全 文 ：第 20卷　第 1期
1999年 3月
内　蒙　古　农　牧　学　院　学　报
Journal of Inner Mongolia Ins ti tu te
of Ag ricul ture & Animal Husband ry
Vol. 20　 NO. 1
Ma r. 1999
文章编号: 1001— 8727( 1999) 01— 0046— 06
枝、叶解剖构造、过氧化物酶活性与山楂属种、
株型生长势的关系
张玉兰 ,　杨焕芝
(内蒙古农牧学院园艺系 ,呼和浩特　 010018)
摘要:　采用石蜡切片法及联苯胺比色法对山楂属 4个种及辽宁山楂的普通型和矮生型进行了枝、叶解剖构造 ,
过氧化物酶活性与生长势关系的研究 ,获得枝条的筛管密度 ,筛管占韧皮部的百分率、导管密度、导管占木质部的
百分率 ,叶片厚度 ,栅栏组织厚度 ,栅海比、过氧化物酶活性与生长势显著相关的结果。为山楂属植物矮化性的鉴定
及矮化砧的预选提供了依据。
关键词: 　山楂 ;　普通型及矮生型 ;　解剖构造 ;　过氧化物酶活性 ;　生长势
中图分类号: 　 S661. 5 /　　　文献标识码: 　 A
RELATIONS OF AND ANATOMIC STRUCTURE OF SHOOT AND LEAF
AND PEROXIDASE ACTIVITY TO GROWTH POTENTIAL
OF CRATEAGUS SPECIES AND GROWTH- TYPE
ZHANG Yu- lan　 YANG Huan- zhi
( Dept. o f Hor ticulture. Inner Mongolia Institute of Ag riculture and Animal Husbandry , Huhho t, 010018)
Abstract: The relations of shoot , leaf anatomic st ructure of shoot and leaf and peroxidese activi ty to
g row th potential o f four species of crateagus, and tw o g row th- types, w ere studied by paraffin- wax cut-
section and benzidine colo rimetric analysis. The siev e tube densi ty of shoot , Percentage o f siev e- tube /
phloem, the t rachea densi ty of shoot , Percentag e of t rachea /w ood, the thicknese o f leaf , the thickness of
palisade tissue, the proo rtion of palisade /spongy, peroxidase activ ity w ere significantly related w ith the
g row th potential.
Key words: haw tho rn; common type and dwa rf; anatomic structure; perox idase activi ty; g routh po tential
矮化密植是现代果树栽培的特点 ,矮化砧的选择利用是进行矮化密植的一个重要途径。前人已对苹果的
矮化砧有过许多研究 ,但山楂至今仍是空白。我们在内蒙古山楂资源考查中发现了辽宁山楂 ( C. sanguinea
收稿日期: 　1998— 05— 30
　　　基金项目:　内蒙古科委攻关课题
　　　作者简介:　张玉兰 ( 1938— )女 ,教授 ,从事果树栽培及生理的研究 .
pall )的矮生型 ,为了对其矮化性进行鉴定 ,为山楂矮化砧预选提供依据 ,于 1992～ 1993年进行了辽宁山楂
的矮生型与普通型以及其它种山楂的枝叶解剖构造 ,过氧化物酶活性与生长势关系的研究。
1　试材与方法
1. 1　试材
取自农牧学院山楂品种园 (栽培管理条件一般 )山楂属 4个种 12个株系:辽宁山楂 ( C. sanguinea pall )
普通型 ( 12年生 1株 ,代号 V; 16年生 3株 ,代号 v1、 v2、 v3 )和矮生型 ( 12年生 1株 ,代号 D; 6年生 4株 ,代号
d1、 d2、 d3、 d4 ) ,桔红山楂 (C . aurantia po jark, 6年生 1株 ) ,山里红 (羽叶山楂 , C. pinnati f ida Bge, 6年生 1
株 ) ,阿尔泰山楂 (C. al tica lange, 6年生 1株 )。
1. 2　方法　
1. 2. 1　组织解剖构造观察
1. 2. 1. 1　枝条　取各株原树冠外围发育正常 ,粗度 0. 3～ 0. 5cm的一年生枝条 ,截取 0. 5cm长的枝段 10
段 ,采用石蜡切片法 ,切取厚度 10μm的横切面制成永久切片 ,每个株系选 10～ 20个样片观测、统计 ,
Duncan s新复极差法进行差异显著性检验。
1. 2. 1. 2　叶片　取各株系树冠外围一年生发育枝上第 5～ 6节的成熟叶片 ,于叶片中部切取长×宽 1. 0×
0. 5cm的叶块 10块 ,用石蜡切片法制成永久切片 ,观测、统计 ,差异显著性检验。
1. 2. 2　过氧化物酶活性测定　采用联苯胺比色法 ,取树冠外围一年生枝条 (同枝条取样 )除去表皮及木质部
后将皮部研磨、提取、稀释 ,用 721分光光度计比色 ,重复测定 3～ 4次。
2　结果与分析
2. 1　山楂属种 ,株型株系田间生长势调查比较
见表 1,由表 1可知 ,生长势强的种 ,株型株系有普通型辽宁山楂 ( V、 v1、 v2、 v3 ) ,山里红 ,阿尔泰山楂 ,其
树高在 3. 25m以上 ,冠径在 2. 30～ 5. 63m之间 ,一年生枝条长度 41. 5cm以上 ,平均节间长度 2. 25cm以上 ,
成枝力高 ,短枝率低 ;生长势弱的种 ,株型株系有矮生型辽宁山楂 ( D、 d1、 d2、 d3、 d4 )和桔红山楂 ,其树高 1. 14
～ 2. 37m,冠径 1. 13～ 1. 79m ,一年生枝条长度 27. 9cm以下 ,节间长度 2. 00cm以下 ,成枝力低 ,短枝率高。
2. 2　枝条的组织解剖构造与生长势
2. 2. 1　辽宁山楂不同株型株系的比较　见表 2。
材皮比　普通型的材皮比虽有大于矮生型的趋势 ,但差异不显著。
韧皮部　韧皮部面积占切面面积的百分率及平均筛管面积 ,普通型及矮生型差异不显著或无规律 ,筛管
密度 , 6年生普通型 ( v )明显大于矮生型 ( d) ,差异达极显著水平 , 12年生的普通型也大于矮生型 ( D) ;筛管总
面积与韧皮部面积之比 ,普通型明显大于矮生型 ,V与 D、 v与 d差异都达极显著水平。因此 ,筛管密度、筛管
总面积与韧皮部面积之比与生长势呈显著正相关。
木质部　木质部面积占枝切面面积的百分率 ,有普通型大于矮生型的趋势 ,但差异不显著 ,平均导管面
积 ,导管总面积占木质部面积的百分率 ,普通型显著大於矮生型 , V与 D、 v与 d差异都极显著。因此 ,导管密
度 ,导管总面积占木质部面积的百分率与生长势呈显著相关。
射线及髓部　射线数目、射线面积、髓部面积及其占枝条切面面积的百分率 ,普通型与矮生型差异无规
律性。
47第 1期 张玉兰等:　枝 、叶解剖构造、过氧化物酶活性与山楂属种、株型生长势的关系
表 1　山楂属种、株型株系生长势比较
种及株
系代号 树高 ( m)
冠径 ( m)
N S WE
一年生枝
长度 ( cm)
平均节
间长度 ( cm ) 萌芽率 (% ) 成枝率 (% ) 短枝率 (% )
辽
宁
山
楂
V 3. 60 5. 51 5. 63 52. 1 2. 25 78. 0 16. 9 64. 5
D 2. 80 3. 85 3. 45 18. 2 1. 22 78. 7 8. 2 87. 1
v1 3. 42 3. 00 2. 95 41. 2 2. 69 76. 0 23. 6 55. 1
v2 3. 25 2. 60 2. 85 56. 2 2. 45 83. 0 37. 7 50. 8
v3 3. 30 2. 30 2. 40 47. 6 2. 58 78. 0 25. 0 52. 3
d1 1. 14 1. 23 1. 14 13. 5 1. 34 76. 8 8. 6 87. 1
d2 1. 56 1. 13 1. 16 20. 7 1. 68 69. 4 13. 1 73. 8
d3 1. 53 1. 40 1. 22 9. 2 0. 89 74. 0 0 91. 4
d4 1. 51 1. 17 0. 98 25. 7 1. 67 64. 7 19. 4 70. 5
山里红 4. 00 2. 63 3. 33 57. 7 3. 18 55. 8 30. 3 37. 0
桔红 2. 37 1. 74 1. 79 27. 9 2. 00 58. 2 20. 1 66. 6
阿尔泰 —— —— —— 45. 6 2. 30 —— —— ——
表 2　辽宁山楂不同株型株系枝条解剖构造与生长势
株系名称
材皮比
韧　皮　部
积
%
积比枝面
韧皮部面
度 个
m
m
2
筛管密
面积
u
m
2
平均筛管
比韧皮面积
%
筛管面积
木　质　部
枝面积
%
木质面积比
个
m
m
2
导管密度
面积
u
m
2
平均导管
木质部面积
%
导管面积比
射线
数　　目
积
%
比木质面
射线面积
枝面积
%
髓部面积比
V 3. 216 26. 41 665. 93B 153. 92 10. 25A 49. 77 1064. 16A 400. 74 42. 65A 113. 2 17. 03 8. 42
D 2. 930 29. 05 597. 35BC 90. 80 5. 42D 47. 62 696. 90C 376. 10 26. 21C 112. 0 16. 31 7. 96
v 3. 513 25. 85 777. 65A 105. 20 8. 18B 52. 78 1009. 96A 430. 53 43. 48A 118. 0 18. 46 7. 73
d1 3. 511 26. 84 625. 00BC 109. 62 6. 85C 51. 69 759. 96BC 384. 24 29. 20BC 112. 8 16. 15 8. 89
d2 3. 059 31. 41 549. 78CD 80. 28 4. 41D 47. 33 809. 73B 413. 36 33. 47B 111. 6 16. 01 9. 47
d3 3. 181 30. 01 607. 30BC 95. 23 5. 78C 47. 63 809. 73B 404. 95 32. 79B 130. 8 19. 36 10. 25
d4 2. 923 27. 71 505. 53CD 89. 14 4. 51D 45. 94 723. 45C 439. 22 31. 78B 116. 8 14. 25 9. 58
　　注: Duncan s新复极差测验显著水平为 0. 01
2. 2. 2　不同种山楂株系的比较　见表 3。
材皮比　不同种山楂株系的材皮比基本符合生长势强的大于生长势弱的趋势 ,但 v3是普通型 ,其材皮
比反而最小 ,所以材皮比与生长势无明显相关性。
韧皮部　韧皮部面积占枝条切面面积的百分率及平均筛管面积与生长势无明显相关 ,筛管密度 ,生长势
强的种株系为 904. 31～ 925. 88个 /mm2 ,而生长势弱的种株系为 667. 04～ 782. 18个 /mm2 ,二者差异极显
著 ,筛管面积占韧皮部面积百分率 ,生长势强的占 7. 54～ 11. 20% ,而生长势弱的占 5. 95～ 6. 88% ,差异显著
性测验的结果是:普通型辽宁山楂 (v1 , v2 , v3 ) ,山里红 ,矮生型辽宁山楂 d1 ,桔红山楂差异极显著 ,而阿尔泰
山楂与 d2差异不显著。
木质部　木质部面积占枝条切面面积的百分率与生长势关系无规律性 ,平均导管面积有生长势强的大
于生长势弱的趋势 ;导管密度 ,生长势强的为 857. 30～ 967. 92个 /mm2 ,生长势弱的为 658. 19～ 728. 92个 /
48 内　蒙　古　农　牧　学　院　学　报 1999年　
mm
2
,二者差异极显著 ;导管总面积占木质部面积的百分率 ,生长势强的达 40%以上 ,生长势弱的在 28%以
下 ,二者差异极显著。 所以 ,导管密度、导管总面积占木质部面积的百分率与生长势呈显著正相关 ,导管密度
越大 ,导管总面积占木质部面积百分率越大 ,生长势越强。
射线与髓部同 2. 2. 1。
表 3　不同种山楂株系的枝条解剖构造与生长势
株系名称
材皮比
韧　皮　部
积
%
积比枝面
韧皮部面
度 个
m
m
2
筛管密
面积
u
m
2
平均筛管
比韧皮面积
%
筛管面积
木　质　部
枝面积
%
木质面积比
个
m
m
2
导管密度
面积
u
m
2
平均导管
木质部面积
%
导管面积比
射线
数　　目
积
%
比木质面
射线面积
枝面积
%
髓部面积比
v1 3. 873 24. 87 904. 31A 123. 88 11. 20A 57. 27 857. 30B 514. 30 44. 09A 120. 5 12. 94 5. 90
v2 4. 058 23. 44 907. 08A 109. 35 9. 92B 59. 27 873. 89B 496. 69 43. 41A 111. 0 12. 91 5. 10
v3 3. 506 27. 60 905. 97A 115. 72 10. 48AB 54. 16 868. 36B 488. 61 42. 43A 126. 8 13. 41 6. 38
d2 3. 536 28. 59 782. 08B 88. 03 6. 88CD 54. 34 728. 98C 392. 43 28. 61B 122. 0 12. 77 6. 43
d3 3. 558 29. 55 759. 96B 79. 17 6. 02D 56. 54 658. 19D 348. 31 22. 92C 111. 2 12. 37 4. 39
山里红 3. 626 26. 97 925. 88A 101. 32 9. 38B 53. 33 967. 92A 461. 31 44. 65A 158. 4 14. 11 8. 10
桔红 3. 544 28. 47 667. 04C 89. 14 5. 95D 54. 00 676. 99CD 392. 43 26. 57BC 110. 8 10. 41 6. 34
阿尔泰 4. 466 20. 81 920. 35A 81. 94 7. 54C 54. 74 902. 65B 452. 39 40. 83A 139. 6 11. 83 12. 01
　　注: Duncan s新复极差测验显著水平为 0. 01
2. 3　叶片的组织解剖构造、气孔与生长势
2. 3. 1　叶片的组织解剖构造与生长势　见表 4。
表 4　山楂属种、株型株系叶的解剖构造与生长势
株
系
名
称
　
叶
片
厚
度
(μm)
上　表　皮 栅　栏　组　织 海　绵　组　织 下　表　皮
厚
　
度
(μm )
占
叶
厚
(% )
厚
　
度
(μm)
占
叶
厚
(% )
细
胞
层
数
厚
　
度
(μm)
占
叶
厚
(% )
厚
　
度
(μm)
占
叶
厚
(% )
栅*
海
比
V 189. 89DE 20. 24 10. 66 66. 71D 35. 13B 2 87. 53 46. 10 13. 53 7. 25 0. 762bc
D 198. 59C 16. 59 8. 35 78. 24C 39. 40A 2 89. 41 45. 02 13. 41 6. 75 0. 875a
v1 186. 12DE 20. 82 11. 19 63. 65D 34. 20B 2 85. 88 46. 14 14. 82 7. 96 0. 741bc
v2 175. 65E 20. 47 11. 65 61. 65D 35. 10B 2 78. 59 44. 74 12. 59 7. 17 0. 784b
v3 191. 42D 19. 29 10. 08 64. 94D 33. 93B 2 92. 83 48. 49 14. 24 7. 44 0. 699c
d1 220. 95B 22. 00 9. 96 85. 88B 38. 87A 2 98. 47 44. 57 14. 71 6. 66 0. 872a
d2 222. 62B 20. 00 8. 98 87. 84AB 39. 46A 2 101. 70 45. 68 13. 72 6. 69 0. 864a
d3 207. 42C 19. 88 9. 59 83. 30BC 40. 16A 2 91. 18 43. 96 13. 88 6. 50 0. 914a
d4 220. 83B 18. 71 8. 47 86. 83AB 39. 32A 2 100. 71 45. 60 14. 35 6. 27 0. 862a
山里红 178. 24E 16. 94 9. 50 54. 71E 30. 69C 2 90. 12 46. 10 15. 41 8. 65 0. 607d
桔　红 234. 83 18. 94 8. 07 90. 83A 38. 68A 2 108. 24 46. 09 17. 06 7. 26 0. 839a
阿尔泰 195. 29D 16. 12 8. 25 65. 77D 33. 67B 2 99. 18 50. 78 13. 88 7. 11 0. 663cd
　　注: Duncan s新复极差测验的显著水平为 5% ,其余均为 1%
2. 3. 1. 1　辽宁山楂不同株型株系比较　叶片厚度 ,矮生型的 198. 59～ 222. 162μm,普通型的 175. 65～
49第 1期 张玉兰等:　枝 、叶解剖构造、过氧化物酶活性与山楂属种、株型生长势的关系
191. 42μm,二者差异极显著 ,栅栏组织厚度 ,矮生型的 78. 24～ 90. 38μm,普通型的 61. 65～ 66. 71μm,二者差
异极显著 ,栅栏组织占叶厚的百分率 ,栅栏组织与海绵组织厚度之比 ,矮生型显著大于普通型 ( D> V, d> v ,
栅海比为 5%显著水平 )。
另外 ,叶片的上表皮厚度 ,上表皮占叶厚的百分率 ,栅栏组织细胞层数 ,海绵组织厚度 ,海绵组织占叶厚
的百分率 ,下表皮厚度 ,下表皮占叶厚的百分率与株型 ,生长势无明显相关或不相关。
2. 3. 1. 2　不同种株系的比较　不同种山楂株系的叶片解剖构造与生长势的关系与上边相同: 叶片厚度 ,栅
栏组织厚度、栅栏组织占叶厚的百分率 ,生长势强的与生长势弱的差异达极显著水平 ,栅海比二者差异达
5%的显著水平 ,另外 ,叶片组织构造的其它成分与生长势无明显相关或不相关。
综上分析可知:无论同种不同株型或不同种株系叶片厚 ,栅栏组织厚 ,栅栏组织占叶厚的百分率大 ,栅海
比大的株型矮 ,生长势弱。
2. 3. 2　气孔与生长势　见表 5。
气孔密度　普通型辽宁山楂明显小于矮生型:
V < D, v1、 v2、 v3 < d1、 d2、 d3、 d4。不同种株系比较也同
样 ,生长势强的种株系气孔密度明显小于生长势弱
的种株系 ,这与苹果上的报道恰恰相反。
平均气孔面积 ,虽有生长势强的大于生长势弱
的趋势 ,但差异不显著 ,气孔总面积占叶面积百分率
与生长势关系无规律性。
2. 4　过氧化物酶活性与生长势　见表 6
同种不同株型或不同种株系过氧化物酶活性与
生长势呈明显反相关。 辽宁山楂普通型过氧化物酶
活性明显低于矮生型: V为 1. 90活性单位 , D为
3. 67活性单位 , v1、 v2、 v3相应为 1. 70、 2. 20、 2. 18活
性单位 , d2、 d3相应为 3. 57、 3. 70活性单位。同样 ,种
间差异也明显 ,生长势强的种株系过氧化物酶活性
是 1. 70～ 2. 56活性单位 ,生长势弱的种株系是
3. 57～ 3. 84活性单位 ,不同种株系过氧化物酶活性
从小到大的顺序是:普通型辽宁山楂→阿尔泰山楂
表 5　气孔与山楂属种、株型株系生长势的关系
株系
名称
气孔密度
(个 /mm2 )
气孔面积
(μm2 )
气孔面积
占叶面积 (% )
V 376. 11 922. 29 34. 69
D 457. 96 443. 09 20. 29
v 1 411. 50 890. 12 36. 63
v 2 420. 35 886. 19 37. 25
v 3 389. 38 861. 00 33. 53
d1 466. 81 553. 99 25. 86
d2 475. 65 702. 26 33. 40
d3 546. 46 597. 23 32. 64
d4 513. 27 579. 63 29. 75
山里红 338. 50 925. 78 31. 34
桔红 464. 60 687. 04 31. 92
阿尔泰 387. 17 690. 08 26. 72
→山里红→桔红→矮生型辽宁山楂。明显看出 ,生长势越弱 ,植株矮 ,过氧化物酶活性越高。这与苹果矮化砧
的研究报道完全一致。
3　讨论
3. 1　山楂属种、株型材皮比与生长势的关系
据报道苹果砧木的材皮比与生长势呈明显地正相关 ,已做为鉴定苹果矮化砧的一重要指标。但本研究在
山楂上 ,不同种及同种不同株型株系的材皮比虽然基本符合生长势强 ,材皮比大的趋势 ,但差异不显著 ,还有
不符合规律的。因此 ,根据本试验结果 ,材皮比不能做为山楂矮化性鉴定的指标及矮化砧预选的指标。
3. 2　山楂属种、株型株系的气孔密度与生长势的关系
气孔密度已被许多学者证明作为鉴定苹果矮化砧的预选指标——苹果矮化砧的叶片气孔密度显著低于
乔化砧的叶片气孔密度。但在本研究中 ,山楂的种间及同种不同株型株系的叶片气孔密度与生长势关系恰好
与苹果相反——生长势弱的 ,矮生型的叶片气孔密度大于生长势强的、普通型的。 虽然平均气孔面积及气孔
总面积占叶面积的百分率有生长势强的大于生长势弱的趋势 ,但差异不显著。因此 ,根据本研究结果 ,气孔性
50 内　蒙　古　农　牧　学　院　学　报 1999年　
状不能做为山楂矮化砧的预选指标。
3. 3　矮生型辽宁山楂是宝贵的矮化砧木的种质资源
本研究通过枝、叶组织构造解剖与过氧化物酶活性测定 ,对矮生型与普通型进行了详细的比较 ,明显看
到矮生型的枝条筛管密度 ,筛管占韧皮部百分率 ,导管密度 ,导管占木质部的百分率 ,叶片厚度 ,栅栏组织厚
度 ,栅海比 ,过氧化物酶活性与普通型都有极显著的差异 ,可以初步确认它是山楂宝贵的矮化砧木的种质资
源 ,今后应进一步的进行嫁接比较试验及矮化性的遗传规律研究。
表 6　过氧化物酶活性与山楂种株型生长势关系
株系名称 光密度值
15″ 30″ 45″
酶活性大小
(ΔO. D15- 45″/mgF. W /min)
V 0. 340 0. 450 0. 530 1. 90
D 0. 573 0. 820 0. 940 3. 67
v 1 0. 433 0. 547 0. 603 1. 70
v 2 0. 417 0. 543 0. 637 2. 20
v 3 0. 506 0. 670 0. 724 2. 18
d2 0. 860 1. 130 1. 217 3. 57
d3 0. 750 1. 000 1. 120 3. 70
山里红 0. 447 0. 613 0. 703 2. 56
桔红 0. 783 1. 033 1. 167 3. 84
阿尔泰 0. 287 0. 430 0. 540 2. 53
　　　　　　注: 酶活性计算公式:
E=
Δ0. D. 15- 45× 2×总稀释倍数
1000
E:表示酶活性 ,单位为:Δ0. D. 15- 45 /mgF. W /min
4　结语
4. 1　山楂属种、株型株系枝条的筛管密度 ,筛管总面积占韧皮部的百分率 ,导管密度、导管总面积占木质部
的百分率与生长势呈显著正相关 ,而材皮比、韧皮部面积占枝切面的百分率、平均筛管面积、平均导管面积与
生长势无明显相关性。
4. 2　山楂属种、株型株系 ,枝条的髓部面积占枝切面的百分率 ,射线的数目及面积与生长势无明显相关。
4. 3　山楂属种、株型株系、叶片厚度 ,栅栏组织厚度 ,栅海比与生长势明显负相关。而上、下表皮 ,海绵组织厚
度 ,栅栏组织细胞层数与生长势无明显相关。
4. 4　山楂属种、株型株系的过氧化物酶活性与生长势呈显著负相关 ,生长势越弱 ,过氧化物酶活性越多。
参　考　文　献:
〔 1〕　王中英 ,解思敏 ,杨佩芳等 .苹果矮砧解剖构造研究〔 J〕.果树科学 , 1988, 5( 1): 6- 10.
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〔 4〕　李正理 .植物制片技术 (第二版 )〔M〕.科学出版社 ,
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51第 1期 张玉兰等:　枝 、叶解剖构造、过氧化物酶活性与山楂属种、株型生长势的关系