全 文 ：　西北林学院学报　 2001, 16( 3): 7～ 10
Journal of No rthw est Fo rest ry Univ er sity

鹅掌楸属种间杂种苗期生长性状的亲本配合力分析
李周岐 1 ,　王章荣2
( 1.西北农林科技大学林学院 ,陕西 杨陵 712100; 2.南京林业大学森林资源与环境学院 ,江苏 南京 210037)
摘　要:利用鹅掌楸属 ( Liriodendron ) 6个亲本植株进行全双列杂交 ,对 1 a生子代生长性状进行
配合力分析的结果表明 ,在苗高和地径性状上 ,亲本的一般配合力效应及母本效应均占较大的方
差分量 ,并在地径性状上达到统计上的极显著程度 ,而特殊正反交效应及父本效应则可以忽略 ,
说明在苗高和地径性状上均存在明显的加性遗传变异 ,同时也涉及母体和 (或 )细胞质遗传现象。
在 6个亲本植株中 , H2和 H4在苗高性状和地径性状上都具有较高的一般配合力效应和母本效
应 ,可在今后杂交育种中使用。苗高与地径两性状之间的遗传相关系数 (rg )为 0. 413 8,说明两性
状在遗传控制上具有一定的相关性 ,可对两性状同时进行改良 ,并可进行相关选择。
关键词: 鹅掌楸属 ;双列杂交 ;配合力分析 ;遗传相关
中图分类号: S722. 33　　　　文献标识码: A 文章编号: 1001-7461( 2001) 03-0007-04
Combining Ability Analysis of Six Parents Diallel Cross of Liriodendron
LI Zhou-qi
1
,　WANG Zhang-rong2
( 1. Col lege of Forestry , N W Sci-Tech Un i. of A gr . and For . , Yang lin g , Shaan xi 712100, China;
2. Col lege of Forest Resources an d Environment , Nanj ing Forest ry Univer si ty , Nan jin g , Jian gsu 210037, China )
Abstract: A diallel cro ss, including selfs and reciprocals, o f six Liriodendron parents was conducted and
the combining abili ty o f the parents was analyzed based on the height and g round line diameter ( GLD) in-
crement of 1-year-old pro genies. The results rev ealed that there w as simi la r g enetic va riation model for the
2 trai t s. The general combining ability and the maternal ef fects w ere significant. But the male effects and
the specific recipro cal effects seem to be neg ligible. These resul ts suggested tha t besides significant addi-
tiv e variance, there existe significant cytoplasm inheritance phenomenon. Of the 6 pa rents used, H2 and
H4 not only had higher g eneral combining abili ty but also higher maternal ef fects in the 2 trai t s, so , th ey
could be used in cro ss breeding. The genetic co rrelation coef ficient ( rg ) is 0. 413 8 betw een heigh t and
GLD. Therefore, the 2 t rai ts could be improved at the same time, and the co rrelation selection method
could be used in the genetic improvement of Liriodendron.
Key words: Liriodendron; diallel; combining abi li ty; g enetic correlation
　　杂交育种通常由三个工作环节组成 ,即选配亲
本杂交以创造变异 ;种植杂种后代、选择并稳定变
异 ;新品种 (系 )的性状及产量鉴定。 其中 ,亲本选配
是杂交育种成败的先决条件 [1 ]。 自从 1942年
Sprague和 Tatum在玉米杂交育种研究中首次提
出两类配合力的概念以来 [ 2] ,配合力分析已在植物
杂交育种研究中得到广泛应用 [ 3, 4 ] ,并成为选择亲本
和评价组合的重要依据 [1 ]。在用于亲本配合力分析
的交配设计中 ,双列杂交不仅可以同时估算一般配
合力 ( g eneral combining ability, GCA)和特殊配合
力 ( speci fic combining ability, SCA) ,而且具有统计
上的稳健性 ,是一种十分有效的参数估计方法 [5, 6 ] ,
因而应用较广。 鹅掌楸属 (Liriodendron)种间杂种 ,
不仅在 F1代表现出明显的杂种优势 ,而且在回交
收稿日期: 2001-01-10
　　 作者简介: 李周岐 ( 1962-) ,男 ,陕西风翔人 ,副教授 (博士 ) ,从事林木遗传育种的教学和科研工作 ,主要研究方向为林木
生物技术育种。
世代及 F2代这种优势仍基本保持 [ 7] ,但不同家系间
差异很大 [8, 9 ] ,从而说明了研究亲本选配的必要性。
本文以鹅掌楸属 6株经表型选择的优树为亲本进行
双列杂交 ,根据苗期生长性状进行了亲本配合力分
析 ,以便为亲本选配和杂交育种策略的制定提供依
据。
1　材料与方法
杂交亲本均生长在南京林业大学校园内 ,年龄
10 a以上。试验地位于南京林业大学育种试验苗圃 ,
光照充分 ,地力均一。
根据育种目标 ,按表型选取中国马褂木 ( L .
chinense ( Hemsl. ) Sarg. ) 3株 ( C1、 C2、 C3)、杂种马
褂木 (L . chinense× L . tul ipif era或 L. tul ipif era×
L . chinense ) 3株 ( H1、 H2、 H4)作为杂交亲本 , 1998
年花期按全双列交配设计 (包括正交、反交和自交 )
进行控制授粉 [10 ] ,聚合果成熟后采收 , 1999年 3月
12日在花盆中播种 , 6月 10日移栽。共有 27个家系
参加了田间生长性状测定 , 6个小区 , 3次重复 ,完全
随机区组设计 ,株行距 30 cm× 40 cm。1999年 12月
15日调查苗高和地径生长量。应用南京林业大学育
种室开发的“林木遗传改良实用统计应用软件包
( SPQ G)”中的 FACT和 DIALL软件对 6个亲本共
27个杂交组合 (见表 1)的试验数据进行处理 (以小
区平均数为单位 ) ,进行不完全双列交配设计的配合
力分析及效应估计。 双列分析的模型采用 Gri ffing
表 1　 6× 6双列交配设计
Table 1　 6× 6 dial lel cross design
♀ \♂ C1 C2 C3 H1 H2 H4
C1 × × × × ×
C2 × × × × × ×
C3 × × × × × ×
H1 × × × ×
H2 × × × ×
H4 × ×
方法一的一种变更形式 ,分别随机模型和固定模型
进行。线性模型为:
yi jk= _+ gi+ g j+ sij+ f i+ mj+ ri j+ Xijk
其中 , yijk为第 i和 j亲本交配后所得杂种在第 k重
复的观察值 ;_ 为群体平均数 ; gi (或 g j )为第 i (或 j )
亲本的一般配合力 ( GCA) ; si j为第 i和 j亲本杂交
组合的特殊配合力 ( SCA) ,且 sij= sji ; f i (或 mj )为由
第 i个母本 (或第 j个父本 )引起的一般正反交效应
( GRE ) ,或称母本效应 ( FEM ) (或父本效 应
( M AL) ) ; ri j为第 i和 j亲本杂交组合的特殊正反交
效应 ( SRE) ;Xi jk为 yijk观察值的试验误差。在本研究
中 ,由最小二乘法所得的期望均方见表 2。
表 2　随机模型下期望均方表达式
Table 2　 Expectation of mean squares of random model
变　因 自由度 期望均方
GCA 5 σ2+ 1. 000 0σ2s re+ 2. 041 9σ2ma l+ 2. 116 0σ2fem+ 1. 757 0σ2sca+ 7. 896 3σ2gca
SCA 10 σ2+ 1. 000 0σ2s re+ 0. 086 5σ2ma l+ 0. 086 5σ2fem+ 1. 647 4σ2sca
FEM 5 σ2+ 1. 000 0σ2s re+ 0. 288 9σ2ma l+ 4. 414 8σ2fem+ 0. 851 9σ2sca+ 3. 696 3σ2gca
M AL 5 σ2+ 1. 000 0σ2s re+ 4. 488 9σ2ma l+ 0. 214 8σ2fem+ 0. 851 9σ2sca+ 3. 696 3σ2gca
SRE 6 σ2+ 1. 000 0σ2s re- 0. 144 1σ2ma l- 0. 144 1σ2fem- 0. 105 8σ2sca
ERRO R 52 σ2
2　结果与分析
2. 1　家系间生长性状的差异性
由方差分析的结果 (表 3)可以看出 ,在苗高和
地径性状上家系间均存在极显著差异。表 4列出了
各家系在 2个生长性状上的平均值 ,可以看出 ,在苗
高性状上 ,生长量最大家系 ( H4× H2)是最小家系
( C2× C2)的 4. 07倍 ,生长量最大家系超过家系平
均值的 80. 46% ,而生长量最小家系比家系平均值
小 55. 64% ;在地径性状上 ,生长量最大家系 ( H4×
H2 )是最小家系 ( C2× C2)的 1. 64倍 ,生长量最大
家系超过家系平均值的 14. 55% ,而生长量最小家
系比家系平均值小 30. 00% 。说明家系间在苗高和
地径性状上存在真实的遗传性差异。
8　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　西北林学院学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 16卷
表 3　不同家系生长性状方差分析
Table 3　 Analysis of variance of di ff eren t families in tw o g row th t rai ts
变异来源 自由度 苗高
S. S. M . S. F
地径
S. S. M . S. F
家系间 26 0. 158 64× 105 0. 610 15× 103 4. 852 3* * 1. 180 5 0. 045 4 2. 301 1* *
区组间 2 0. 161 24× 103 0. 806 22× 102 0. 641 2　　 0. 402 3 0. 201 2 10. 195 1* *
误差 52 0. 653 87× 104 0. 125 74× 103 1. 026 0 0. 019 7
　　注: * * 指在 0. 01水平上差异显著。
表 4　各家系苗高和地径平均值
Table 4　 Family m ean of h eigh t and GLD trai ts
家系 苗高
/ cm
地径
/cm
家系 苗高
/ cm
地径
/ cm
家系 苗高
/cm
地径
/ cm
H1× C3 32. 44 1. 13 C1× C3 33. 78 1. 06 C2× H2 52. 28 1. 15
C1× H2 38. 39 1. 10 H2× C1 55. 80 1. 26 C3× H4 44. 11 1. 15
C3× C2 28. 50 1. 12 C2× C3 21. 94 0. 91 H2× C2 41. 34 1. 14
C2× H4 34. 63 1. 09 H1× C2 40. 44 1. 17 C2× H1 32. 83 1. 10
C3× H1 44. 66 1. 19 C3× H2 44. 00 1. 17 H2× C3 53. 00 1. 23
C3× C3 24. 47 0. 99 C3× C1 35. 43 1. 15 H1× H4 66. 00 1. 24
H1× C1 34. 72 1. 00 H2× H4 40. 80 1. 08 H4× H1 63. 61 1. 23
C2× C2 17. 93 0. 77 C1× H4 57. 72 1. 25 C1× C2 33. 32 0. 99
C1× H1 25. 00 0. 96 H4× H2 72. 94 1. 26 C2× C1 21. 13 0. 91
平均 40. 42 1. 10
2. 2　方差分量及效应估计
随机模型配合力效应的方差分析结果 (表 5)表
明 ,在苗高性状上 ,特殊配合力效应方差、特殊正反
交效应方差及父本效应方差出现负的估值 ,按约定
可取零值 ,在性状总遗传变异中 ,亲本的一般配合力
效应的贡献最大 ,其次是母本效应。 在地径性状上 ,
特殊正反交效应方差及父本效应方差出现负的估
值 ,按约定可取零值 ,在性状总遗传变异中 ,亲本的
一般配合力效应的贡献最大 ,其次是特殊配合力效
应 ,再次是母本效应。说明这两个性状具有类似的遗
传变异模式。
表 5　随机模型配合力效应方差分析及方差分量
Table 5　 Rand om m od el analysis of variance and variance components
变异
来源
自由
度
苗高
S. S. M . S. Components
地径
S. S. M . S. Components
GCA 5 3 534. 34 706. 87 77. 377 1 0. 206 5 0. 041 3 0. 003 8
SCA 10 736. 50 73. 65 - 28. 317 7 0. 120 7 0. 012 1 0. 002 7
FEM 5 2 550. 95 510. 19 30. 445 1 0. 156 5 0. 031 3 0. 001 8
M AL 5 1 420. 05 284. 01 - 18. 645 4 0. 066 2 0. 013 2 - 0. 002 5
SRE 6 723. 46 120. 58 - 6. 458 7 0. 045 3 0. 007 5 - 0. 012 0
ERRO R 52 6 538. 48 125. 74 125. 740 0 1. 026 0 0. 019 7 0. 019 7
　　固定模型配合力效应的方差分析结果 (表 6)表
明 ,在苗高性状上 ,亲本的一般配合力效应及母本效
应均达到统计上的极显著程度 (P < 0. 01) ,说明这
两方面的效应是真实存在的。在地径性状上 ,虽然一
般配合力效应、特殊配合力效应、母本效应、父本效
应及特殊正反交效应在 0. 05水平上均未达到显著
程度 ,但一般配合力效应及母本效应仍具有相对较
大的 F值。说明在苗高和地径性状上均存在明显的
加性遗传变异 ,同时也涉及母体和 (或 )细胞质遗传
现象。
表 7列出了各亲本一般配合力效应和母本效应
的估计值及相应的标准差 ,可以看出 ,亲本 H2和
H4无论在苗高性状还是地径性状上都具有较高的
一般配合力效应 ,因此 ,是两个育种值较高的亲本 ,
9第 3期　　　　　　　　李周岐等　鹅掌楸属种间杂种苗期生长性状的亲本配合力分析　　　　　　　　
表 6　固定模型配合力效应方差分析
Tab le 6　 Fixed model analysi s of variance
变异来源 自由度 苗高
S. S. M . S. F
地径
S. S. M . S. F
GCA 5 353 4. 34 706. 87 5. 622* * 0. 206 5 0. 041 3 2. 093
SCA 10 784. 26 78. 43 0. 624　 0. 137 0 0. 013 7 0. 694
FEM 5 230 8. 18 461. 64 3. 761* * 0. 160 3 0. 032 1 1. 625
M AL 5 127 7. 28 255. 46 2. 032　 0. 070 0 0. 014 0 0. 710
SRE 6 675. 70 112. 62 0. 896　 0. 028 9 0. 004 8 0. 244
ERRO R 52 653 8. 48 125. 74 1. 026 0 0. 019 7
　　注: * * 指在 0. 01水平上差异显著。
可在今后杂交育种中使用。 特别是亲本 H4在苗高
和地径两个性状上其母本效应值均最大 ,所以在杂
交中宜用作母本 ,这样其子代表现将会更好。
表 7　各亲本 GCA和 FEM效应的估计值 ( EV )及其标准差 ( SE)
Table 7　 Es timated values ( EV ) and i ts s tandard errors ( SE) of GCA and FEM of each parent
亲本 苗高
GCA FEM
地径
GCA FEM
C1 - 4. 509 7± 3. 855 1 - 2. 231 9± 2. 976 5 - 0. 041 7± 0. 048 3 - 0. 023 50± 0. 037 3
C2 - 9. 603 0± 3. 079 3 - 2. 194 4± 2. 909 6 - 0. 097 2± 0. 038 6 - 0. 036 7± 0. 036 5
C3 - 5. 554 8± 3. 079 3 1. 256 5± 2. 909 6 - 0. 008 1± 0. 038 6 0. 022 4± 0. 036 5
H1 3. 901 4± 4. 217 7 1. 645 2± 3. 441 0 0. 045 2± 0. 025 8 0. 009 5± 0. 043 1
H2 11. 232 6± 4. 217 7 - 1. 350 1± 3. 441 0 0. 091 4± 0. 025 8 0. 005 7± 0. 043 1
H4 12. 321 6± 4. 448 9 10. 835 2± 7. 634 9 0. 062 9± 0. 055 7 0. 071 6± 0. 095 6
　　注:表中数值为 EV± SE
2. 3　苗高与地径的相关性
苗高与地径之间的协方差分析 (随机模型 )结果
见表 8。 假定没有连锁、上位及近交存在 ,则半同胞
之间的协方差即为加性遗传方差的 1 /4,亦即为一
般配合力方差的 1 /4[5 ]。结合表 5和表 8可知 ,苗高
与地径两性状之间的遗传相关系数 (r g )为 0. 413 8,
呈中度正相关。说明两性状在遗传控制上具有一定
的相关性 ,因此 ,可对两性状同时进行改良 ,并可进
行相关选择。
表 8　随机模型配合力协方差分析及协方差分量
Table 8　 Random model analysi s of covariance and
covariance compon ents
变异来源 自由度 S. P. M . P. Components
GCA 5 25. 310 2 5. 062 0 0. 558 9
SCA 10 7. 412 7 0. 741 3 - 0. 077 1
FEM 5 17. 543 0 3. 508 6 0. 157 5
M AL 5 9. 897 3 1. 979 5 - 0. 206 6
SRE 6 5. 326 9 0. 887 8 - 0. 327 6
ERROR 52 62. 410 4 1. 200 2 1. 200 2
3　结论与讨论
在苗高和地径性状上 ,亲本的一般配合力效应
及母本效应均占较大的方差分量 ,并在地径性状上
达到统计上的极显著程度 ,而特殊正反交效应及父
本效应则可以忽略 ,说明在苗高和地径性状上均存
在明显的加性遗传变异 ,同时也涉及母体和 (或 )细
胞质遗传现象。 因此 ,在鹅掌楸属种间杂交育种中 ,
可通过多父本花粉混合授粉这一简单的遗传交配设
计形式测定初选亲本的一般配合力 ,利用一般配合
力较高的亲本进行种间杂种的大量生产 ,并应考虑
母本效应的影响 ,以相对较优的个体作杂交母本。
本研究所用的 6个亲本植株中 , H2和 H4无论
在苗高性状还是地径性状上都具有较高的一般配合
力效应 ,因此 ,是两个育种值较高的亲本 ,可在今后
杂交育种中使用。特别是亲本 H4在苗高和地径两
个性状上其母本效应值均最大 ,所以在杂交中宜用
作母本。
本研究所用的 6株亲本可区分为中国马褂木和
杂种马褂木两类 ,从各亲本一般配合力的估计值来
看 ,在苗高和地径性状上 , 3株杂种马褂木均明显大
于 3株中国马褂木 ,可以认为杂种马褂木的育种值
一般大于中国马褂木 ,因此 ,在目前鹅掌楸属种间杂
种生产中可考虑采用以杂种马褂木为亲本的回交或
(下转第 17页 )
10　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　西北林学院学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 16卷
3　结论
在不同磷浓度下 ,干红和干白葡萄品种干物质
表 5　磷素对酿酒葡萄产量及其品质的影响
Table 5　 The ef fect of phosph orus to g row th
and quali ty of w in e-grapes
品种 处理 鲜重
/ t· hm- 2
果穗重
/kg
株产
/kg
百粒重
/ g
糖度
/%
酸度
/%
白诗南
P0 9. 72 0. 24 12. 3 133. 7 13. 9 0. 62
P100 14. 22 0. 29 16. 5 149. 1 18. 4 0. 58
P200 18. 72 0. 32 21. 0 183. 4 21. 7 0. 56
P300 16. 38 0. 36 23. 7 216. 5 23. 4 0. 51
梅麓特
P0 8. 64 0. 21 10. 9 115. 2 12. 8 0. 60
P100 11. 34 0. 26 14. 6 131. 5 16. 4 0. 54
P200 16. 56 0. 30 19. 8 168. 9 18. 9 0. 52
P300 15. 38 0. 34 21. 2 204. 6 20. 7 0. 48
量不同 ,两个品种的最大干物质积累量的磷浓度不
同。两个品种的根冠比都随着介质磷浓度的升高而
降低 ,在磷胁迫条件下 ,两个品种的根冠比都高于磷
适度条件下。
两个品种间植株体内含磷量有较大差异 ,干红
品种植株体内含磷量相对较高 ,吸收磷的能力强。
不同酿酒葡萄植株品种对土壤磷素依存率和磷
肥利用率不同。干白品种对土壤磷素依存率高 ,磷素
利用率较低 ;干红品种与此相反。
磷素对于植株鲜重、干重、根长、根数、百粒重、
果穗重均有明显的影响 ,且可使酿酒葡萄含糖量、酒
精和出汁率增加。
参考文献:
[ 1 ]　严小龙 ,黄志武 ,卢仁骏 ,等 .关于作物磷效率的遗传学研究
[ J] .土壤 , 1992, 24( 2): 102～ 105.
[2 ]　刘运武 .磷对杂交水稻生长发育及其生理效应影响的研究 [ J ].
土壤学报 , 1996, 33( 3): 308～ 316.
[3 ]　中国土壤学会农业化学专业委员会 .土壤农业化学常规分析法
[M ] . 北京:科学出版社 , 1983.
[4 ]　顾益初 ,蒋柏藩 .石灰性土壤无机磷分级的测定方法 [ J ].土壤 ,
1990, 22( 2): 101～ 102.
[ 5 ]　戴良香 ,丁玉桥 .不同冬小麦基因型磷有效性的特征 [ J ].土壤
通报 , 1999, 30( 1): 35～ 37.
[6 ]　刘国栋 ,李继云 ,李振声 .低磷胁迫下小麦地上部某些性状的基
因性差异 [ J ].土壤学报 , 1998, 35( 2): 235～ 241.
[7 ]　徐茂 ,曹翠玉 ,史瑞和 .不同作物对磷的吸收与根系的生理形态
特征的关系 [ J ].南京农业大学学报 , 1991, 14( 4): 65～ 70.
[ 8 ]　刘芷宇 .植物的磷素营养和土壤磷的生物有效性 [ J ] .土壤 ,
1992, 24( 2): 97～ 101.
[9 ]　张福锁主编 .植物营养生态生理学和遗传学 [M ].北京:中国科
学技术出版社 , 1993: 34～ 62.
[ 10 ]小林章 . 果树营养生理 [M ] .曲泽州译 .北京: 农业出版社 ,
1964. 41～ 61.
[11 ]王宏凯 .不同肥料土壤的供磷能力和磷肥肥效研究 [ J ].土壤通
报 , 1999, 30( 1): 31～ 34.
[ 12 ]史瑞和编 .植物营养原理 [ M ] .南京: 江苏科学技术出版社 ,
1989. 324～ 342.
[13 ]中国农业科学院土壤肥料研究所 .中国肥料 [M ].上海:上海科
学技术出版社 , 1994. 672～ 677.
　 (上接第 10页 )
杂种马褂木个体之间的相互交配。当然 ,由于本研究
所用的亲本数相对较少、子代测定时间较短 ,所得结
论仅供参考。
参考文献:
[1 ]　张爱民 . 植物育种亲本选配的理论和方法 [M ] . 北京:农业出
版社 , 1994. 1～ 12.
[2 ]　 Sp rague G F, Tatum L A. General vs sp ecif ic combining abili-
ty in single crosses of corn [ J ]. J. Am. Soc. Ag rom. , 1942,
34( 4): 923～ 932.
[3 ]　张向群 . 玉米自交系两种配合力在杂种一代的表现 [ J] . 作物
学报 , 1987, 13( 2): 135～ 142.
[4 ]　叶志宏 ,施季森 ,翁玉秦 ,等 . 杉木 11个亲本双列交配遗传分
析 [ J] . 林业科学研究 , 1991, 4( 4): 380～ 385.
[ 5]　 Kears ey M J. Biomet rical analysi s of a random mating popula-
tion: a compari son of five experimen tal d esig ns [ J ]. Heredity,
1965, 20( 3): 205～ 235.
[6 ]　 Ped ers on D G. A compari son of four experimental designs for
th e es timation of h eritabi lit y [ J ]. Th eo r. Appl. Genet. ,
1972, 42( 3): 371～ 377.
[ 7 ]　王章荣 . 中国马褂木遗传资源的保存与杂交育种前景 [ J] . 林
业科技通讯 , 1997, ( 9): 8～ 10.
[ 8 ]　赵书喜 . 杂交马褂木的引种与杂种优势利用 [ J ]. 湖南林业科
技 , 1989, ( 2): 20～ 21.
[9 ]　张武兆 ,马山林 ,邢纪达 ,等 . 马褂木不同家系生长动态及杂种
优势对比试验 [ J ]. 林业科技开发 , 1997, ( 2): 32～ 33.
[ 10 ]马育华编著 . 植物育种的数量遗传学基础 [M ]. 南京:江苏科
学技术出版社 , 1982. 286～ 275.
17第 3期　　　　　　　　　　王 燕等　不同酿酒葡萄品种对磷素的吸收利用及其效应研究