全 文 ：北方园艺２０１２（０２）：１９１～１９４ ·专题综述·
第一作者简介：屈燕（１９７９－），女，四川南充人，博士，讲师，现主要
从事园林植物及中草药生物资源保护与开发研究等工作。
基金项目：云南省“西南林业大学省部级园林植物与观赏园艺重
点学科省高校重点实验室及校实验室共享平台”资助项目。
收稿日期：２０１１－１１－０３
绿绒蒿属植物国内外研究进展
屈 　 燕，区 　 智
（西南林业大学 园林学院，云南 昆明６５０２２４）
　　摘　要：绿绒蒿属植物为著名的观赏和传统药用植物。现对近年来绿绒蒿属植物在分类学
及系统发育、化学成分及药理作用、群落生态学、引种驯化与生理生态适应及分子生物学等几方
面的研究进展进行综述，并对当前研究中存在的问题及今后的研究方向进行了展望。
关键词：绿绒蒿属；研究进展；系统发育；生理生态适应；分子生物学
中图分类号：Ｓ　６８１．９　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１２）０２－０１９１－０４
　　绿绒蒿属为罂粟科（Ｐａｐａｖｅｖａｃｅａｅ）中绿绒蒿属
（Ｍｅｃｏｎｐｓｉｓ　Ｖｉｇ．）植物的总称，为１ａ生或多年生草本植
物。该属建立于１８１４年，全属共４９种，间断分布于东亚
和西欧，除西欧绿绒蒿（Ｍ．ｃａｍｂｒｉｃａ（Ｌ．）Ｖｉｇｕｉｅｒ）分布
于西欧外，其余均分布于东亚的喜马拉雅地区和横断山
脉。中国、尼泊尔、锡金、不丹、巴基斯坦、印度等国均有
分布，且以我国西南高山及喜马拉雅山山脉为分布中
心，种数多达３８种，主要分布于四川西南部、云南西北
部、西藏东南部和东喜马拉雅南坡［１－２］，其中西藏和云南
分布种类最多，资源十分丰富。属于北温带植物区系成
份［３］。常生长于海拔２　５００ｍ的温带森林和林木线下的
牧场，至５　５００ｍ的高山草甸，岩石及雪地［４］。绿绒篙属近
半数的种类属于地方特有种，即使较为广布的２个种，多
刺绿绒篙（Ｍ．ｈｏｒｒｉｄｕｌａ）和全缘叶绿绒篙（Ｍ．ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ）
在其生境地也只是零散分布，决不是群落中的优势种［５］。
绿绒蒿属植物花大、颜色丰富，是著名而有巨大育
种潜力的高山野生花卉，为云南八大名花之一，同时还
是传统藏医药用植物，有清热解毒、利尿、消炎、止痛等
功效［１，６］，收载于《中华人民共和国卫生部药品标准藏
药》第一册［７］。由于较低的种子萌发率及幼苗的补充，
以及生境的破坏和过度采挖，导致绿绒蒿属植物以小种
群分布于狭窄的范围内，目前绿绒蒿属大多数种已处于
濒危状态［８］。其中，毛瓣绿绒蒿（Ｍ．ｔｏｒｑｕａｔａ　Ｐｒａｉｎ）已于
２０００年被列入一级濒危藏药材；尼泊尔绿绒蒿
（Ｍ．ｎａｐａｕｌｅｎｓｉｓ）为公约附录三级保护种；红花绿绒蒿
（Ｍ．ｐｕｎｉｃｅａ）为国家二级保护植物［９］。
对于绿绒蒿属植物的研究主要包括分类及系统发
育、化学成分及药理作用、生态学及生理生态适应性、分
子生物学研究５个方面。
１　分类学及系统发育研究
最初对绿绒蒿属的分类学研究主要依赖于形态学
差异。Ｐｒａｉｎ［１０］以植株的毛被为依据，建立了绿绒蒿属
的第一个真正的分类系统。共２个组和９个系。
Ｔａｙｌｏｒ［１１］对该属进行了全面整理，记载了该属植物４１
种，隶属于２个亚属、３组、２亚组和１０系。吴征镒等［１］
在１９８０年所发表的新系统中记载了４９种，分为２个亚
属、５个组和９个系。
另外，花粉和种子的外部形态也是绿绒蒿属研究较
多的分类学特征。Ｈｅｎｄｅｒｓｏｎ［１２］观察了部分栽培种和标
本材料花粉粒的显微结构，并将其划分为９个类型。有
学者通过扫描电镜对绿绒蒿属５个种的１９个种群的外
种皮纹饰进行了研究。结果发现多刺绿绒蒿、深波绿绒
蒿（Ｍ．ｓｉｎｕａｔａ）和柔毛绿绒蒿（Ｍ．ｖｉｌｏｓａ）外种皮的纹饰
为网状型；锥花绿绒蒿（Ｍ．ｐａｎｉｃｕｌａｔａ）和单叶绿绒蒿
（Ｍ．ｓｉｍｐｌｉｃｉｆｏｌｉａ）为皱纹型，并认为种皮纹饰的演化是
从皱纹到网纹。在每个种的种群间和种群内，其纹饰无
明显差异，而不同种的种皮纹饰存在显著差异，并且这
种差异与它们的生长方式和生境特性无关［１３］。后又有
研究者对３２种绿绒篙的花粉进行扫描电镜试验，发现
其花粉可分为具萌发沟型、具萌发孔型，以及无沟无孔
型３种类型。根据种子表面的外种皮表面的纹饰和附
属物的差异，将绿绒篙植物的种子分为４种类型：条纹
型、网纹型、褶皱型和泡状型。随着分子学手段应用于
分类学研究，对来自绿绒蒿属及其相关类群的６０个样
品的核糖体转录间隔区（ＩＴＳ）和叶绿体ｔｒｎＬ－Ｆ基因序列
进行系统发育分析，构建系统树。结合序列分析的结
果、形态学和孢粉学方面的证据，确定了绿绒蒿属在罂
粟科内的系统位置，探讨绿绒蒿属属下亚属间、组间和
系间的亲缘关系以及可能的进化机制，提出绿绒蒿属共
包括４７个种，原来的总状绿绒篙（Ｍ．ｒａｃｅｍｏｓａ）和拟多
刺绿绒篙（Ｍ．ｐｓｅｕｄｏｈｏｒｒｉｄｕｌａ）归并到多刺绿绒篙中，并
１９１
·专题综述· 北方园艺２０１２（０２）：１９１～１９４
且提出有关该属的新分类系统。在该系统中，取消了亚
属的设置，将绿绒篙属直接划分为３个并行的组，包括
西欧绿绒篙组、原始绿绒篙组和亚洲绿绒篙组，又将亚
洲绿绒篙组再划分为７个不同的系［５］。之后又对西欧
绿绒蒿及其它来自罂粟亚科（Ｐａｐａｖｅｒｏｉｄｅａｅ）的１７个种
的ｎｒＤＮＡ　ＩＴＳ区序列进行测定，得到１８个种的ＩＴＳ序
列长度范围为５８９～６７６ｂｐ，ＩＴＳ区的序列长度为７０６位
点，其中变异位点９９个。结果显示，西欧绿绒蒿与绿绒
蒿属其它种之间的差异较其与罂粟属（Ｐａｐａｖｅｒ）的种类
之间的差异更大，表明西欧绿绒蒿与罂粟属具有更近的
亲缘关系。因此，认为将西欧绿绒蒿从绿绒蒿属中划分
出来并重新归到罂粟属中较为合理［１４］，近年来，该属仍
不断有新种发表［１５－１７］。
２　化学成分及药理活性研究
对绿绒蒿属植物化学成分的研究包括生物碱、黄
酮、挥发油、甾体类、三萜类等，其中生物碱作为绿绒篙
主要的次生代谢产物之一，是近年来研究的重点。国内
外学者已经从绿绒蒿属植物中分离得到多种生物碱，主
要为异喹啉类生物碱，分属１０种类型，以叔胺碱最多，季
胺、仲胺碱次之。关于绿绒篙属植物药理活性方面的研
究主要包括止泻、镇痛、消炎等方面，有文献已对这方面
的研究进展进行了详述［１８］。
３　群落生态学研究
有学者对来自锡金喜马拉雅地区５种濒危绿绒蒿
的１９个种群进行生态学研究，结果表明，多刺绿绒蒿、深
波绿绒蒿和锥花绿绒蒿生长于开阔的高山山坡，单叶绿
绒蒿则生长于高山草甸，而柔毛绿绒蒿则局限于温带森
林内部及林缘。这些种的生境从１０月到次年２月一直
多有积雪。分析表明，除多刺绿绒蒿外，其余种均有较
广的分布范围，狭窄的生境和生态位。所有５种均局限
于潮湿、酸性的粘土或沙土中，硝酸盐、磷酸盐、钾盐、钙
等有机物含量较高。锥花绿绒蒿为广布种，其余４种为
确限种。由于这些种类的种群较小，狭窄的生境和特殊
的生态位，遗传同质性高，种子萌发率和幼苗成活率较
低，如果存在一些短期的生态扰动将可能导致这些种的
灭绝。通过建立就地基因库的方式来保护这些濒危种，
或者通过小繁殖是较为可行的方法［１９］。
４　引种驯化及生理生态适应性研究
由于原产地生境特殊，绿绒蒿的引种栽培具有相当
的难度。欧洲的冷湿气候使一些植物园引种了一些绿
绒蒿，并且在欧洲已具有较成熟的绿绒蒿栽培技术。在
我国对绿绒蒿的引种栽培和遗传育种研究尚处于起步
阶段［９］。要开发绿绒蒿属植物的观赏资源和药用资源，
需要把绿绒蒿从高山引种到中低海拔地区，并使它们逐
步适应温暖的气候。同时，研究不同种类的绿绒蒿植物
存在生态幅度、形态特征、繁殖能力等差异，制定不同的
引种措施和策略。近年来，研究者对该属植物引种驯化
中存在的适应性问题进行了系列研究。
任祝三［２０］就气候条件对绿绒蒿苗期生长做了初步
的分析，结果表明，总状绿绒蒿、全缘叶绿绒蒿和粗状绿
绒蒿（Ｍ．ｒｏｂｕｓｔａ）的幼苗都可在昆明气候条件下生长，但
种间存在明显差异，其中，粗状绿绒蒿最能适应昆明气
候。同时，幼苗的地上部分生长受气候条件影响较
显著。
另外，对长年生于高寒山区，生态幅度较小的绿绒
篙引种时，以种子进行繁殖比移植效果更好。在引种全
缘叶绿绒篙和尼泊尔绿绒篙时的比较试验证明，以种子
进行繁殖的生长期和花期情况都比移植的好［３］。对绿
绒蒿种子萌发的外在条件研究较多，Ｓｕｌａｉｍａｎ［２１］研究了
温度、光照、土壤的净提物、生长调节剂（ＧＡ、ＩＡＡ）以及
贮存条件、种子的覆土情况等对绿绒篙属２个种即锥花
绿绒篙和单叶绿绒篙的萌发率的影响。发现这２个种
的种子在１００ｍｇ／Ｌ的ＧＡ、１０ｈ／ｄ的光照、（２０±２）℃温
度的条件下萌发得最好。在种子的重量、含水量、持水
量、蛋白质含量及单宁含量方面存在明显的种间差异，
其中种子内单宁含量与休眠有密切关系。同时还发现，
所观察的种不管它们对生境选择如何，都有相似的休眠
方式；温度、光照、黑暗条件或者这三者的结合都不能打
破种子的休眠；在不同的温度下不同的贮存方式对于打
破种子的休眠没有影响；在光照的情况下，ＧＡ能打破休
眠；对于异地保存绿绒篙属植物的种质最有效的办法是
将种子保存在４０℃条件下。石慧珍等［２２］对种子在５个
温度（５、１０、１５、２０、２５℃）下的萌发特性进行研究，发现采
自高海拔的全缘叶绿绒蒿和多刺绿绒蒿达到最大萌发
率的温度分别为５℃和１０℃；而采自高海拔的红花绿绒
蒿和五脉绿绒蒿（Ｍ．ｑｕｉｎｔｕｐｌｉｎｅｒｖｉａ　Ｒｅｇｅｌ）只有通过
５℃冷处理后才能萌发，表明种子的最佳萌发温度与采
集地海拔相关。另外，多刺绿绒蒿在所有温度下的萌发
率和萌发速率均最高，而萌发时滞最短，这可能是１ａ生
植物适应特殊环境的一种对策。
李苗苗等［２３］观测了青海不同海拔高度下的全缘叶
绿绒蒿、多刺绿绒蒿、总状绿绒蒿的叶片表皮毛分布特
征。结果表明，随着海拔的升高，３种绿绒蒿的表皮毛密
度逐渐增加。同时，在不同海拔高度下，３种绿绒蒿的表
皮毛密度均表现出上表皮毛大于下表皮，且随着海拔高
度的升高，上、下表皮毛密度的比值逐渐增大。在相近
海拔，全缘叶绿绒蒿的上、下表皮毛密度最大，与其它２
种绿绒蒿差异极显著。在相近海拔，阳坡绿绒蒿的表皮
毛密度明显高于阴坡。
因绿绒蒿对于高温的耐性较差，在低海拔栽培较为
困难。有研究在海拔３　２６０ｍ的苗圃比较了全缘叶绿绒
２９１
北方园艺２０１２（０２）：１９１～１９４ ·专题综述·
蒿和总状绿绒蒿对光照和温度的响应，结果发现，全缘
叶绿绒蒿的光合作用比总状绿绒蒿对高温更敏感，而且
对高光强的适应能力不如总状绿绒蒿；同时，总状绿绒
蒿能比较快的从光抑制中恢复。这可能因为总状绿绒
蒿叶刺的存在可以反射部分太阳光，从而提高对高光的
适应能力。另外，不同光强下总状绿绒蒿光合能力的变
化主要与单位面积叶氮含量、ＣＯ２扩散导度和比叶重相
关，它主要通过调节叶片的比叶重来适应环境中光照强
度的变化；因此，在较低的海拔地区，引种和栽培总状绿
绒蒿会较全缘叶绿绒蒿更为容易［２４］。另外，不同温度下
绿绒蒿光合表现存在显著差异，总状绿绒蒿叶片在２０℃
有更高的光合能力和光化学效率，而在３０℃下最低，说
明它对高温的适应能力相对较弱。进一步分析发现，总
状绿绒蒿在低温下的光合作用主要受叶肉导度限制，而
在高温下受到气孔导度、叶肉导度和生化因素三重限
制，因此在绿绒蒿向亚热带的低海拔地区引种栽培过程
中，夏季高温是需要重点解决的问题［２５］。
在组织培养方面，有学者用一种濒危的但具有观赏
价值的喜马拉雅黄色锥花绿绒篙为材料，进行通过愈伤
组织来形成的胚的实验［２６］。
５　分子生物学研究
分子生物学方面的研究较多地集中在对绿绒蒿属
植物的遗传多样性方面，Ｍｅｎｇ等［２７］首次对来自中国西
南部横断山区绿绒蒿属的４个种的核型进行了分析，染
色体计数表明：总状绿绒蒿（Ｍ．ｒａｃｅｍｏｓａ　Ｍａｘｉｍ）为２ｎ＝
５６＝６ｍ＋２０ｓｍ＋３０ｓｔ；拟秀丽绿绒蒿（Ｍ．ｐｓｅｕｄｏｖｅｎｕｓｔａ
Ｔａｙｌ．）为２ｎ＝５６＝４ｍ＋３６ｓｍ＋１６ｓｔ。多刺绿绒蒿（Ｍ．
ｈｏｒｒｉｄｕｌａ　Ｈｏｏｋ．ｆ．ｅｔ　Ｔｈｏｍｓ．）的体细胞染色体数为２ｎ＝
５６＝４ｍ＋１６ｓｍ＋３６ｓｔ。全缘叶绿绒蒿为（Ｍ．ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ
（Ｍａｘｉｍ．）Ｆｒａｎｃｈ）为２ｎ＝７６＝６ｍ［２ｓａｔ］＋２６ｓｍ＋４４ｓｔ。
所有４个种都属于３Ｂ类型。染色体基数为ｘ＝７，或
ｘ＝１４。Ｓｕｌａｉｍａｎ等［２８－３０］对３个濒危物种锥花绿绒蒿、单
叶绿绒蒿和深波绿绒蒿的种群进行了遗传多样性的等
位酶检测。之后又对２个濒危物种锥花绿绒蒿和单叶
绿绒蒿的种群进行随机扩增多态片段（ＲＡＰＤ）扩增，结
果均表示，这些物种的种群和个体水平上均存在极低或
不存在遗传多态性。最近，有研究者通过微卫星ＳＳＲ方
法，对多刺绿绒蒿（Ｍ．ｈｏｒｒｉｄｕｌａ）４个居群的２４个样本
进行检测，每位点平均等位基因数范围为２～７。平均观
察杂合度为０．０８３３～０．９１６７，平均预期杂合度０．０８１６～
０．８０５０。１３个微卫星标记中有９个在其它３个同源种
上成功扩增，这些引物扩增微卫星可以用作了解种群遗
传结构有效工具，也可为制定多刺绿绒蒿及其它同源种
的保护策略进行遗传变异检测［３１］。
近年来，分子生物学研究也开始应用于绿绒蒿属植
物遗传育种方面。有研究利用来自核基因组的ｎｒＤＮＡ
ＩＴＳ区序列分析的方法证明绿绒蒿自然杂交种Ｍ．×
ｃｏｏｋｅｉ就是红花绿绒蒿和五脉绿绒蒿的杂交后代，又利
用进化速率较快的叶绿体基因ｔｒｎＬ－ｔｒｎＦ进行ｃｐＤＮＡ
序列分析，探讨然杂交种Ｍ．×ｃｏｏｋｅｉ与其亲本之间在叶
绿体基因上的变化特点和规律，分析它们之间的遗传关
系，并确定其父本为五脉绿绒蒿，母本为红花绿
绒蒿［３２－３３］。
６　存在的问题及展望
综上所述，绿绒蒿属植物群落生态学的研究较少，
该属大部分种仍缺乏确切的分布记录和基本的生态学
数据，这严重阻碍了对该属保护的评估和保护策略的制
定。因此，应及时开展该属植物的基本生态学调查工
作，掌握该属植物的生态地理分布格局，包括种群动态，
种群数量，种群内的个体分布格局等。同时建立绿绒篙
属的地理信息系统，这将对于了解绿绒篙的种系发生和
其对环境的适应以及保护该属植物具有重要意义。化
学成分及药理活性的研究是绿绒蒿属植物研究的重点。
但目前研究的范围仅集中于较少的几个种，如五脉绿绒
蒿、全缘叶绿绒蒿、多刺绿绒蒿等，因此今后的研究可以
向更多的种延伸，研究内容包括新的化学成分的挖掘，
以及对不同生态环境下的同种绿绒蒿化学成分的差异
性比较。这将为合理开发和利用该属植物资源提供借
鉴。绿绒蒿属的分子生物学研究起步较晚，在种间亲缘
性关系和种内的遗传分化，杂交育种等方面的研究均有
待深入，同时研究工作可向花色基因工程，分子选育等
方面拓展；绿绒蒿属植物生物学，尤其是繁育生物学方
面的研究较少，如大小孢子的发育，传粉生物学等研究
工作均有待加强，这将为保护和人工繁殖提供理论依
据，同时有助于了解绿绒蒿属植物生活史对策、繁殖器
官对其繁殖方式的适应机制，从而对了解其生活史对
策、濒危机制、保护生物学研究都具有重要意义。
绿绒蒿属植物的引种栽培和遗传育种工作还处于
起步阶段，虽然在生理生态适应性方面的研究取得了一
些成果，但还需要全面掌握不同种类绿绒蒿的生态习性
和生理适应性，以及生长在不同生态环境下的同种类绿
绒蒿的适应性差异，这将有利于引种驯化工作的进一步
开展，通过在适当的地区建立种质资源基因库，为绿绒
蒿属植物资源的合理利用和开发提供研究基础。
参考文献
［１］　吴征镒，庄璇．绿绒蒿属分类系统的研究［Ｊ］．云南植物研究，１９８０，２
（４）：３７１－３８１．
［２］　庄璇．绿绒蒿属的系统演化及地理分布［Ｊ］．云南植物研究，１９８１，３
（２）：１３９－１４６．
［３］　董晓东．云南绿绒蒿植物种质资源及评价［Ｊ］．大理师专学报（自然
科学版），１９９５（１）：４２－４６．
［４］　Ｗｅｂｂ　Ｄ．Ｔｈｅ　ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｉｒｅｌａｎｄ　ｉｎ　ｉｔｓ　Ｅｕｒｏｐｅａｎ　ｃｏｎｔｅｘｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ　Ｄｕｂｌｉｎ　Ｓｏｃｉｅｔｙ，１９８３（４）：１４３－１６０．
３９１
·专题综述· 北方园艺２０１２（０２）：１９１～１９４
［５］　袁长春．濒危植物绿绒蒿属（Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ）和淇桐属（Ｃｒａｉｇｉａ）的系统
发育及生物地理学研究［Ｄ］．广州：中山大学，２００３．
［６］　Ｓａｍａｎｔ　Ｓ　Ｓ，Ｄｈａｒ　Ｕ，Ｒａｗａｌ　Ｒ　Ｓ．Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｅｎｄｅｍｉｓｍ　ａｎｄ　ｓｏｃｉｏ－ｅｃｏｎｏｍ－
ｉｃ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｉｎｄｉａｎ　Ｈｉｍａｌａｙａｎ　Ｐａｐａｖｅｒａｃｅａｅ　ａｎｄ　Ｆｕｍａｒｉａｃｅａｅ［Ｊ］．Ｔｈｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｉｎｄｉａｎ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ，２００５，８４：３３－４４．
［７］　卫生部药典委员会．中华人民共和国卫生部药品标准藏药［Ｓ］．１册．
卫生部，１９９５：９８．
［８］　Ｓｕｌａｉｍａｎ　Ｉ　Ｍ，Ｂａｂｕ　Ｃ　Ｒ．Ｅｎｚｙｍｅ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ　ａｎａｌｙｓｅｓ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｅｎ－
ｄａｎｇｅｒｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｈｉｍａｌａｙａｎ　ｐｏｐｐｙ，Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ（Ｐａｐａｖｅｒａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔ－
ｉｃ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｃｒｏｐ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９６，４３（４）：３５１－３５６．
［９］　柯君，刁治民，陈振宁，等．高原草地绿绒蒿资源及应用现状［Ｊ］．青海
草业，２００７，１６（４）：５０－５４．
［１０］Ｐｒａｉｎ　Ｄ．Ａ　ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｒａ　Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ　ａｎｄ　Ｃａｔｈｃａｒｔｉａ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ
ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，１９０６，２０：３２３－３７０．
［１１］Ｔａｙｌｏｒ　Ｇ．Ａｎ　ａｃｃｏｕｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｎｅｗ　Ｆｌｏｒａ
ａｎｄ　Ｓｉｌｖａ　Ｌｔｄ．，１９３４．
［１２］Ｈｅｎｄｅｒｓｏｎ　Ｄ　Ｍ．Ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｇｒａｎａ
Ｐａｌｙｎｏｌｏｇｉｃａ，１９６５（２）：１９１－２０９．
［１３］Ｓｕｌａｉｍａｎ　Ｉ　Ｍ．Ｓｃａｎｎｉｎｇ　Ｅｌｅｃｔｒｏｎ　Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃ　Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　Ｓｅｅｄ　Ｃｏａｔ
Ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　Ｆｉｖｅ　Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　Ｈｉｍａｌａｙａｎ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ（Ｐａｐａｖｅｒａｃｅ－
ａｅ）［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，１９９５，７６（３）：３２３－３２６．
［１４］袁长春，吴丹红，袁秋梅．西欧绿绒蒿（Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ　ｃａｍｂｒｉｃａ）及其近缘
类群ＩＴＳ基因的序列分析［Ｊ］．湛江师范学院学报，２００７，２８（３）：８２－８６．
［１５］Ｏｈｂａ　Ｈ，Ｙｏｓｈｉｄａ　Ｔ，Ｓｕｎ　Ｈ．Ｔｗｏ　ｎｅｗ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ（Ｐａｐａｖｅｒ－
ａｃｅａｅ）ｆｒｏｍ　ｓｏｕｔｈｅｒｎ　Ｂｉｌｕｏ　Ｘｕｅｓｈａｎ，Ｙｕｎｎａｎ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｊａｐａｎｅｓｅ
Ｂｏｔａｎｙ，２００９，８４：２９４－３０２．
［１６］Ｔｏｓｈｉｏ　Ｙ，Ｈａｎｇ　Ｓ　Ｕ　Ｎ，Ｂｏｕｆｏｒｄ　Ｄ　Ｅ．Ｎｅｗ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ
（Ｐａｐａｖｅｒａｃｅａｅ）ｆｒｏｍ　Ｍｉａｎｎｉｎｇ，ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ　Ｓｉｃｈｕａｎ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ
Ｙｕｎｎａｎｉｃａ，２０１０，３２：５０３－５０７．
［１７］Ｅｇａｎ　Ｐ　Ａ．Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ　ａｕｔｕｍｎａｌｉｓ　ａｎｄ　Ｍ．ｍａｎａｓｌｕｅｎｓｉｓ（Ｐａｐａｖｅｒａｃｅ－
ａｅ），ｔｗｏ　ｎｅｗ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｈｉｍａｌａｙａｎ　ｐｏｐｐｙ　ｅｎｄｅｍｉｃ　ｔｏ　ｃｅｎｔｒａｌ　Ｎｅｐａｌ　ｗｉｔｈ　ｓｙｍ－
ｐａｔｒｉｃ　ｃｏｎｇｅｎｅｒｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｔａｘａ，２０１１，２０：４７－５６．
［１８］吴海峰，丁立生，王环，等．绿绒蒿属植物化学成分及药理活性研究
进展［Ｊ］．天然产物研究与开发，２０１０，２３（１）：１６３－１６８．
［１９］Ｓｕｌａｉｍａｎ　Ｉ　Ｍ，Ｂａｌｍ　Ｃ　Ｒ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｆｉｖｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｅｎｄａｎ－
ｇｅｒｅｄ　Ｈｉｍａｌａｙａｎ　ｐｏｐｐｙ，Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ（Ｐａｐａｖｅｒａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
ｔｈｅ　Ｌｉｎｎｅａｎ　Ｓｏｃｉｅｔｙ，１９９６，１２１（２）：１６９－１７６．
［２０］任祝三．昆明气候条件对于绿绒蒿属幼苗生长的影响［Ｊ］．云南植物
研究，１９９３，１５（１）：１１０－１１２．
［２１］Ｓｕｌａｉｍａｎ　Ｉ　Ｍ．Ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅａｔｅｎｅｄ，
ｏｒｎａｍｅｎｔａ，Ｈｉｍａｌａｙａｐｏｐｐｙ，Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ　Ｖｉｇ．（Ｐａｐａｖｅｒａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｓｅｅｄ　Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｇｙ，１９９３，２１（３）：５９３－６０３．
［２２］石慧珍，刘明霞，许静，等．青藏高原高寒草甸罂粟科植物种子萌发
特性研究［Ｊ］．西北植物学报，２００８，２８（９）：１８８０－１８８４．
［２３］李苗苗，唐道城，曾萱．青海不同海拔高度下３种绿绒蒿表皮毛密度
的变化［Ｊ］．青海大学学报（自然科学版），２００８（６）：１６－１８．
［２４］Ｚｈａｎｇ　Ｓ　Ｂ，Ｈｕ　Ｈ，Ｘｕ　Ｋ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ
ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａａｎｄ　Ｍ．ｈｏｒｒｉｄｕｌａ［Ｊ］．Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｓｔｕｄｉｅｓ，２００８，４９：２２５－２３４．
［２５］Ｚｈａｎｇ　Ｓ　Ｂ，Ｈｕ　Ｈ．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ
Ｍ．ｈｏｒｒｉｄｕｌａｖａｒ．ｒａｃｅｍｏｓａ　Ｐｒａｉｎ［Ｊ］．Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｓｔｕｄｉｅｓ，２０１０ｂ，２１：４５７－４６４．
［２６］Ｓｕｌａｉｍａｎ　Ｉ　Ｍ．Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｓｔｌｅｔｓ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｉｎ　ｔｈｅ
Ｈｉｍａｌａｙａｎ　ｙｅｌｏｗ　ｐｏｐｐｙ，Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓｐ　ａｎｉｃｕｌａｔａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　Ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ
Ｏｒｇａｎ　Ｃｕｌｔｕｒｅ，１９９４，３６（３）：３７７－３８０．
［２７］Ｍｅｎｇ　Ｙ，Ｘｉｅ　Ｈ　Ｙ，Ｎｉｅ　Ｚ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｋａｒｙｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｆｏｕｒ
ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ　Ｖｉｇ．（Ｐａｐａｖｅｒａｃｅａｅ）ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｈｅｎｇｄｕａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，
ＳＷ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｃａｒｙｏｌｏｇｉａ，２００６，５９：１－６．
［２８］Ｓｕｌａｉｍａｎ　Ｉ　Ｍ，Ｈａｓｎａｉｎ　Ｓ　Ｅ．ＤＮＡ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｉｎ　ｆｉｖｅ　ｅｎｄａｎ－
ｇｅｒｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｍｅｃｏｎｏｐｏｓｉｓ（Ｈｉｍａｌａｙａｎ　ｐｏｐｐｙ）ｕｓｉｎｇ　ｍｕｌｔｉｃｏｐｉｅｓ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ－
ｂａｓｅｄ　ｐｒｏｂｅｓ［Ｊ］．Ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ，１９９５，１６（９）：１７４６－１７４９．
［２９］Ｓｕｌａｉｍａｎ　Ｉ　Ｍ，Ｅｈｔｃｓｈａｍ　Ｎ　Ｚ，Ｈａｓｎａｉｎ　Ｓ　Ｅ．Ａ　ｍｕｌｔｉｃｏｐｙ　ＤＮＡ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ
ｆｒｏｍ　Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ　ｓｉｍｐｌｉｃｉｆｏｌｉａ　ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ
ｔｈｉｓ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　Ｈｉｍａｌａｙａｎ　ｐｏｐｐｙ［Ｊ］．Ｇｅｎｅ，１９９５，１５６（２）：２２３－２２７．
［３０］Ｓｕｌａｉｍａｎ　Ｌ　Ｍ，Ｈａｓｎａｉｎ　Ｓ　Ｅ．Ｒａｎｄｏｍ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ　ＤＮＡ
（ＲＡＰＤ）ｍａｒｋｅｒｓ　ｒｅｖｅａｌ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｈｏｍｏｇｅｎｅｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　Ｈｉｍａｌａｙａｎ
ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ　ｐａｎｉｃｕｌａｔａ　ａｎｄ　Ｍ．ｓｉｍｐｌｉｃｉｆｏｌｉａ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｅｒｔｉｃａｌ　ａｎｄ
Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９６，９３（１－２）：９１－９６．
［３１］Ｚｈａｏ　Ｙ，Ｚｈａｎｇ　Ｓ　Ｂ，Ｙａｎｇ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　１３ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅ
ｌｏｃｉ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｆｒｏｍ　Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ　ｈｏｒｒｉｄｕｌａ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
Ｂｉｏｌｏｇｙ，２０１０，３３（３）：５３９－５４１．
［３２］袁长春，黎培新，王燕芳，等．用核糖体ＩＴＳ区序列验证自然杂交种
Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ×ｃｏｏｋｅｉ　Ｇ．Ｔａｙｌｏｒ［Ｊ］．遗传学报，２００４，３１（９）：９０１－９０７．
［３３］袁长春，何雪宝，袁秋梅．自然杂交种Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ×ｃｏｏｋｅｉ　Ｇ．Ｔａｙｌｏｒ
及其亲本ｃｐＤＮＡ　ｔｒｎＬ－ｔｒｎＦ基因的遗传学分析［Ｊ］．云南植物研究，２００７，
２９（１）：１０３－１０８．
Ｔｈｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ａｄｖａｎｃｅｍｅｎｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｇｅｎｕｓ　Ｍｅｃｏｎｐｓｉｓ
ＱＵ　Ｙａｎ，ＯＵ　Ｚｈｉ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ，Ｙｕｎｎａｎ　６５０２２４）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　Ｍｅｃｏｎｐｓｉｓ　ａｒｅ　ｆａｍｏｕｓ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ　ｍｅｄｉｃｉｎｅ　ｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅ　ｌａｔｅｓｔ　ｒｅｓｅａｒｃｈ
ａｄｖａｎｃｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｍｅｃｏｎｐｓｉｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ａｓｐｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔａｘｏｎｏｍｙ，ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｃｈｅｍｉｃａｌ
ｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｆｅｃｔｓ，ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｅｃｏｌｏｇｙ，ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔａｍｉｎｇ，ｐｈｙｓｉｏ－ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ，ａｎｄ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｗｅｒｅ　ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ．Ｔｈｅ　ｐｒｏｂｌｅｍｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｕｒｒｅｎｔ　ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ　ａｎｄ　ｆｏｒｅｃａｓｔ　ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｔｒｅｎｄｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｕｔｕｒｅ
ａｌｓｏ　ｗｅｒｅ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｍｅｃｏｎｐｓｉｓ；ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｄｖａｎｃｅｍｅｎｔ；ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ｐｈｙｓｉｏ－ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｂｉｏｌｏｇｙ
４９１