全 文 ：柽柳属（Ｔａｍａｒｉｘ）植物生境适应机制
与资源价值研究进展
　　收稿日期：２０１４－１０－１５；改回日期：２０１４－１２－１８
　　资助项目：国家自然科学基金项目（４１２７１２６５）；甘肃省科技支撑计划项目（１３０４ＮＫＣＡ１３５）
　　作者简介：孙丽坤（１９８７—），女，甘肃兰州人，博士研究生，主要研究植物群体遗传及群落生态适应特征。Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｕｎｌｋ＿ｂａｂｙ＠１２６．ｃｏｍ
　　通信作者：刘光琇（Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｇｘ＠ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ）
孙丽坤１，刘万秋 １，２，３，陈 拓１，刘光琇１
（１．中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 甘肃省极端环境微生物资源与工程重点实验室，甘肃 兰州７３００００；２．昌邑市
海洋与渔业局，山东 昌邑２６１３００；３．昌邑海洋生态与工程研究中心，山东 昌邑２６１３００）
摘要：柽柳属（Ｔａｍａｒｉｘ）植物起源于第三纪古地中海地区，具有耐盐碱、抗干旱和抗沙埋等特点，适应性强，是沙荒
地和盐碱地的建群种。从植物生理生态和分子机理上阐述了柽柳属植物适应广泛生境的机制，包括种群特征、个
体形态结构、种子繁殖特性、群体遗传结构以及植株在干旱和盐碱胁迫下生理生化和分子响应等，综述了其在生态
和药用方面的价值，并提出可深入研究的问题和方向。
关键词：柽柳属（Ｔａｍａｒｉｘ）；生理生态适应；分子机制；资源价值
文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１６）０２－０３４９－０８　　　ＤＯＩ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１４．００２１３
中图分类号：Ｑ９４８．１１；Ｑ９４９．９５ 文献标志码：Ａ
０　引言
柽柳属（Ｔａｍａｒｉｘ）植物隶属于柽柳科（Ｔａｍａｒｉ－
ｃａｃｅａｅ），起源于早第三纪始新世的古地中海沿岸地
区，并随着晚第三纪古地中海的退缩、气候逐渐干旱
而得到进一步发展，产生了许多以温带成分为主、适
应干旱盐碱环境的现代柽柳属物种［１］。对柽柳属物
种最早的报道是在１８１６年，当时 Ｗｉｌｄｅｎｏｗ首次记
载了柽柳属的１６个物种，Ｄｅｓｖａｕｘ在１８２５年确立
了柽柳科，１８３５年Ｄｅｃａｉｓｎｅ基于花盘和蜜腺的差异
研究了柽柳属植物的分类［２］。到１８５２年，Ｂｕｎｇｅ［３］
首次发表了世界柽柳属物种的分类学专著，确定该
属具有５１种，其中２１种为首次记录。Ｎｉｅｄｅｎｚｕ［４］
主编的《柽柳属的分类检索表》于１９２５年出版，书中
记载了６７种柽柳属植物。随后的时间里，柽柳属的
新种被不断地发现，１９７８年Ｂａｕｍ［５］通过异名降种
或误定处理，将世界柽柳属植物的分类群确定为３
组９系，５４种。之后 Ｑａｉｓｅｒ［６］补充了对巴基斯坦、
中国、蒙古等地区柽柳属的研究，最终将世界柽柳属
植物分类群确定为６８种。柽柳属植物起源古老、种
类众多，主要分布在沙荒地及盐碱土壤生境中，近年
来国内外科研人员在其群落分布、形态特征、繁殖特
性、生理生化特征和分子机理的适应机制方面取得
了大量研究成果，并探索了该属植物在生态修复和
植物药用方面的资源价值。
１　柽柳属植物的生理生态适应机制
１．１　种群分布特征
柽柳属植物间断分布于欧、亚、非三洲。绝大多
数分布在亚洲（西亚和中亚），有些分布在现代地中
海沿岸的欧洲及非洲东北部，仅少数分布在西南非
洲，大洋洲和美洲未见自然分布的记载［１］。其分布
范围大约１０°Ｗ—１４５°Ｅ，２０°—５０°Ｎ、１２°—５５°Ｓ［７］。
中国西北干旱地区是世界柽柳属植物的一个次级分
布中心，以新疆地区分布种数最多，占全国柽柳属物
种分布总数的８０％；其次是甘肃、内蒙古、青海、宁
夏等地区。华北、华东、东北地区分布２个种，台湾
地区仅分布１个种。整体看，中国柽柳属植物的种
类多样性呈现出从西北到东南部递减的趋势［８］。张
鹏云等［９］以叶形、花序形态、开花时间和次数及花冠
等形态学特征将中国的柽柳属植物划分为１８种２
变种。核基因ＩＴＳ序列的分子系统学研究表明，中
国柽柳属物种之间的分子系统学关系与形态学和孢
粉学的研究结果相吻合，同时也为白花柽柳（Ｔ．ａｎ－
ｄｒｏｓｓｏｗｉｉ）、短毛柽柳（Ｔ．ｋａｒｅｌｉｎｉｉ）、甘蒙柽柳（Ｔ．
ａｕｓｔｒｏｍｏｎｇｏｌｉｃａ）的疑难物种的鉴定提供了分子基
础［１０－１１］。
第３６卷　第２期
２０１６年３月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３６　Ｎｏ．２
Ｍａｒ．２０１６
中国柽柳属植物大多分布于沙荒地、干旱盐碱
地及盐碱湿地。甘肃敦煌西湖荒漠－湿地生态系统
中多枝柽柳（Ｔ．ｒａｍｏｓｉｓｓｉｍａ）为优势种群，并具有较
高的聚集程度［１２］。霍红等［１３］通过对额济纳绿洲植
物群落生态位和种间关联分析，发现多枝柽柳具有
较宽的生态位，是灌木层的优势种。额济纳绿洲重
盐地多枝柽柳呈集群分布，集群强度取决于种群密
度［１４］。在库姆塔格沙漠地区，土壤养分是沙生柽柳
（Ｔ．ｔａｋｌａｍａｋａｎｅｎｓｉｓ）种群生存和发展的最主要影
响因子，水分对该种群也有一定的影响，而海拔与其
他环境因子共同作用影响该种群的生存［１５］。侯佳
文等［１６］研究发现博斯腾湖滨多枝柽柳年轮指数与
当年和前一年的湖水位变化有显著的相关性。天山
南麓山前平原地区不同地貌带柽柳灌丛的地上生物
量有显著差异，溢出带地上生物量最大，其次是三角
洲带和洪水剥蚀带，而两河交汇区最小；造成生物量
差异的主要因素是地下水埋深，而非土壤盐分［１７］。
对黄河三角洲湿地分布的中国柽柳（Ｔ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）
种群分布研究发现，其在高土壤盐分生态种组中生
态位较宽，且与组内其他物种的生态位重叠较
大［１８］。莱州湾湿地中国柽柳叶片中全氮（ＴＮ）含量
与土壤盐含量存在一定正相关（Ｐ＝０．０６３），而全磷
（ＴＰ）含量与土壤盐含量呈负相关（Ｐ＜０．０５），ＴＮ／
ＴＰ与土壤盐含量仍呈正相关（Ｐ＜０．０１）［１９］。以上
研究结果表明柽柳属植物生态位宽，而土壤养分、地
下水深和土壤盐分是影响该属植物种群分布的主要
环境因素。
１．２　形态结构
柽柳属植物都是深根潜水性植物［２０］，不仅能通
过毛细管作用和地下水接触利用深层地下水，还可
以充分利用土壤水分不饱和区域的水。最适的地下
水深度和临界深度达６ｍ和１０ｍ［２１－２２］。对柽柳属
茎叶的形态特征研究表明，当年生小枝为圆柱形；叶
退化成鳞片状，无叶柄，半抱茎或完全抱茎，形成茎－
叶愈合体，缩小蒸腾表面积，是一种高效的光合器
官；叶的抱茎程度与环境的干旱程度成正比。叶片
细胞排列紧密，外壁角质层厚，可防止干旱或早期伤
害；气孔数目多而个体小，深陷表皮之下，可以降低
蒸腾作用；叶肉细胞具大薄壁细胞，有储水功能，细
胞内含单宁物质，增加了抗性；根茎次生木质部导管
平均直径小，单位面积分布频率高，纤维长度短，射
线多列，提高了水分在植物体内的运输效率［２３］。李
尝君等［２４］从多枝柽柳根、冠构型的年龄差异上揭示
了它们在塔克拉玛干沙漠地区适应强风、干旱环境
的机制。具体表现为：幼年阶段的植株的小枝分枝
率和分支长度较小，而直径较大；随着年龄的增加，
植株分枝率、根系连接长度，各级根系分支的长度和
直径明显增加；不同林龄的植株根系均成鲱鱼骨状
分布，但根系连接长度差异显著。Ａｂｂｒｕｚｚｅｓｅ等［２５］
研究发现，Ｔ．ａｆｒｉｃａｎａ和Ｔ．ｇａｌｌｉｃａ群落叶的表皮
保卫细胞长度、气孔及盐腺密度等微观形态特征与
距河流的远近正相关，表明它们通过叶微形态的变
化来适应不同的水分梯度条件。另外，柽柳属植物
是典型的泌盐植物，具有由６个分泌细胞及２个收
集细胞组成的“泌盐腺”，同时根系对土壤离子有很
低的选择性；进入植株体内的盐分运输至泌盐腺，通
过分泌细胞的作用排到体外，使自身免受离子的毒
害［２６］。分布于重盐土生境下的刚毛柽柳和盐地柽
柳（Ｔ．ｋａｒｅｌｉｎｉｉ）具有发达的叶表毛及乳状突起，增
大了排盐的效率。这些研究表明，根系特征、茎叶结
构及特殊的泌盐腺体是柽柳属植物从形态上适应生
境的集中体现。
１．３　繁殖特性
种子是被子植物和裸子植物的主要繁殖体，是
延续子代的重要保障。早在２０世纪６０年代，研究
已经表明柽柳属植物种子较多、细小具长柔毛，可以
通过风或流水传播，萌发初期种子需水［２７］。黄河三
角洲中国柽柳单朵花的花期仅为１ｄ，生殖周期短，
效率高；根毛的生长早于胚根的伸长，幼苗耐受性
强［２８］。陈敏等［２９］比较了黑河中游和烟台海滨的中
国柽柳的开花动态、花粉活力、柱头可授性等特性，
结果显示花序花期与柱头可授性相关，花期一般２
～５ｄ，开花当天柱头可授活性最大，之后逐渐下降；
在两个地点中国柽柳均为兼性异交的繁育系统，访
花者均以膜翅目昆虫为主。新疆荒漠地区分布的密
花柽柳（Ｔ．ａｒｃｅｕｔｈｏｉｄｅ）一年有春花和夏花两个花
期，都具有自交亲和性，且都能进行风媒和虫媒授
粉。尽管春花期集中开花１１ｄ，夏花期持续开花６９
ｄ；但两个花期果实成熟期都比较短，能够快速产生
种子，形成持续开花和时序散布种子的格局［３０］。不
同的水分条件对刚毛柽柳的花序长、开花数和结实
量都有影响，但即便在缺水条件下它仍能保证一定
的结实率和发芽率，以确保种群延续［３１］。此外，柽
柳属植物还具有营养生殖的特性。在沙丘地上，它
们能从被沙埋的茎干和枝条上形成不定芽和不定
根，在沙丘内生长蔓延，吸收水分，萌生出嫩枝迅速
０５３　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３６卷　
生长，钻出沙面，如此反复，形成沙丘独特的“柽柳
包”景观［３２］。因此，柽柳属植物开花时间长，单朵花
花期短，传粉途径多，果实成熟快，生殖效率高，幼苗
耐受性强，且能够营养繁殖，为它们的扩散和建群提
供了保障。
１．４　生理生化特征
植物响应逆境的生理生化方面包括水分生理、
光合特征、矿质营养代谢、渗透调节、膜保护物质以
及植物激素作用等。柽柳属植物通过调节水势、持
水力、相对含水量和蒸腾强度等方法抵抗水分胁迫，
利用渗透调节物质、膜保护物质、植物内源激素等的
含量变化来适应生存环境，如脯氨酸含量增加能防
止细胞脱水；糖类物质的积累能加强细胞的机械支
持力，保护酶活性和细胞膜结构的稳定性；钾离子的
积累有利于调节气孔的关闭，减少水分损失；内源激
素能启动抗逆基因来调节代谢途径等作用。目前主
要的研究结果见表１。
表１　柽柳属植物生理生化适应特性的已有研究
Ｔａｂｌｅ　１　Ｐｒｅｖｉｏｕｓ　ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ　ｏｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｉｃａｌ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　Ｔａｍａｒｉｘ
研究领域 主要观点 参考文献
水分生理
柽柳属植物具有较高的细胞溶质浓度，渗透势远低于其他植物。水分短缺时，蒸腾作用和茎水势日变化呈双
峰曲线；茎水势与地下水埋深之间呈显著负相关。干旱胁迫时，该属植物嫩枝木质部导水率降低，主枝木质部
的导水率提高。柽柳属植物根系存在水力提升。
［２１，３３－３５］
光合生理
荒漠绿洲过渡带，柽柳属植物净光合速率对环境因子响应具“光合下调”现象，净光合速率近似双峰型抛物线，
光能利用效率呈单峰曲线，即柽柳属植物通过高光能利用效率来适应生境；随着地下水埋深加大和干旱胁迫
加剧，该属植物能调整光合器官特性，防止光损伤。
［３６－３７］
盐分分泌
柽柳属植物泌盐呈双峰型，光照较强和温度较高的１０：００—２０：００分泌作用相对低，早晚泌盐率较高；该属植
物对盐分的分泌作用受到植物体盐分含量和大气湿度等环境因素的影响，盐腺对离子的分泌具有选择性，表
现为Ｎａ＞Ｃｌ＞Ｓ＞Ｋ＞Ｃａ＞Ｍｇ。
［２６，３８］
渗透调节与
膜保护物质
干旱胁迫处理时，柽柳属植物叶片脯氨酸、可溶性糖、活性氧、膜脂超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）
含量增加，丙二醛（ＭＤＡ）含量变化呈双峰型。
［２２，３９］
内源激素 干旱处理时，柽柳属植物内源激素脱落酸（ＡＢＡ）、吲哚乙酸（ＩＡＡ）、赤霉素（ＧＡ）含量明显增加。 ［２２，４０］
２　柽柳属植物的分子适应机制
传统的研究主要从生态学、形态学和生理生化
水平上揭示了柽柳属植物适应广泛生境的机制，而
分子生物技术的发展和完善，为进一步的研究提供
了新的方法和思路，如基于ＰＣＲ技术和ＤＮＡ测序
方法检测群体遗传变异，基于全基因组测序、转录组
测序、基因克隆和转基因等手段研究适应性相关基
因的功能。目前，从分子水平上深入探讨柽柳属植
物的适应性机制已成为研究的热点。
２．１　遗传结构与特征
遗传结构指种群中遗传变异分布的时空格局。
利用蛋白质（包括酶）和核基因分子标记来检测群体
的遗传结构是目前较活跃的研究领域之一。常用的
分子标记包括同工酶分析、ＲＦＬＰ（限制性片段长度
多态性）、ＡＦＬＰ（扩增片段长度多态性）、ＲＡＰＤ（随
机扩增多态性ＤＮＡ）、ＳＳＲ（简单重复序列）等，这些
方法主要解决居群等位基因、基因型频率及其驱动
力的问题。而被子植物线粒体ＤＮＡ（ｍｔＤＮＡ）和叶
绿体ＤＮＡ（ｃｐＤＮＡ）分别是父系和母系遗传，进化
速率比核基因慢，通过研究线粒体和叶绿体基因组
的遗传变异方式，能揭示物种间的杂交和物种形成
的动态过程。张娟等［４１］利用ＲＡＰＤ技术对广布于
新疆境内９个刚毛柽柳天然居群的遗传多样性及居
群间的遗传分化进行分析，结果显示Ｓｈａｎｎｏｎ表型
多样性指数（Ｉ）和群体间遗传分化分别为０．６２５和
５５．３％，群体遗传多样性丰富，居群间分化程度较
高。繁育系统属于一种自交和不完全异交混合的交
配类型，形成并维持其分布格局的主要因素是基因
流的隔离。赵景奎［７］用ＲＡＰＤ技术研究发现黄河
三角洲３个中国柽柳群体Ｎｅｉ的基因多样度（ｈ）为
０．４０６１，Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数（Ｉ）为０．５９１７，群体间
遗传变异占７．１７％，群体内占９２．８３％，说明群体间
存在频繁地基因交流。中国柽柳的交配系统以异交
为主，世代周期长，连续分布，繁殖能力强等特点可
能是造成群体内遗传多样性较高，而群体间分化程
度小的原 因，但 群 体 间 的 基 因 流 较 大 （Ｎｍ＝
９．３５６４），推测这与该植物种子能够借助风、水等空
间扩散有关。李锐［４２］用ＥＳＴ－ＳＳＲ（表达序列标签－
简单重复序列）的方法通过对６个中国柽柳群体的
研究发现 Ｎｅｉ多样性指数（ｈ）平均为０．４５６，Ｓｈａｎ－
１５３　第２期 孙丽坤等：柽柳属（Ｔａｍａｒｉｘ）植物生境适应机制与资源价值研究进展 　　　
ｎｏｎ多样性指数（Ｉ）平均为１．７７６，群体间的变异
（Ｆｓｔ＝８．０４％）明显低于张娟等［４１］采用ＲＡＰＤ对刚
毛柽柳的结果（Ｆｓｔ＝５５．３％），但与赵景奎［７］采用
ＲＡＰＤ对黄河三角洲中国柽柳分子标记的结果相似
（Ｆｓｔ＝７．１７％），其中除了内蒙群体的适应生境与其
他群体相差较大外，其他几个群体之间适应生境相
似，受到的选择压力相近，进化的方向趋同，因此使
得群体间的遗传变异较小。张如华［４３］用ＥＳＴ－ＳＳＲ
和ｇＳＳＲ（核基因组简单重复序列）方法研究发现，９
个中国柽柳群体的 Ｎｅｉ多样性指数（ｈ）为０．５９０６，
Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数（Ｉ）平均为１．０６８９，３对ｃｐＳＳＲ
（叶绿体简单重复序列）引物在１０个群体中共检测
到６个单倍型，并且具有较明显谱系地理结构；南方
群体和北方群体单倍型分布有明显差异，但未进一
步分析国内柽柳属植物南方和北方群体分布的成因
及扩散路径。一个物种或种群遗传多样性或遗传变
异水平越大，对环境变化的适应能力就越强，越容易
扩展其分布范围并开拓新生境［４４］。以上研究结果
表明，柽柳属植物具有较高的遗传变异，比一般针阔
叶树种的Ｎｅｉ基因多样度估算值高［３］，进一步证明
柽柳属植物具有较强的适应能力。Ｇａｓｋｉｎ等［２］依
据系统学发生关系将１９世纪初入侵到美国的柽柳
属植物划分为 Ａ－Ｆ　６个组，其中将中国也有分布
的中国柽柳、多枝柽柳归为Ａ组；翠枝柽柳（Ｔ．ｇｒａ－
ｃｉｌｉｓ）归为Ｂ组；无叶柽柳（Ｔ．ａｐｈｙｌｌａ）归于Ｆ组。
进一步通过磷酸烯醇式丙酮酸梭化酶（ＰｅＰＣ）基因
内含子测序对美国的多枝柽柳和中国柽柳及它们在
美国形成的天然杂种的遗传变异研究显示，从欧亚
大陆和美国采集的２６９份柽柳属植物材料中共检测
到５８种单倍型，其中４种单倍型为两个地区共有；
这５８种单倍型共组成８０种基因型，其中５６种仅存
在于欧亚大陆，２０种仅存在美国，仅有４种基因型
为欧亚大陆和美国所共有，而多枝柽柳和中国柽柳
的天然杂种的群体中，分布最广泛的基因型并未在
亚洲群体中被发现，表明二者在原产地中国可能不
存在天然杂交［４４］。Ｇａｓｋｉｎ等［４５］利用多位点标记
ＡＦＬＰ（扩增片段长度多态性）的方法在引种到美国
的柽柳属植物中检测到了高达８３％～８７％的杂交
事件，频繁的杂交形成了一系列性状介于两亲本之
间的连续的杂交子代中间体，即基因渐渗群体，而基
因渐渗的方向与纬度有明显的相关性；随着地理距
离的增大，天然杂种的相似度降低。柽柳属植物的
基因渐渗因物种起源的纬度不同而存在明显差异，
并与植物生物特性相关。多枝柽柳基因渐渗的程度
越高，植株的生根能力愈强，落叶时间越滞后，且抗
虫害能力越强［４６］。总之，通过遗传变异的研究可以
揭示物种或种群的起源时间、地点、方式等，为进一
步分析潜在的进化趋势提供基础［４７］，目前对中国柽
柳属植物遗传变异的研究主要针对群体遗传多样性
的分析，而对现有群体地理分布格局成因、种群分化
历史、是否存在种间基因渐渗等问题还未见报道。
２．２　适应逆境的功能基因
２０世纪以来，随着分子生物学技术的发展完
善，柽柳属植物的抗逆功能基因的研究有了一定的
发展。王玉成［４８］最先以 ＮａＨＣＯ３处理的白花柽柳
的方法建立ｃＤＮＡ文库，并获得１　９３６条无重复的单
一序列，并利用ＲＡＣＥ技术克隆了胚胎发育晚期蛋
白基因、ＭＹＢ转录因子、海藻糖６磷酸合成酶基因
等２２条抗逆基因。Ｌｉ等［４９］以 ＮａＣｌ处理刚毛柽柳
根部组织的方法分别构建对照及胁迫２４ｈ、４８ｈ的
３个ｃＤＮＡ文库，获得７７２６条有效的表达序列标签
（ＥＳＴｓ），ＥＳＴ分析比较了这３个ｃＤＮＡ文库中的
基因表达差异，发现９０个冗余单一转录本响应
ＮａＣｌ胁迫，其中２１个是功能未知基因，其余的基因
参与活性氧清除、脂质代谢、信号转导、木质素合成
和内稳态等途径。金属硫蛋白、聚泛素、富甘氨酸细
胞壁结构蛋白等在文库中大量存在，并在 ＮａＣｌ处
理下相关基因表达显著上调。Ｇａｏ等［５０］克隆了刚
毛柽柳１０个过氧化物酶基因（ＴｈＰＯＤｓ），并利用实
时荧光定量 ＰＣＲ 技术（ＲＴ－ＰＣＲ）研究发现 Ｔｈ－
ＰＯＤｓ在根、茎、叶中具有组织特异性表达特性；在
所有的组织中，ＴｈＰＯＤ１表达量最大而ＴｈＰＯＤ８
最小。干旱、盐碱、ＡＢＡ、重金属（ＣｄＣｌ２）处理下至
少有一个ＴｈＰＯＤｓ在组织中被诱导高表达，其中有
５个ＴｈＰＯＤｓ在胁迫条件下根茎叶组织中均被诱
导表达。随着高通量测序技术的成熟发展，提高了
筛选差异性表达基因的深度和精度。Ｗａｎｇ等［５１］以
０．３ｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＨＣＯ３溶液处理的刚毛柽柳根部组
织为材料，利用Ｓｏｌｅｘａ技术建立胁迫０（对照）、１２、
２４、４８ｈ的转录组图谱，并获得４７　３２４个无重复序
列，发现在处理１２、２４、４８ｈ后分别有２　５１０、３　６９０、
２　６３６个基因具有差异表达；这些基因主要参与的信
号转导、细胞壁、磷酸酶活性、脂质激酶活性等途径，
而参与木质素代谢、脯氨酸和海藻糖合成的基因表
达与 ＮａＨＣＯ３胁迫响应密切。Ｚｈｅｎｇ等［５２］利用
ＲＴ－ＰＣＲ的方法研究发现刚毛柽柳受到 ＡＢＡ、盐、
干旱早期处理时ＴｈＷＲＫＹ４转录因子被诱导高表
２５３　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３６卷　
达，且受ＡＢＲＥ结合因子和其他ＷＲＫＹ 基因调控，
超表达ＴｈＷＲＫＹ４的拟南芥幼苗对盐和ＡＢＡ胁迫
具有很强的耐受性和抗氧化性，进一步研究发现转
基因植株是通过提高超氧物歧化酶（ＳＯＤ）和过氧化
物歧化酶（ＰＯＤ）活性，降低Ｏ·－２ 和Ｈ２Ｏ２量，减少电
解质渗出率、防止细胞死亡等途径提高植物胁迫耐
受性。Ｗａｎｇ 等［５３］得到全长刚毛柽柳的 ２１ 个
ＴｈＮＡＣ转录因子全长，利用ＲＴ－ＰＣＲ研究发现它
们能在盐、干旱、重金属和 ＡＢＡ胁迫后诱导表达，
表明 ＴｈＮＡＣ 转录因子响应非生物胁迫并参与
ＡＢＡ依赖的信号转导途径。Ｙａｎｇ等［５４］研究发现
刚毛柽柳谷胱甘肽转移酶基因（ＴｈＧＳＴ１）受干旱、
盐和 ＡＢＡ 胁 迫 诱 导 后 表 达 量 下 调，超 表 达
ＴｈＧＳＴ１的拟南芥幼苗由于提高活性氧清除能力，
从而对干旱和盐胁迫具有较强的耐受性。Ｙａｎｇ
等［５５］从刚毛柽柳中克隆了９个小热激蛋白基因
（ＴｈｓＨＰＳ１－９），发现它们在冷、热休克、ＮａＣｌ胁迫
处理下均被诱导上调表达；而在ＡＢＡ和ＰＥＧ胁迫
处理下，这９个基因表达模式却不尽相同。Ｌｉｕ
等［５６］发现刚毛柽柳中１６个乙烯响应因子基因
（ＴｈＥＲＦ１－１６）在植物根、茎、叶中均有表达；其中
ＴｈＥＲＦ１表达量最高，揭示该基因在胁迫响应中的
作用最显著，但１６个基因在不同组织中的表达量不
同；受到干旱和盐胁迫时，ＴｈＥＲＦ１－１６在根、茎、叶
组织中差异表达；ＡＢＡ胁迫处理时，ＴｈＥＲＦｓ在根
中下调表达，但在茎叶中上调表达，表明它们参与了
ＡＢＡ胁迫应答途径。总体来看，目前一系列的研究
主要集中在柽柳属非生物胁迫下的基因筛选，而针
对生物胁迫的相关研究未见报道。
３　柽柳属植物在生态及药用方面的价
值
３．１　生态价值
柽柳属植物在干旱、半干旱地区广泛分布，枝叶
繁茂，具有防风固沙、绿化环境的作用。并且柽柳属
植物是典型的泌盐植物，可以吸收土壤中的盐分并
排出体外，因此它们能在含盐碱０．５％～３％的土地
生长。在种植柽柳属植物的地区，植物蒸腾取代了
地面蒸发，能很好地避免蒸发造成的地表积盐，因此
柽柳属植物在沙荒地和盐碱地的生态治理上发挥了
很大的作用。杨丽文等［５７］以位于塔克拉玛干沙漠
南缘、昆仑山北麓和田河流域的天然柽柳灌木林地
为研究对象，使用影子工程法、机会成本法等方法评
价了其生态系统服务价值，结果表明面积为２．２３万
ｈｍ２的天然柽柳灌木林生态系统的服务价值在每年
２　９７０．５８～２　９７４．６２亿元，平均每年２　９７２．６０亿元，
其中调节气候方面的价值２　９４４．２７亿元，污染物降
解方面的价值２．０３亿元，增加生物多样性方面的价
值１．２６亿元，土壤的形成与保护方面的价值１．０６４
亿元。塔 里 木 河 生 态 保 护 措 施 中 距 河 ５００～
１　０００ｍ的基本保护带选择以柽柳属植物为主，因为
该属植物根系深且耐盐碱性强，能适应这个区带低
地下水位和下游地下水的高矿化度［５８］。辽河三角
洲盐碱地造林、土壤改良及营林工程技术的试验结
果表明，在土壤含盐量达０．９％左右的拦海防潮堤
上，适宜栽培中国柽柳［５９］。生长于含盐分和重金属
土壤条件下的柽柳属植物能通过盐腺分泌盐分和有
害离子，具有修复土壤污染的潜力［６０］。Ｍａｓｃｉａｎｄａ－
ｒｏ等［６１］利用海雀稗（Ｐａｓｐａｌｕｍ　ｖａｇｉｎａｔｕｍ）、鹰爪
豆（Ｓｐａｒｔｉｕｍ　ｊｕｎｃｅｕｍ）、红花多枝柽柳（Ｔ．ｇａｌｌｉｃａ）
的不同组合方式进行被重金属和有机物污染的海洋
沙状盐沉积物修复试验，一年后对沉积物进行各类
生化指标分析显示，与未进行植物修复的土壤相比，
植物修复后的土壤脱氢酶和水解酶活性增强，且有
机质含量更稳定。柽柳属植物在矿山土地的植物修
复项目中作为最优备选植物［６０］。Ｔ．ｓｍｙｒｎｅｎｓｉｓ能
清除实验室模拟的土壤镉污染［６２］。但是，研究发
现，柽柳属植物在河岸地的大量繁殖，改变了河床演
变过程，从而导致水渠变窄［６３］。
３．２　药用价值
柽柳属植物不仅在生态环境改良中具有显著的
意义，而且在药用价值方面也受到高度的重视。从
柽柳属植物的花、茎、嫩枝、干皮等部位已成功分离
提取出黄酮类、酚酸及多酚鞣质类、苯丙素类、三萜
和甾体类及生物碱等［６４］。Ｍｏｕｒｉ等［６５］利用柽柳属
植物成功生产黄色素黄酮醇。进一步对柽柳属植物
不同组织的提取物进行药理研究表明，它们分别具
有保肝、抑菌抗炎、抗氧化、抗癌等生物活性［６６－６７］。
例如，Ｔ．ａｍｐｌｅｘｉｃａｕｌｉｓ种子醇提物对四氯化碳、乙
酰氨基酚和Ｄ－半乳糖诱发的大鼠急性肝炎的保护
作用，注射提取物后血清谷丙转氨酶和谷胱甘肽的
活性提高，血清谷草转氨酶下降，并表现出剂量相关
性［６８］。红花多枝柽柳植物体提取物能抑制由硫代
乙酰胺（ＴＡＡ）诱导的大鼠肝内氧化应激反应和肝
毒性［６９］。红花多枝柽柳花提取物中酚类成分的含
量最高（１３５．３５ｍｇ·ｇ－１），而抗氧化和抗菌活性物
３５３　第２期 孙丽坤等：柽柳属（Ｔａｍａｒｉｘ）植物生境适应机制与资源价值研究进展 　　　
质的含量与多酚含量呈正相关关系［７０］。Ｂｏｕｌａａｂａ
等［７１］从红花多枝柽柳嫩枝中提取出的多酚和抗氧
化物质能显著抑制Ｃａｃｏ－２细胞的生长，具有潜在的
生物抗癌作用。Ｉｏｎｅｓｃｕ等［７２］从红花多枝柽柳叶和
花组织中提取出抗病毒和抗细胞毒素活性的物质。
此外，柽柳属植物提取物还有助于创伤愈合［７３］。
４　小结与展望
柽柳属植物是典型的泌盐植物，但对泌盐机理
的研究目前主要停留在解剖结构和生理机制方面，
而植物泌盐的分子生物学机制仍不清楚：哪些基因
响应泌盐，哪些蛋白参与泌盐，其代谢途径调控机制
是什么？
中国柽柳属植物的分布从西北到东南方向，呈
现种类多样性递减趋势，那么这种历史分布格局是
如何形成的？它们的群体遗传结构有什么差异？是
否与气候条件变化相关？
柽柳属植物灌丛林在湿地种植或防治的问题国
际上仍存在争议，在生态服务价值上的优劣评价标
准还需进一步规范。
此外还应加强对柽柳属植物生物质能的应用研
究和开发。
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ｓｍｙｒｎｅｎｓｉｓ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｏｎ　ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ　ｎｏｎ－ｓａｌｉｎｅ　ａｎｄ　ｓａｌｉｎｅ
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ｏｆ　ｆｌａｖｏｎｏｌ　ｃｏｎｊｕｇａｔｅｓ［Ｊ］．Ｄｙｅｓ　ａｎｄ　Ｐｉｇｍｅｎｔｓ，２０１４，１００：１３５
－１４１．
［６６］ 张媛，屠鹏飞．柽柳属药用植物研究进展［Ｊ］．中草药．２００８，３９
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［６７］ 廖菁，邢亚超，李宁，等．柽柳属植物的化学成分和药理活性研
究进展［Ｊ］．现代药物与临床，２０１２，２７（４）：４０４－４０８．
［６８］ Ａｓｓｉｒｉ　Ａ　Ｍ　Ａ．Ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｔａｍａｒｉｘ　ａｍｐｌｅｘｉｃａｕｌｉｓ
５５３　第２期 孙丽坤等：柽柳属（Ｔａｍａｒｉｘ）植物生境适应机制与资源价值研究进展 　　　
ｓｅｅｄｓ　ａｇａｉｎｓｔ　ｈｅｐａｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｃａｒｂｏｎ　ｔｅｔｒａｃｈｌｏｒｉｄｅ，
ｐａｒａｃｅｔａｍｏｌ，ｏｒ　Ｄ－ｇａｌａｃｔｏｓａｍｉｎｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓａｕｄｉ　Ｃｈｅｍｉｓ－
ｔｒｙ　Ｓｏｃｉｅｔｙ，２００６，１０（３）：４３７－４４６．
［６９］Ｓｅｈｒａｗａｔ　Ａ，Ｓｕｌｔａｎａ　Ｓ．Ｔａｍａｒｉｘ　ｇａｌｌｉｃａ　ａｍｅｌｉｏｒａｔｅｓ　ｔｈｉｏａｃｅｔ－
ａｍｉｄｅ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｈｅｐａｔｉｃ　ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｔｒｅｓｓａｎｄ　ｈｙｐｅｒｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｖｅ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｉｎ　Ｗｉｓｔａｒ　ｒａｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｎｚｙｍｅ　Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　Ｍｅｄｉ－
ｃａｌ　Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００６，２１（２）：２１５－２２３．
［７０］ Ｋｓｏｕｒｉ　Ｒ，Ｆａｌｅｈ　Ｈ，Ｍｅｇｄｉｃｈｅ　Ｗ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ａｎｄ　ａｎｔｉ－
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｄｉｂｌｅ　ｍｅｄｉｃｉｎａｌ　ｈａｌｏｐｈｙｔｅ　Ｔａｍａｒｉｘ
ｇａｌｌｉｃａ　Ｌ．ａｎｄ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｉｃ　ｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｓ ［Ｊ］．Ｆｏｏｄ
Ｃｈｅｍ　Ｔｏｘｉｃｏｌ，２００９，４７（８）：２０８３－２０９１．
［７１］ Ｂｏｕｌａａｂａ　Ｍ，Ｔｓｏｌｍｏｎ　Ｓ，Ｋｓｏｕｒｉ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎｔｉｃａｎｃｅｒ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ
Ｔａｍａｒｉｘ　ｇａｌｌｉｃａ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｏｎ　ｈｕｍａｎ　ｃｏｌｏｎ　ｃａｎｃｅｒ　ｃｅｌｓ　ｉｎ－
ｖｏｌｖｅｓ　Ｅｒｋ１／２ａｎｄ　ｐ３８ａｃｔｉｏｎ　ｏｎ　Ｇ（２）／Ｍ　ｃｅｌ　ｃｙｃｌｅ　ａｒｒｅｓｔ［Ｊ］．
Ｃｙｔｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１３，６５（６）：９２７－９３６．
［７２］Ｉｏｎｅｓｃｕ　Ｄ，Ａｌｄｅａ　Ｉ　Ｍ，Ｂｌｅｏｔｕ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｖａｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｙｔｏｔｏｘｉｃ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｔａｍａｒｉｘ　ｇａｌｌｉｃａ　ａｎｄ　Ｓｉｌｙｂｕｍ　ｍａｒｉａｎｕｍｅｘｔｒａｃｔｓ
［Ｊ］．Ｆａｒｍａｃｉａ，２０１４，６２（２）：３２９－３４０．
［７３］ Ｆａｒｚａｅｉ　Ｍ　Ｈ，Ａｂｂａｓａｂａｄｉ　Ｚ，Ｓｈａｍｓ－Ａｒｄｅｋａｎｉ　Ｍ　Ｒ．Ａ　ｃｏｍｐｒｅ－
ｈｅｎｓｉｖｅ　ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ａｃｔｉｖｅ　ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｅｓ　ｗｉｔｈ
ｗｏｕｎｄ　ｈｅａｌｉｎｇ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ　ｍｅｄｉｃｉｎｅ［Ｊ］．Ｗｏｕｎｄｓ－ａ
Ｃｏｍｐｅｎｄｉｕｍ　ｏｆ　Ｃｌｉｎｉｃａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｎｄ　Ｐｒａｃｔｉｃｅ，２０１４，２６（７）：
１９７－２０６．
Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｎ　Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　Ｈａｂｉｔａｔ　Ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　Ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ＴａｍａｒｉｘＳｐｅｃｉｅｓ
Ｓｕｎ　Ｌｉｋｕｎ１，Ｌｉｕ　Ｗａｎｑｉｕ１
，２，３，Ｃｈｅｎ　Ｔｕｏ１，Ｌｉｕ　Ｇｕａｎｇｘｉｕ１
（１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｅｘｔｒｅｍｅ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　ｏｆ　Ｇａｎｓｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｏｌｄ　ａｎｄ　Ａｒｉｄ
Ｒｅｇｉｏｎｓ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００００，Ｃｈｉｎａ；２．
Ｍａｒｉｎｅ　ａｎｄ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　Ａｇｅｎｃｙ　ｏｆ　ＣｈａｎｇＹｉ，Ｃｈａｎｇｙｉ　２６１３００，Ｓｈａｎｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ；３．Ｃｈａｎｇｙｉ　Ｏｆｆｓｈｏｒｅ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ａｎｄ　Ｅｎｇｉ－
ｎｅｅｒｉｎｇ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ，Ｃｈａｎｇｙｉ　２６１３００，Ｓｈａｎｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｔａｍａｒｉｘ　ｗａｓ　ａｎ　Ｏｌｄ　Ｗｏｒｌｄ　ｇｅｎｕｓ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ｉｎ　Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ　ｒｅｇｉｏｎ　ｓｉｎｃｅ　Ｔｅｒ－
ｔｉａｒｙ．Ａｓ　ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓａｎｄｙ　ａｎｄ　ｓａｌｔｙ　ｓｏｉｌ，ｔｈｅｙ　ｐｌａｙｅｄ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｒｏｌｅｓ　ｉｎ　ｓａｎｄｙ　ｆｉｘａｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｆｒａｇｉｌｅ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ．Ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｖｉｅｗｓ　ｏｆ　ｅｃｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｌｅｖｅｌｓ，ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｒｅｖｉｅｗｅｄ　ｔｈｅ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｉｖｅｒｓｅ　ｈａｂｉｔａｔｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｔｈｅ　ａｓｐｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，
ｓｅｅｄ　ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ，ｇｅｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ．Ｂｙ　ｓｕｍｍａｒｉｚｉｎｇ　ｔｈｅｉｒ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ，ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ａｎｄ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｓａｌｉｎｅ－ａｌｋａｌｉ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　ｐａｐｅｒ　ｒｅ－ｅｖａｌｕａｔｅｄ　ｉｔｓ　ｒｏｌｅｓ　ｉｎ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ，ｍｅｄｉｃｉｎｅ　ａｎｄ
ｈｅａｌｔｈ．Ｔｈｅ　ａｉｍ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｒｅｖｉｅｗ　ｗａｓ　ｔｏ　ｐｒｏｐｏｓｅ　ｔｈｅ　ｉｓｓｕｅｓ　ａｎｄ　ｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ａｎｄ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｔｈｅｏ－
ｒｅｔｉｃａｌ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｆｏｒ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｎｄ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔａｍａｒｉｘ　ｐｌａｎｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｔａｍａｒｉｘ；ｅｃｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ；ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｖａｌｕｅ
６５３　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３６卷