全 文 ：柽柳属(Tamarix L.)系统学研究历史及现状
张道远　尹林克　潘伯荣
(中国科学院新疆生态与地理研究所　乌鲁木齐　830011)
〔摘要〕 柽柳属是有花植物中分类最为混乱的属之一。柽柳属种间极易天然杂交 ,因而形成复杂的多型现象 ,各种
之间的界限难以确定 ,分种混乱 , 种数不清。本文系统回顾了柽柳属系统学研究历史 ,阐述了分类依据的争论及分
类研究的现状 ,探讨了起源及散布 、进化趋势及与柽柳科其他各属系统学关系。
关键词　柽柳属　系统学　历史　现状
中图分类号　Q949.758.8　　文献标识码　A　　文章编号　1001-4675(2002)02-0041-06
　柽柳属(Tamarix L)隶属于柽柳科 ,世界分布 90
余种〔1〕 。自该属建立以来 ,由于其缺少明显而准确
的分类依据 ,且种间极易发生杂交而形成复杂的多
型现象 ,致使该属成为有花植物中分类最为混乱的
属之一。
1　分类学研究
1.1　研究历程
林奈建立了两个属〔2〕 ,即柽柳属(Tamarix L.)
和红砂属(Reaumuria L.),他的柽柳属就包括了后
来的水柏枝属(Myricaria Desv.)。Willdenow〔3〕是第
一位系统研究柽柳属分类的学者 ,在其《柽柳属综
览》一书中 ,命名并记载了 7个新种。Desvaux〔4〕建立
了柽柳科 , 并从柽柳属中分出一新属:水柏枝属
Myricaria , 把 林 奈 的 T.germanica(Myricaria
germanica(L.)Desv.)和Willdenow 订的 3 种都移入
水柏枝属 。Ehrenberg〔5〕记录了 8种柽柳 ,从柽柳属
中分出了 Tamarix songarica 并建立了一新属:红砂
属 Hololachna 。A.P.de Candolle〔6〕发表了其专著
Prodromus ,书中记载了 18种柽柳 ,所记载的种多是
根据 Desvaux的记录 ,并首次记录了一些新种 。Led-
ebour
〔7〕系统研究了哈萨克斯坦周边的柽柳。Pallas-
〔8〕在《俄罗斯植物志》中 , 记载了俄罗斯的柽柳 。
Wight及Walker-Arnott〔9〕将 T .ericoides Rottler 从柽
柳属中分出 ,并建立了新属:Trichaurus 。经后人考
证 ,实为 Tamarix 的误订。Bunge〔10〕是柽柳研究中举
足轻重的人物 ,出版了专著《Tentamen generis tamari-
cum species》 ,系统研究了至 1852年前记载的所有柽
柳 ,将种确定为 51种(包括几个变种),其中 21种为
首次记录 , 将柽柳的研究推进到世界范围水平。
Boissier
〔11〕在其《东方植物志》中 ,对全世界的柽柳进
行了概略的分类。他列举的不是 Bunge 专著中的 51
种 ,而是包括新记载的种在内也只有 38种。Nieden-
zu
〔12 , 13〕主编的《柽柳属的分类检索表》出版 ,书中记
载了67种。该卷再版时 ,作者将柽柳属增加到 78
种 。Gorschkova S.G.〔14, 15 , 16〕是原《苏联植物志》柽柳
科的作者 ,1936年发表了“柽柳属植物新种” , 1937
年发表了“苏联柽柳属植物种的概览” 。这三篇著作
对原苏联柽柳有详细描述 ,其中 8种柽柳记载中国
有分布 。Russanov F.H.〔17〕对苏联中亚的柽柳属植
物作了全面系统的研究 , 《苏联乔灌木》(1958)和《乌
孜别克植物志》V(1959)书中的柽柳科 ,也都是他编
写的。M.Zohary 和他的学生 B.R.Baum在柽柳属方
面的研究是值得重视的 。M.Zohary〔18〕发表了“以色
列的柽柳属”一文 ,后者〔19〕发表了“柽柳属春花-夏
花性状及其检索价值的研究” ,随后又发表了两篇关
于花粉方面的专著 。〔20 , 21〕 。1978年出版了 Baum 的
专著《柽柳属》〔22〕 ,这是一部对全世界柽柳属较为全
面系统的研究专著 ,书中涉及到分类 、起源 、演化 、地
第 19卷　第 2期
2002年 6月 　　　　　　　　　　　　　　　　
干 旱 区 研 究
ARID　ZONE　RESEARCH　　　　　　　　　　　　　　　　
Vol.19　No.2
Jun.　2002
本研究为中科院区系分类特别支持课题及中国科学院“西部之光”计划项目。
收稿日期:2001-11-22
DOI :10.13866/j.azr.2002.02.009
理分布 、古地理学等内容 ,对于柽柳的研究无疑起到
了承前启后的作用 。巴基斯坦卡拉奇大学的 M.
Qaiser
〔23〕发表了“巴基斯坦的柽柳属植物” ,以雄蕊
及花盘作为主要的分类学依据 。张鹏云 、张耀甲〔1〕 ,
刘铭庭〔24〕探明了中国柽柳属植物资源 ,发现并命名
了6种新种 ,将中国柽柳属总数订为 20种。
1.2　分类依据争论
正如 Boisser〔11〕所说的“柽柳属的分类是一个棘
手的问题 , 因为缺少清楚而明显的形态学性状” 。
Willdenow
〔3〕首次在其柽柳属著作中描述了春花序和
夏花序。Ehrenberg〔5〕继 willdenow 之后 ,强调了花序
的分类学意义。Bunge〔10〕继承了 Ehrenberg 的观点 ,
认为柽柳属的花序型和开花习性有两类 ,一类是春
季总状花序侧生去年生老枝上 ,叫“春花型” ,另一类
是夏季总状花序顶生当年生枝顶集成圆锥花序 ,叫
“夏花型” 。而且根据花特征将柽柳属分为两个组:
春花组(vernal)和夏花组(aestival)。此后学者多沿
袭这一分类标准 。然而 , Boissier〔11〕在研究 T .
jordanis时 ,疑惑不解 ,因为此种既有春花序 ,又有夏
花序 。Arendt〔25〕在研究 T.tetrandra 和 T .chinensis
时 ,也碰到类似情况。Kuntze〔26〕在研究土库曼斯坦
柽柳属植物时 ,首次建议摈弃春花序-夏花序的观
点 ,然而此建议被后来学者所忽视 。Maire〔27〕建立了
第三个组 ,即春花-夏花组(vernal-aestivales),将一
年中既有春花又有夏花的种归为一类 。然而 ,由于
开花时间记录的不准确 ,常常会导致分类学错误 。
如:T juniperina Bunge 实为 T.chinensis 的春花序 ,
T.jordanis 实为 T.pallasii Desv.的夏花序〔11〕 , T .
cupressiformis实是T.laxa 春花序〔19〕 。Arendt〔25〕完全
抛弃 Bunge 以花序为主要分类依据的观点 ,而以苞
片和花梗长度比较作为主要分类依据 ,但他的观点
未被后人所接受 。Baum〔19〕认为 ,大多数柽柳均有一
年2 ～ 3次花的现象 ,且同一植株常常既有春花 ,又
有夏花 ,此外 ,开花与否受外界环境的影响 ,不是一
个很稳定的遗传性状 ,无论是春花 、夏花 ,均无分类
学意义 。Qaiser〔23〕同意 Baum 的意见 。刘铭庭〔24〕认
为分为“春花组”和“夏花组”两组 ,是不真实可靠的 ,
应予摈弃 ,但春季总状花序和夏季圆锥花序显然不
同 ,尤其是春季的总状花序各种间区别很大 ,仍不失
为一良好的分类特征 ,宜加以利用 。笔者认为 ,柽柳
属其他的分类性状 ,如雄蕊 、花盘 ,不易直接肉眼观
察 ,而花序清楚明了 ,且各种间花序长短 、粗细 、形
状 、开花结果时间不尽相同 ,可作为辅助分类依据 ,
方便野外工作时植物的直接辨认 。
柽柳属花部的雄蕊是不可忽略的重要性状。
Ehrenberg
〔5〕将柽柳属分为三个亚属:Oligadenia(雄蕊
4数 ,花盘 8裂片), Decadenia(雄蕊 5数 ,花盘 10裂
片),Polyadenia(雄蕊 10数 ,花盘20裂片),是观察记
录雄蕊的第一人 。Candolle〔6〕也将柽柳属分为三组 ,
但强调了雄蕊与花盘的关系 。Decaisne〔29〕首次区分
了 Decadenia亚属两种花盘构型。Niedenzu〔12〕根据花
盘构型和雄蕊着生方式将花盘分为三类:融生花盘
(Epidiscal),假顶生花盘(epilophic)和间生花盘(me-
sodiscal)。B.Baum〔30〕系统研究了柽柳属的雄蕊及花
盘 ,指出柽柳属的雄蕊有单轮 、两轮 、三轮 、部分两轮
和部分三轮 5种情况;根据雄蕊在花盘上的的着生
位置 ,可分为下位着生(hypodiscal),周位着生(per-
idiscal),混合着生(protodiscal)3种情况;根据花盘构
型 ,可分为间生花盘(bololophic),假顶生花盘(paralo-
phic)和融生花盘(synlophic)3类 ,肯定了雄蕊的分类
学价值 ,具有非常重要的意义。M.Qaiser〔23〕继承并
发扬了Niedenzu〔12〕的观点 ,除融生花盘 ,假顶生花盘
和间生花盘 3类花盘外 ,还添加了退化花盘(epidis-
cal)。至今日 ,多数学者均接受 B.Baum 的意见 ,对
雄蕊和花盘的分类学意义达到共识。
目前 ,用于柽柳属分类的形态性状主要有:花
序 ,花瓣数 ,雄蕊数及与花盘的位置 ,苞片的长度 ,植
物体是否被毛 ,叶片基部是否具鞘等 。
1.3　研究现状
Bunge
〔10〕虽对 1852年之前所记载的所有柽柳进
行世界水平的系统研究 ,但仅记录了简单的形态描
述 。至 Baum柽柳属专著出版前 ,零零总总柽柳属
种数已达200余种〔22〕 。Baum 查阅了 42个标本馆的
8000余份标本 ,仔细观察了柽柳属的花盘构造 、雄
蕊数目及与花盘的着生位置 ,通过或订为异名 ,或降
为变种 ,或为误定的处理 ,将柽柳属种数定为 54种。
Baum的专著在很大程度上澄清了柽柳属分类混乱 ,
种数不清的现状。然而 ,Baum的工作是建立在大量
查阅腊叶标本的基础上 ,对缺乏资料的地区 ,如中
国 、蒙古 、巴基斯坦 ,研究较少。Qaiser〔23〕将巴基斯
坦的柽柳定为26种 ,发现 5新种 ,是对 Baum的分类
系统的有效补充。张鹏云 、张耀甲 、刘铭庭等〔1 , 24〕对
中国的柽柳属进行了系统研究 ,共计 20个种 ,发现
6个新种。后期的研究表明:巴基斯坦及中国是柽
42　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干　旱　区　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　19卷
柳属生物多样性较为丰富的地区。早年的研究仅限
于形态学 ,随着分类学研究技术的不断提高 ,先进的
实验手段也用于柽柳科的系统学研究中 。早在
1971年 ,Baum〔21〕就从花粉纹饰研究了柽柳属种间关
系 ,继他之后 ,席以珍〔31〕 、张元明〔32〕用孢粉学研究了
中国柽柳的分类;Gupta〔33〕从叶表皮解剖结构 ,翟诗
虹〔34〕 、魏岩〔35〕从抱茎叶解剖结构角度 ,程争鸣〔28〕从
植物化学角度探讨了柽柳属分类;张道远〔36〕对 DNA
ITS片段进行了测序 ,并探讨了分子学证据在柽柳
属分类中的价值 。现代分类学研究是对经典分类学
研究结果有效的补充及验证。
2　系统与演化研究
2.1　起源及散布研究
柽柳属最早的化石 Tamaricoxylon africanum 发
现于非洲索马里一带的第四纪地层 ,Boureau〔37〕认为
柽柳属起源于第四纪 ,并且将 Krausel在埃及第三纪
晚渐新世地层中发现的柽柳化石也归结为第四纪 ,
理由是柽柳根的化石由第四纪地层渗透到较低的第
三纪地层 ,而非起源于第三纪 。而我国的学者在甘
肃玉门及酒泉的第三纪地层中发现了柽柳属的孢粉
化石〔38 ,39〕 。此外 ,在我国第四纪沉积物中 ,发现有大
量 Tamarix spp.的孢粉化石〔40 , 41〕。刘瑛心〔42〕 、潘晓
玲〔43〕等人研究了我国荒漠植物区系的形成 ,一致认
为柽柳属集中分布的塔里木盆地在第三纪就已形成
荒漠植物区系 ,其中的塔克拉玛干柽柳是第三纪的
残遗种。也就是说 ,柽柳属起源于第三纪 ,而在第四
纪又得到进一步的发育。
总体来说 ,柽柳属起源于古地中海沿岸地区 ,随
着古地中海的海退 、第三纪以来的构造运动及第四
纪冰期和间冰期的影响 ,形成了现代柽柳属的分布
格局 。
柽柳属的起源中心在印度-吐兰盆地东南部 ,
那里有最为原始的柽柳种类 T.ericoides 及其他一
些较为原始的种类 ,如 T.chinensis , T .ramosissima ,
T.smyrnensis及 T.rosea 。柽柳属的次级发生中心在
地中海东部沿岸地区(埃及 -巴勒斯坦 -土耳
其)〔22〕 。刘铭庭〔24〕认为新疆塔里木盆地无论在种数
上(16种)还是在特有种数量上(5种)都是柽柳属朝
旱化 、盐化发生发展的残遗或独特的分布区类型 ,应
作为柽柳属二次发生中心或扩展中心 ,并补充绘制
了柽柳属植物的起源及迁移图。柽柳属植物的散布
路径有四条:a.印度-吐兰盆地※中亚;b.印度-
吐兰盆地向西 ,发育出次级发生中心;c.向西至地
中海西部及西北非洲;d.印度-吐兰盆地※西 、南
非洲〔22〕。
2.2　进化趋势研究
M.Zohary 和 B.Baum〔30〕根据雄蕊及花盘的构型
提出了柽柳属的演化趋势 。雄蕊的进化趋势一般
为:
雄蕊10数(稀 11 ～ 15数)※雄蕊 4 ,5数;
雄蕊三轮 、部分三轮※两轮 、部分两轮※单轮;
对瓣雄蕊存在※丢失或退化为花盘的一部分;
间生花盘※假顶生花盘※融生花盘;
雄蕊在花盘上着生位置:下位着生※下位 、周位
着生※周位着生;
原始的柽柳种类是雄蕊多数 ,两轮 ,内轮对瓣 ,
外轮对萼。通过花丝的丢失 、退化或融合 ,发展为进
化的仅有对萼雄蕊的单轮雄蕊。
Baum
〔22〕将世界柽柳属植物分为三组 9系 ,组 1
为柽柳组(Sect.Tamarix), 对萼雄蕊 5 数 , 包括 3
系;组 2为寡雄蕊组(Sect.Oligadenia),雄蕊 4 ～ 5
数 ,其中 4 ～ 5 数对萼 ,花盘具蜜腺附属物 ,包括 4
系;组 3 为多雄蕊组(Sect.Polyadenia), 雄蕊 6 ～ 15
(多 10数),其中 5数对萼具长的花丝 ,花盘不具附
属物 ,包括 2系。根据雄蕊的进化趋势 , Baum 认为
组 3最为原始 ,组 2处于进化中间的过渡阶段 ,而组
1最为进化。
此外 , 孢粉证据也能较好地揭示进化关系。
Baum
〔20, 21〕根据花粉外壁网状纹饰将柽柳属分为粗
网状纹饰 、中等网状纹饰及细网状纹饰3大类 ,并认
为本属花粉外壁网状纹饰是由粗网状纹饰向细网状
纹饰的方向发展 。本属花粉萌发孔类型单一 ,均为
三沟类型 ,在被子植物中属于原始类型 ,因此 ,柽柳
属是一群原始的类群〔31〕 。
柽柳属植物其他一些性状的进化趋势:雌雄异
株※雌雄同株;花 5数※花 4 ,5数混生※花 4数;花
瓣大※花瓣小;宽花序※窄花序;花被片完全※具规
则细锯齿;果后花瓣宿存※脱落;叶基抱茎 ,具鞘或
呈鞘状※叶基狭;种子大※种子小;淡生种类※盐生
种类。
2.3　柽柳科各属系统进化关系研究
自法国人 Desvaux 于 1825 年建立柽柳科以来 ,
432期　　　　　　　　　　　　　张道远等:柽柳属(Tamarix L.)系统学研究历史及现状　　　　　　　　　　　　　　
一直对属的建立和有些种的归属问题存有争议 。
Enhr
〔5〕 、Qaiser〔23〕 、 Baum〔22〕 、 Ovchinnikov &Kinzik-
aeva
〔44 , 45〕 、张鹏云〔1〕 、张元明〔32〕等将柽柳科划分为 3
～ 5 个属不等 。争论的焦点在于:①.红砂属
(Hololachne Ehrb)是否应并入琵琶柴属(Reaumuria
Linn);②.山柽柳属(Myrtama Ovcz et Kinz.)是否应
成立为一新属。Baum〔22〕认为柽柳属在柽柳科中是
最为进化的类群 ,但同时又具有许多原始的特性 ,因
此推断柽柳科起源于一古老的柽柳种类(archaic
tamarisks),在古老柽柳向现代柽柳发育过程中 ,进化
了另外三个属:红砂属 (Hololachne)、琵琶柴属
(Reaumuria)、及水柏枝属(Myricaria)(图 1 左)。张
元明〔46〕根据柽柳科孢粉学资料 ,支持成立山柽柳属
(Myrtama),并首次探讨了其系统学位置。结合形
态学及古地质学资料 ,张元明认为:琵琶柴属具单生
花 ,具内胚乳 ,是老第三纪孑遗的特有植物 ,最为古
老 。柽柳属大约在早更新世起源 ,而水柏枝属和柽
柳属起源于中新世至上新世 ,较为进化。据此 ,画出
了柽柳科植物进化关系示意图(图 1 右)。张道
远〔36〕论证了山柽柳属的模式种-秀丽山柽柳(原名
为秀丽水柏枝)起源于柽柳属与水柏枝属的杂交后
代 ,是两属进化上的联结 ,但进化是否沿着柽柳属※
山柽柳属※水柏枝属方向 , 以及柽柳属在柽柳族
(Tamaricales)中的系统位置尚需进一步研究。
图 1　柽柳科植物进化关系示意图(左图 Baum 系统(1978), 右图张元明系统(1998))
Fig.1　Sketch figure of the evolution relations(left:Baum s system , 1978;right:Zhang Yuanming s system , 1998)
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452期　　　　　　　　　　　　　张道远等:柽柳属(Tamarix L.)系统学研究历史及现状　　　　　　　　　　　　　　
A Review on the Systematics Stady of
Tamarix L.
Zhang Daoyuan　　Yin Linke　　Pan Borong
(Xinjiang Institute of Ecology and Geography , Chinese Academy of Sciences , Urumqi 830011 , China)
Abstract　The taxonomy of Tamarix presents knotty problems.The main difficulties of the taxonomy is the lack of clear
and conspicuous defferential characters permitting easy recognition of species.Furthermore , Hybrid happened frequently
and made complicated polymorphologies.In this paper , we review the history and the status quo of Tamarix taxonomy ,
discuss origin and migration of Tamarix and expatiate systematic relations with Myricaria , myrtama and Reaumuria ,
Holoachna.
Key words　Tamarix L.;systematics;research history;present situation.
《干旱区研究》
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《干旱区研究》是中国科学院生态与地理研究所主办 ,由科学出版社出版 ,国内外公开发行的学术
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这些方面的学术论文 、研究成果 、考察报告 、学术动态等文章 。它面向科研院所及大中专院校的师生 。
刊物先后被中国科学引文数据库 、中国科技引文数据库 、中国科技论文统计分析库 、中文期刊数
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“全国优秀地理刊物” 。1990年以来 ,多次被评为新疆优秀自然科学期刊。
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