珊瑚属 Mazaphyllum Crook , 1955
模式 Mazaphy llum cort isjonesi Crook , 1955
属征 互通状或星射状复体珊瑚。一 、二级隔
壁等长或近等长。每个隔壁由许多断续的复羽榍或
全羽榍组成。横板带窄 ,横板不完整 ,倒锥状下凹或
平凸。鳞板带宽 ,鳞板小而近等 。常见小型“郎士德
型鳞板”(即泡沫板)。
讨论 以往关于 Mazaphy l lum 属仅报道产于
澳大利亚 、日本 、北美的中 、晚志留世地层 。其实我
国扬子区陕南兰多维列世宁强组也产有这个属 ,邓
占球和 Scrutton(1996 ,图版 14 ,图 1 , 2))将该属种
定名为 Holmophy l lum sp.,笔者认为这是不正确
的 。Holmophy l lum与Mazaphy llum 均属于 Ho l-
mophy llidae科 ,但两者属征尤其外形差别很大 ,易
于区分 , Holmophy l lum 一般为单体或有松散的丛
状复体 ,一 、二级隔壁断续状辐射排列 ,而 Maza-
phy l lum 属为互通状复体 。另外 , Holmophy l lum
的横板带较宽 ,后者较窄。
时代分布 中国扬子区 ,兰多维列世晚期;澳大
利亚 ,文洛克世;日本 ,文洛克世 —罗德洛世;哈萨克
斯坦 ,罗德洛世。
迷珊瑚未定种 Mazaphyllum sp.
(图版Ⅰ ,图 3)
1996 Holmophy llum sp.,陈旭 、戎嘉余 ,图版 14 ,图 1 , 2。
描述 互通状块状复体 ,有时个体之间还留有
一定空隙 。一 、二级隔壁几等长 ,呈断续状辐射分
布 。在个体中心有少许复羽榍分散点(断面)。个体
中一 、二级隔壁总数达 40个以上。个体中心间距一
般 10 mm 左右 。横板带宽 ,横板完整或不完整 ,中
部近平凸 ,两侧下倾 。
比较 现有标本横切面特征(隔壁互通状呈断
续状排列 ,泡沫鳞板小而多)与模式种 Mazaphy l-
lum cort iesjonesi 近似 ,主要区别是前者隔壁常伸到
个体中心 ,后者无 。另外 ,纵切面上前者横板平凹 ,
后者下曲 ,不完整。
产地层位 四川广元宣河兰多维列世宁强组 。
参 考 文 献 (References)
Cao Xuan-duo(曹宣铎), 1975.Rugosa.In:Li Yao-xi(李耀西),
S ong Li-sh eng (宋礼生), Zhou Zhi-qiang(周志强), Yang Jing-
yao(杨景尧)(eds.), The Lower Palaeozoic S t rat igraphy in th e
Western Segment of the Daba M ountain s.Beijing:Geological
Pub lishin g H ouse.1—372(in C hinese).
Cao Xuan-duo(曹宣铎), Ouyang Xuan(欧阳萱), 1987.Late Si lu-
rian—Devonian ru gose corals f rom Luqu-Tew o area of West
Qinling Mountain s , C hina.In:Xi an In sti tu te of Geology and
Mineral Resources and Nanjin g In sti tu te of Geology and Palae-
ontology , Academia Sinica (eds.), Late Silu rian—Devonian
S t rata and Fossil s f rom Luqu-Tew o Area of West Qinling
M ountain s , China , Vol.1.Nanjing:Nanjing University Press.
139—196 , pls.11—21(in Chinese wi th E nglish abst ract).
C hen Jian-qian g (陈建强), H e Xin-yi (何心一), T ang Lan(唐
兰), 2005.Early Si lurian(Telychian)rugose coral faun a of Da-
guan area , Northeas t Yunnan.Acta Palaeontologica S inica (古
生物学报), 44(2):229—246(in C hinese wi th Engli sh summa-
ry).
C hen Jian-qian g (陈建强), H e Xin-yi (何心一), T ang Lan(唐
兰), 2006.Early Silurian(Llandovery)rug os e coral radiat ion
in the Upper Yangtz e Region.In:Rong Jia-yu(ed.), Origina-
t ions , Radiation s an d Biodiversity Changes———Evidence f rom
the Chinese Fossil Record.Beijing:S cien ce Press.361—380
(in Chinese wi th Eng li sh abst ract).
C hen Xu(陈 旭), Rong Jia-yu(戎嘉余)(eds.), 1996.Telychian
(Llandovery)of the Yangtze Region and It s Correlation w ith
B ri tis h Is les.Beijing:Science Pres s.1—162(in Chinese w ith
E nglish abst ract).
C hen Xu , Rong Jia-y u , Wang Xiao-f eng , Wang Zhi-h ao , Zhang
Yuan-dong , Zhan Ren-bin , 1995.C orrelat ion of the Ordovician
rocks of China.Internat ional Union of Geological Sciences ,
Pub lication , 31:1—104.
《C hina S t rat igraphic Dictionary》 Editorial Commit tee (中国地层典
编委会), 1996.China S t rat igraphic Dict ionary.Beijing:Geo-
logical Publi shing H ou se.1—124(in Chines e).
Den g Zhan-qiu (邓占球), S crut ton C T , 1996.Coral.In:Chen
Xu , Rong Jia-yu(eds.), Tely chian(Llandovery)of the Yang-
tze Region and It s C orrelat ion w ith Brit is h Isles.Bei jing:S ci-
25 第 1 期 何心一等:再论扬子区中 、晚奥陶世和志留纪兰多维列世四射珊瑚的源区及对一些珊瑚属的讨论
ence Pres s.70—76 , pls.12—14(in Chines e wi th Engli sh sum-
mary).
Gao Jian-gu o (高建国), 1987.Early Si lurian rugose coral fau nas
and Silu rian s t rat igraphy in the Tongxin-Zhongning area of
Ningxia.In:Zhu Hong (朱 鸿), Zheng Zhao-chang (郑昭
昌), He Xin-yi(何心一)(eds.), Palaeozoic Biost ratig raphy
and Tectonic E volution of the Alxa Massif Margin.Wuhan:
Wuhan C ollege of Geology Press.122—143 (in Chinese wi th
Engli sh ab st ract).
Ge Zhi-zhou(葛治洲), Yu Chang-min (俞昌民), 1974.Silu rian
corals.I n:Nanjing Inst itute of Geology and Paleontology , Ac-
ademia Sinica(ed.), A H andbook of the S t rat igraphy and Pale-
ontology of Southw est China.Beijing:Science Press.163—173
(in Chinese).
H e Xin-yi(何心一), 1978.Tet racoral fauna of the Late Ordovician
Guanyinqiao Form at ion , Bi jie , Guizhou Province.In:Editorial
Commit tee of Professional Papers of St ratig raphy and Paleon tol-
ogy , Chines e Academy of Geological Sciences (ed.), Profes-
sional Papers of S t rat igraphy and Paleon tology , 6.Bei jing:Ge-
ological Pub lishin g H ouse.1—45(in Chin ese wi th Englis h ab-
st ract).
H e Xin-yi(何心一), 1985.New rugose coral species from the Low-
er Silu rian of Guizhou , Sichuan and Shaanxi wi th a discussion
on some Silurian Rugosa genera.Earth Science——— Jou rnal of
Wuhan College of Geology(地球科学———武汉地质学院学报),
10(Special paper):43—54 , pls.Ⅰ , Ⅱ(in C hinese w ith Eng-
lish abst ract).
H e Xin-yi(何心一), Chen Jian-qiang (陈建强), 1986.On the ge-
nus Id ioph yl lum.Acta Palaeontologica Sinica (古生物学报),
25(5):525—530(in C hinese w ith Englis h abs t ract).
H e Xin-yi(何心一), C hen Jian-qiang(陈建强), 1997.New materi-
al on rugose corals of Lower S ilu rian in n orth eastern Guizh ou
and it s geological signi ficance.Acta Palaeontologica S inica (古
生物学报), 36(4):432—445 (in Chinese wi th Englis h ab-
st ract).
H e Xin-yi(何心一), Chen Jian-qiang (陈建强), 2003.New info r-
mation on the Late Ordovician and Early S ilu rian rugos e co rals
in northern Guizhou Province.Acta Palaeontologica Sinica(古
生物学报), 42(2):174—185 (in Chinese wi th Englis h ab-
st ract).
H e Xin-yi , Chen Jian-qiang , 2004.Origin , dispersal and biogeo-
grap hic af finity of the Middle-Late O rdovician an d Llandovery
rugose coral s in th e Yangtze region.Acta Palaeontologica Sinica
(古生物学报), 43(2):179—191.
H e Xin-yi(何心一), Chen Jian-qiang(陈建强), 2004.Late Ordovi-
cian mass extinct ion of rugose corals in the Yangtze Region.I n:
Rong Jia-y u(戎嘉余), Fang Zong-jie (方宗杰)(eds.), Mass
Ext inction and Recovery.Vol.1.H efei:Universi ty of S cience
and Tech nology of C hina Pres s.154—168 (in C hinese wi th
Engli sh ab st ract).
H e Xin-yi(何心一), Chen Jian-qiang (陈建强), 2006.Recogni tion
of the classifi cation , biost rat igraphy and biogeog raphy of the
Ordovician and Si lurian rugose corals in the Yangtz e Region.
E arth Science Fron tiers(地学前缘), 13(6):145—152(in C hi-
nese w ith Engli sh ab st ract).
He Yuan-xiang(何原相), 1978.Sub class Rugosa.In:S ou thwest
In sti tu te of Geology(西南地质研究所)(ed.), Palaeontological
A tlas of Sou thw est China , Sichuan Volume , Part 1.Bei jing:
Geological Pub li shing H ouse.98—178(in C hinese).
He Yuan-xiang(何原相), 1985.Some new genera an d species of
Cy stiphyllida.Acta Palaeontologica Sinica (古生物学报), 24
(4):361—368(in Chinese wi th Eng li sh ab st ract).
Ivanovsky A B, 1963.Rugosa of the Ordovician and S ilurian of th e
Siberian Plat form.Academia S SSR , Siberian B ranch , In sti tute
of Geology and Geophysics.Moscow:Nauk a.1—158(in Ru s-
sian).
Jin Chun-t ai(金淳泰), 1992.Rugosa.In:Jin Chun-tai(金淳泰),
Wan Zheng-qian(万正权), Ye Sh ao-hua (叶少华), Chen Ji-
ron g(陈继荣), Qian Yong-zhen(钱泳蓁)(eds.), T he Siluri-
an in Guangyuan , Sichuan and Ningqiang , Shaanxi.Chengdu:
The C hengdu U niversi ty of Science and Techology Press.63—
65(in Chinese w ith Engli sh abs t ract).
Kaljo D L , 1961.Revision and stu dy of a st reptelasmaid f rom th e
Ordovician of Estonia.Eesti NSV Teatt ise Academ ia Geological
In sti tu te , Uurim , 6:51—67(in Ru ssian).
Kaljo D L , Klaam ann E R , 1973.Ordovician and S ilu rian corals.
In:H allam A (ed.), Atlas of Palaeobiogeography.Ams ter-
dam:Elsevier.37—45.
Lin Bao-y u , Webby B D , 1989.Biogeographic relation ship of Au s-
t ralian and Chinese Ordovician coral s and s t romatoporoids.
M emoirs of the Associat ion of Au st ralian Palaeon tologis t s , 8:
207—217.
Lin Bao-yu(林宝玉), Yi Nong (亦 农), 1974.A preliminary
stu dy on the st rat igraphical dist ribu tion and zoogeographical
p rovin ce of Ordovician coral s of China.Acta Geologica Sinica
(地质学报), 48(1):5—21(in C hinese).
Lin Bao-yu(林宝玉), Zou Xin-hu (邹鑫祜), 1980.Some Middle
Ordovician corals f rom Jiangshan Coun ty , Zhejiang.Bulletin of
the Geological In sti tute , Chinese Academy of Geological S ci-
ences(中国地质科学院地质研究所所刊), 11:166 , 167(in
C hinese wi th E nglish abst ract).
Lin Bao-yu(林宝玉), Zou Xin-hu(邹鑫祜), 1986.Upper Ordovi-
cian rugose corals f rom Zhejiang and Jiangxi provin ces.I n:Edi-
t orial C ommit tee of Profes sional Papers of S t rat igraphy and Pa-
leontology , Chinese Academy of Geological Sciences(ed.), Pro-
f es sional Papers of St ratigraph y an d Palaeon tology , 14.Bei jing:
Geological Pub li shing Hou se.1—28 (in Chinese w ith Engli sh
abs t ract).
Lin Bao-yu(林宝玉), Xu Shou-yong(许寿永), Jia H ui-zhen(贾慧
贞), 1995.M onograph of Palaeoz oic Coral s , Rug osa and H et-
erocorallia.Beijing:Geological Pub lishing H ouse.1—778(in
C hinese wi th E nglish abst ract).
M cLean R A , 1974.The rugose coral gen era S treptelasma H all ,
Grewing kia Dyb oski and Calostyl is Linds t röm from the Lower
26 古 生 物 学 报 第 50 卷
Silu rian of New South Wales.Proceedings of Linnean Society of
New South Wales , 99(1):36—53.
McLean R A , 1977a.Early Si lurian(late Llandovery)rugose co rals
f rom w estern North Greenland.Bullet ine of Gronlands Geolo-
giske Undersogels e , 121:1—46.
MeLean R A , 1977b.Biost ratigraphy and zoogeog raphic aff init ies of
the Low er Silu rian rugose coral s of New South Wales.Au st ral-
i a.Memooi res du Recherches Geologiqu es et M inieres , Paris ,
89:102—107.
McLean R A , 1985.New Early Silu rian rugose co rals f rom the Pan-
uara area , cent ral New S outh Wales.Alcheringa , 9:23—34.
Merriam C W , 1973.Silu rian rugose corals of the cent ral and south-
west Great Basin.U.S.Geological S urvey Professional Paper ,
777:1—62.
Neuman B , 1984.Origin and early evolu tion of rugos e coral s.Palae-
ontog raphica Americana , 54:119—126.
Ron g Jia-yu , C hen Xu , Su Yang-zheng , Ni Yu-nan , Zhan Ren-bin ,
Chen Ting-en , Fu Li-pu , Li Rong-yu , Fan Ju n-xuan , 2003.Si-
lurian paleogeography of China.New York State Museum Bul-
letin , 493:243—298.
Ron g Jia-yu(戎嘉余), C hen Xu(陈 旭), Wang Cheng-yu an(王
成源), Geng Liang-yu(耿良玉), Wu H ong-ji(伍鸿基), Den g
Zhan-qiu(邓占球), Chen Ting-en(陈挺恩), Xu Jun-t ao (徐均
涛), 1990.Some p rob lem s con cerning the correlation of the Si-
lurian rocks in South China.Journal of S t ratigraphy (地层学杂
志), 14(3):161—177(in Chinese wi th Eng li sh ab st ract).
Song Xu e-liang(宋学良), Jiang Neng-ren(江能人), 1985.An th o-
zoa.In:Fang Run-sen(方润森), Jiang Neng-ren(江能人),
Fan Jian-cai(范健才), Cao Ren-guan (曹仁关), Li Dai-yun
(李代芸)et al.(eds.), Th e Middle Silu rian and Early Devoni-
an S tratigrap hy and Palaeon tology in Qu jing Dis t rict , Yunnan.
Kunmin g:People s Publishing H ou se of Yunnan.69—77(in
Chinese w ith Engli sh ab st ract).
Sugiyama T , 1941.On a new form of the genus Labechel lata f rom
Ty osen(Korea).Journal of the Geology Society of Japan , 48
(576):75—77.
Sutherlan d P K , 1965.Rugose corals of the H en ry house Form at ion
(Si lurian)in Ok lah oma.Oklahma Geological Survey Bullet in ,
109:1—92.
Sultanbek ova Zh S , 1986.Rugosa and biost rat igraphy of Late Ordo-
vician and Low er Si lurian.Nauk Kazakh stan S SR , Almata ,
1986:3—122(in Russian).
S ytova V A , Ulit ina L M , 1983.Early Palaeozoic Rugosa of Mongo-
lia and Tuva.Moscow:Nauka.1—165 , pl.I—XXXII(in Ru s-
sian).
Wang H ong-zhen , 1944.T he Silu rian rugos e corals of northern and
eastern Yunnan.Bullet in of the Geology S ociety of C hina , 24
(1—2):21—32.
Wang H ong-zhen(王鸿祯), He Xin-yi(何心一), 1980.On som e
ru gose coral genera in the Silu rian rugose coral as sem blages of
C hina.Acta Palaeontologica Sinica (古生物学报), 19(2):
136—142(in Chinese w ith Englis h abs t ract).
Wang H ong-zhen(王鸿祯), He Xin-yi(何心一), C hen Jian-qiang
(陈建强), 1989.Clas sifi cation , Evolut ion and Biogeography of
the Palaeozoic Corals of C hina.Beijing:Science Press.1—391
(in Chinese wi th Eng li sh summary).
Yang Hai-jun(杨海军), Wang Jian-po (王建坡), H uang Zhi-bin
(黄智斌), Yao Xiao-gang (姚小刚), Zhang Yuan-yu an(张圆
圆), Ma Jun-y e(马俊业), Li Yue (李 越), 2009.Biota and
palaeoecology of the Liangli tag Formation (Kat ian , Upper Or-
dovican), cen t ral Tarim , NW China.Acta Palaeon tologica Sini-
ca (古生物学报), 48(1):109—122(in Chinese wi th Engli sh
abs t ract).
Yang Zun-yi(杨遵仪), Nie Ze-t ong(聂译同), 1990.Palaeontology
of Ngari , Tibet (Xizang).Wuhan:The C hina University of
Geosciences P ress.20—21(in Chinese wi th E nglish abst ract).
Yǜ Chang-min(俞昌民), 1962.Middle Si lurian coral s of North Qi-
li an shan.Geology of Qiliansh an(祁连山地质), 4(3):13—110
(in Chinese).
RESTUDYOF THE MIDDLE-LATE ORDOVICIAN AND
LLANDOVERY RUGOSA SOURCE AREA OF THE YANGTZE REGION
WITH A DISCUSSION OF SOME RUGOSE CORAL GENERA
HE Xin-yi1)and TANG Lan2)
1)China Universi ty o f Geosciences , Beij ing 100083 , China , hexinyi 2007 @126.com;
2)Col leg e o f Resource and Metal lurgy , Guang xi Universi ty , N anning 530004 , China , lantang@g xu.ed u.cn
Key words Rugose corals , Middle-Late Ordovician , Llandovery , Yang tze Reg ion , source area , palaeobiogeography
27 第 1 期 何心一等:再论扬子区中 、晚奥陶世和志留纪兰多维列世四射珊瑚的源区及对一些珊瑚属的讨论
Abstract
The Middle Ordovican to Llandove ry rugo se
corals are abundant in the Yangtze Region , espe-
cially in the Llandovery(Aeronian—Telychian).
Altog ether 113 genera of Rugosa have been repo r-
ted f rom the reg ion comprising tw o genera f rom
the Middle Ordovician , 25 gene ra from the La te
Ordovican and 86 from the Llandovery , about 39
genera [ including 27 genera repor ted by He and
Chen (2004), and a fur ther 12 in this pape r] fi rst
made their appearance in the Yangtze Region f rom
where they dispersed to Central A sia , Europe ,
North America and other adjacent reg ions.The 12
addi tional genera repo rted here paper as having
their earliest occurrence in the Yang tze Region are
Yohophy l lum , Palaeophy llum , Pseudophaulac-
t is , Protopi lophy llum , P ilophy l lum , Neo-
brachyelasma , N anshanophy l lum , Paraphi ll ip-
sastraea , Dent ilasma , Oliveria , Pseudmaplexus
and Mazaphy l lum.Together wi th precious re-
co rds , this new material st reng thens our view that
the Yang tze Region w as a centre of origin for Mid-
dle-Late O rdovician and Llandovery rugose co rals.
The M iddle Ordovician Rugosa of this region
are characterized by the calosty lids Calosty l is and
Yohophy l lum .The Late O rdovician rugosan fauna
f rom the Sanjushan Fo rmation of w estern Zhejiang
Province , on the other hand , contains some Aus-
t ralian elements(Hillophy llum and Bowanophy l-
lum), whereas latest O rdovician rugo se co ral fauna
f rom the Kuanyinchiao Bed in the Upper Yang tze
Region is very similar to that of Nor th Europe , in-
dicating that the Yang tze Region and No rth Europe
had a close palaeobiog eog raphic af fini ty w ith each
other at that time.The Llandovery rugose fauna o f
the Yangtze Region how ever is much more similar
to that o f Sibe ria , Kazakhstan , A ustralia and SW
Japan , possessing some gene ra in common (see
TableⅠ).
Eight rugosan genera and species are described
and i llust rated:Neobrachyelasma sp.af f.balch-
aschicum Nikolaeva , Amsdenoides sp., Nanshano-
phy llum sp., I diophy l lum tenlatum (Jin), Pa-
raphi ll isastraea j ianbaoensis Jin , S ty lopleura
sp., S chlotheimophy l lum sp.and Mazaphy llum
sp.
图版说明(Explanation of Plates)
所有标本均保存在中国地质大学(北京)(All specim ens are hou sed in th e China University of Geosciences , Beijing)。
图 版 Ⅰ(Plate Ⅰ)
1.A phy l lum sp.
1a , 1b.同一标本横切面与纵切面 ,均×2 ,登记号:JYO-18-2。产
地层位:江西玉山地区晚奥陶世三衢山组(S anqu shan Forma-
ti on , Late Ordovician;Yush an , Jiangxi)。
2.Yohoph yl lum kueiyang ense(Yoh)
2a , 2b.同一个体的横切面与纵切面 ,均×2 ,登记号:GWO-109。
产地层位:贵州贵阳乌当晚奥陶世黄花冲组中部(H uanghua-
chong Formation , Late Ordovician; Wudang , Guiyang ,
Guizhou)。
3.Mazaph yl lum sp.(邓占球等 , 1996.原定名 Ho lmoph yl lum sp.)
3a , 3b.同一复体的横切面与纵切面 ,均×4 ,该图转引自:陈旭 、
戎嘉余主编 , 1996.“中国扬子区兰多维列统特列奇阶及其与英
国的对比” ,附图版 14 ,图 1 , 2。产地层位:四川广元宣河兰多维
列世宁 强组(Ningqiang Fo rm at ion , Llandovery;Xuanh e ,
Guan gyu an , Sichuan)。
4.Pseudophaulacti s sp.
4a , 4b.同一个体的横切面与纵切面 ,均×2.5 ,登记号:GLS-
311。产地层位:贵州石阡雷家屯兰多维列世香树园组底部
(Bot tom part of Xiangshuyuan Formation , Llandovery;Leijia-
tu n , Shiqian , Guizh ou)。
5.Pseudophaulacti s cf.hubeiensis(Yu , C.M.)
5a , 5b.同一个体的横切面与纵切面 , 均×3 , 登记号:GBS-314。
产地层位:贵州石阡白沙兰多维列世香树园组下部(Low er part
of Xiangshuyuan Formation , Llandovery;Baisha , Shiqian ,
Guizhou)。
6 , 7.S ty lop leura sp.
6 , 7.分别为同一标本的横切面 , 6.成年期横切面 , ×2 ,母体萼
内有 9个芽体;7.近萼部横切面×2。 登记号:KS-R041 , R042。
产地层位:贵州思南梁家寨兰多维列世石牛栏组(Shiniulan For-
mation , Llandovery;Liangjiazhai , Sinan , Guizh ou)。
8.Pseudamp le xus shensiens is Ge and Yu
8a , 8b.同一标本横切面与纵切面 ,均×2。登记号:SNS-1231 ,
1232。产地层位:陕西宁强大竹坝兰多维列世宁强组(Ningqiang
28 古 生 物 学 报 第 50 卷
Formation , Llandovery;Dazhuba , Ningqiang , Shaanxi)。
9.Protopi lop hy l lum sp.
9a , 9b.同一标本横切面与纵切面 , 均×2。 登记号:GSS-749。
产地层位:贵州石阡白沙兰多维列世香树园组下部(Low er part
of Xiangshuyuan Formation , Llandovery;Baisha , Shiqian ,
Guizhou)。
图 版 Ⅱ(Plate Ⅱ)
1.Id iop hy l lum tenla tum (Jin)
复体横切面 , ×3。登记号 SGS-100。产地层位:四川广元宣河
兰多维列世晚期宁强组(Ningqiang Formation , Llandovery;
Xuanh e , Guangyuan , Sichuan)。
2.Paraph i ll ip sastraea j ianbaoensis Jin
2a.横切面 , ×3;2b.纵切面 , ×2。 产地层位:四川广元宣河兰
多维列世晚期宁强组(Ningqiang Formation , Llandovery;Xuan-
he , Guangyuan , Sichuan)。 该图转引自陈旭、戎嘉余主编 ,
1996.“中国扬子区兰多维列统特列奇阶及其与英国的对比” ,图
版 14 ,图 7 , 9。
3 , 4.Amsdenoides sp.
3.横切面 , ×2 ,登记号:SNS-1111。产地层位:陕西宁强大竹坝
兰多维列世宁强组(Ningqiang Formation , Llandovery;Dazhu-
ba , Ningqiang , Shaanxi)。
4.横切面 , ×2.5 , 登记号:SGS-895。产地层位:四川广元朝天
青云 , 兰多维列世王家湾组(Wangjiawan Format ion , Lland-
overy;C haotian , Guangyuan , Sich uan)。
5.Nanshanophy llum sp.
5.横切面 , ×3 ,登记号:YDS-200。 产地层位:云南大关黄葛溪
兰多维列世晚期大路寨组(Daluzhai Formation , late Lland-
overy;Huanggexi , Dagu an , Yunnan)。
6 , 7.Neobrachyelasma sp.af f.ba lch aschicum Nikolaeva
6a , 6b.横切面与纵切面 ,均×2;7.同前一标本横切面 , ×1.5。
登记号:SGS-101 ,102。产地层位:四川广元宣河兰多维列世晚
期宁强组(Ningqiang Format ion , Llandovery;Xuanhe , Guang-
yuan , Sichuan)。
8.Sch lotheimophy l lum sp.
8a.横切面 , ×2;8b.纵切面, ×1。登记号:SNS-1230。产地层
位:陕西宁强大竹坝兰多维列世宁强组(Ningqiang Fo rm at ion ,
Llandovery;Dazhub a , Ningqiang , Shaanxi)。
9.Protopi lop hy l lum sp.
9a.纵切面 , ×3;9b.横切面, ×3。登记号:GSS-744。产地层
位:贵州石阡白沙兰多维列世香树园组下部(Low er part of
Xiangshuyuan Formation , Llandovery; Baisha , Shiqian ,
Guizhou)。
10.Id iop hy l lum mu lt i f urca tum C ao
10a , 10b.横切面与纵切面 ,均×2。登记号:SNS-1240。产地层
位:陕西宁强大竹坝兰多维列世宁强组(Ningqiang Fo rm at ion ,
Llandovery;Dazhub a , Ningqiang , Shaanxi)。
29 第 1 期 何心一等:再论扬子区中 、晚奥陶世和志留纪兰多维列世四射珊瑚的源区及对一些珊瑚属的讨论
何心一等:再论扬子区中 、晚奥陶世和志留纪兰多维列世四射珊瑚的源区及对一些珊瑚属的讨论 图版Ⅰ
Restudy of t he Middle-Late O rdovician and Llandovery Rugosa Source A rea of the Yangt ze Region with a Discussion of Some Rugose Coral Genera PlateⅠ
何心一等:再论扬子区中 、晚奥陶世和志留纪兰多维列世四射珊瑚的源区及对一些珊瑚属的讨论 图版Ⅱ
Restudy of t he Middle-Late O rdovician and Llandovery Rugosa Source A rea of the Yangt ze Region with a Discussion of Some Rugose Coral Genera PlateⅡ