全 文 ：第 35 卷　第 1 期
2007 年 2 月 　　　　　　 　 河南师范大学学报(自然科学版)Journal o f Henan Normal University (Natural Science)　　　　　 　　
Vol . 35　No. 1
Feb. 2007
　　文章编号:1000 - 2367(2007)01 - 0144 - 06
木犀属的分支系统学分析
卢龙斗1 , 2 ,邓传良2 ,常生辉2 ,高武军2 ,秦瑞云2 ,季春峰1 ,向其柏1
(1. 南京林业大学 森林资源与环境学院 , 南京 210037;2. 河南师范大学 生命科学学院 , 河南 新乡 453007)
摘　要:基于 22 个广义的形态学性状 , 对木犀属进行了分支系统学分析 , 利用 PAUP*计算机程序分别构建
了最大简约树(MP)和距离树(NJ、UPGMA), 所得树的拓扑结构基本一致.基本上支持 P. S. G reen 的经典分类 , 圆
锥花序组聚为一类 ,管花木犀组 、离瓣木犀组和木犀组聚为一类. 木犀组又可以分为 2 个分支:蒙自桂花 、毛木犀 、齿
叶木犀 、岛屿木犀 、柊树 、坛花木犀 、毛柄木犀 、狭叶木犀 、宁波木犀聚为一个分支;野桂花 、桂花 、网脉木犀 、短丝木犀 、
显脉木犀 、细脉木犀 、石山桂 、高氏锐叶木犀 、红柄木犀和锐叶木犀聚为另外一个分支. 除了红柄木犀和无脉木犀外 ,
其结果与经典分类完全相同.不过 , 管花木犀组 、离瓣木犀组和木犀组之间的亲缘关系 , 在本研究中无法确定 , 需要
分子手段进一步研究.
关键词:木犀属;分支系统学;形态学性状;系统发育关系
中图分类号:Q943　　　　　　　　　　　　　　　　文献标识码:A
木犀属(Osmanthus)植物为一类常绿乔木或灌木 ,隶属于木犀科(Oleaceae).本属有 31种 ,分布于亚洲
东南部和美洲 ,我国产 26种 2变种 ,占该属全部种类的 80%,是该属植物的现代分布中心[ 1] . 该属的模式种
是桂花O. fragrans lour. ,最早被瑞典植物学家 C. P. Thunberg 置于木犀榄属(Olea)之中. 于 l790年葡萄
牙植物学家 J. Lourei ro 建立木犀属 ,并将桂花移至该属. 1958年 P. S.G reen对该属进行了系统整理 ,依据花
序与花的类型 ,将本属分成 4个组:圆锥花序组 Sect. Leiolea 、木犀组 Sect. Osmanthus、管花木犀组 Sect.
Siphosmanthus 、离瓣木犀组 Sect. Linocieroides[ 2] .他的研究工作翔实 、严谨 ,为以后的研究者进行研究奠定
了良好基础.
木犀属植物具有较高的经济价值 ,在观赏 、食用 、药用等方面均极具开发价值.作为木犀属的主要分布中
心 ,中国种质资源极为丰富.在我国开展木犀属的研究工作 ,具有得天独厚的优势. 不过 ,目前只对应用广泛
的桂花进行了研究[ 3 -6] ,对于具有开发价值的木犀属其它种研究很少 ,对于木犀属的系统学研究报道更
少[ 7 - 8] . 本研究依据广义形态学性状 ,结合解剖学 、孢粉学特征 ,对木犀属进行分支系统学分析 ,期望能获得
比较合理的木犀属自然分类系统 ,为研究提供理论依据.
1　材料与方法
1. 1　内类群选择
本研究包括木犀属植物 31种的 28个种 ,涵盖了木犀属的所有 4个组.材料来源于南京林业大学树木标
本室(NF)、中国科学院北京植物研究所标本馆(PE)、中国科学院昆明植物研究所标本馆(KUN)(表 1).
1. 2　外类群
选用的外类群是与木犀属关系非常亲密的木犀榄属中的木犀榄 ,其性状描述参考中国植物志.
1. 3　性状编码
收稿日期:2006 - 10 - 22
基金项目:国家自然科学基金(39899400);河南省自然科学基金(0611030300)
作者简介:卢龙斗(1954 -), 男 ,河南洛阳人 , 河南师范大学教授 ,南京林业大学博士生 , 主要从事植物遗传学研究.
通讯作者:向其柏(1935 -), 男 ,湖南怀化人 ,南京林业大学教授 , 博导 , 国际木犀属植物品种登录权威 , 主要从事植物
学研究.
DOI牶牨牥牣牨牰牫牰牰牤j牣cnki牣牨牥牥牥牠牪牫牰牱牣牪牥牥牱牣牥牨牣牥牬牪
性状(表 2)的来源参考了《中国植物志》[ 9]和季春峰[ 10] 关于木犀属植物描述的部分性状 ,以及最近发表
的资料.性状的选择以选取尽可能多的相对稳定的性状和有明显间断性变异的数量性状为原则[ 11] . 本文在
前人研究工作的基础上 ,结合部分类群的标本研究 ,选取了 22个性状.在形态距阵中 ,9个性状处理为二态 ,
13个性状处理为多态.多态性状均为无序性状 ,无序性状中 ,任何两个状态间的距离相等 ,例如 0 ～ 1和 0 ～ 2
间的距离均为 1 ,性状不明用“ ”表示.代表性状状态的数字没有进化的含义 ,即 0并不比 1更原始.
表 1　材料来源
学　名 标本号 采集地 存放地 备注
木犀榄(油橄榄)Olea europacea - - -
美洲木犀 Osmanth usamericanus T . R. Dudley 124 南卡罗来纳州 PE (1)
小叶月桂 Osmanth usm inor 邹惠渝 553 福建懵瞳洋地区 NF (1)
牛矢果 Osmanth us ma tsumuranus 王启无 73641 云南佛海 PE (1)
厚边木犀 Osmanth usmarg inatus 邓云飞 11873 湖南云山 NF (1)
总状桂花 Osmanth us racemosus 宋祥厚 1318 贵州荔波 NF (1)
桂花Osmanth us fragrans 黄小强 533 江西铅山 NF (2)
野桂花 Osmanth us yunnanensis 邹惠渝 10086 西藏江村—热索桥 NF (2)
宝光桔花 Osmanth us serru latus 向其柏 200111 四川大邑 NF (2)
蒙自桂花 Osmanth ushenry i 汤庚国 1265 四川西昌 NF (2)
岛屿木犀 Osmanth us insu lari s Joji Yok oyama 1132 日本 Hachi jo Inlands PE (2)
石山桂花 Osmanth us ford ii 陈照宙 53318 广西阳朔 KUN (2)
显脉木犀 Osmanth ush ainanensis 刘心祈 28221 海南牛岭山坑 PE (2)
齿叶木犀 Osmanth us x fortunei - - - (2)
柊树Osmanth ush eteroph yl lus 林刚 943 山东青岛 NF (2)
网脉木犀 Osmanth us r et iculatus F. T. Wang 3916 四川 NF (2)
红柄木犀 Osmanth usarmatus 陈嵘 3018 湖北 NF (2)
毛木犀 Osmanth us venosus 杨光辉 58087 湖北巫山 PE (2)
毛柄木犀 Osmanth us pubipedicella tus 曾怀德 21629 广东大帽山 PE (2)
锐叶木犀 Osmanth us lanceo latus 宋祥厚 1189 贵州荔波 NF (2)
狭叶木犀 Osmanth usa ttenuatus 宋祥厚 1189 贵州荔波 NF (2)
宁波木犀 Osmanth uscooperi 贺贤育 3058 浙江昌化 NF (2)
细脉木犀 Osmanth us graci linervi s 高锡朋 54200 广东乳源 PE (2)
无脉木犀 Osmanth usenervius - - - (2)
坛花木犀 Osmanth us urceolatu s 汤庚国 、宋祥厚 607 湖北利川星斗山 NF (2)
高氏木犀 Osmanth uskaoi - - - (2)
香花木犀 Osmanth us sua vis 刘慎谔 15055 云南昆明 PE (3)
山桂花 Osmanth us delavayi 汤庚国 、袁发银 1248 四川西昌 NF (3)
双瓣木犀 Osmanth us did ymopetalus F. C. How 70301 海南 KUN (4)
　注:NF 为南京林业大学树木标本室的代号;PE为中国科学院北京植物研究所标本馆的代号;K UN 为中国科学
院昆明植物研究所植物标本馆的代号.(1)代表圆锥花序组(S ect. Leiolea);(2)代表木犀组(Sect . Osman-
thus);(3)代表管花木犀组(Sect . S iphosmanthus);(4)代表离瓣花序组(S ect. Linocieroides).
1. 4　系统发育分析
N EXUS Data Editor(Version 5. 0)记录原始数据 ,建立数据距阵(表 3).对数据距阵的分支分析使用软
件 PA UP*4. 0b4a[ 12] .以简约性为标准 ,采用启发式搜索策略 , 100 次随机序列加入 , TBR枝长交换 ,每步
只保存 10个树.此外 ,基于距离依靠法构建了 NJ 和 UPGMA 树. 对分支的可靠性评价使用靴带分析 , 100
次重复取样 ,100次随机序列加入 ,每步保存一个树.
145第 1 期　　　　　　　　　　　　　　　　卢龙斗等:木犀属的分支系统学分析
表 2　性状及编码
序号 性　状 性状描述及编码　　　　　
1 习性 乔木(0);乔木 、灌木或小乔木(1);灌木或小乔木(2)
2 小枝 褐色或棕色(0);灰褐色(1)灰白色或黄白色(2)
3 小枝 有毛(0);无毛(1);被灰色鳞片(2)
4 叶柄 光滑(0);被柔毛(1);被鳞片(2)
5 叶柄 短 ,仅长 2～ 5毫米(0);长 ,长 1～ 1. 5厘米(1)
6 叶片形状 披针形(0);披针形 、椭圆形(1);椭圆形(2)
7 叶片微形态 气孔外缘纹饰复杂 ,呈缠绕的绳索状(0);气孔外缘不呈绳索状(1)
8 叶缘 全缘(0);全缘或具锯齿(1);具锯齿(2)
9 叶尖性状 尾尖(0);锐尖(1)
10 叶基性状 狭楔形(0);楔形 、宽楔形或近圆形(1)
11 叶脉 中脉在叶上或下明显(0);中脉在叶两面均不明显(1)
12 叶脉 侧脉在叶上或下明显(0);侧脉在叶两面均不明显(1)
13 花序 圆锥花序(0);总状花序(1);簇生聚伞花序(2)
14 花序梗 具有花序梗(0);不具有花序梗(1)
15 花梗 被柔毛(0);被柔毛或常无毛(1);常无毛(2)
16 花色 白色 、乳白色或黄白色(0);金黄色或橘红色(1);绿白色或黄绿色(2)
17 花 具有香气(0);略具芳香(1);花微香或不具芳香(2)
18 花冠 无花冠管(0);短钟形(1);圆形(2);坛状(3);圆柱状(4)
19 苞片 无毛(0);被柔毛或粗糙硬毛 ,至少边缘具睫毛(1)
20 花粉粒外部微形态 网眼到沟边变细(0);网眼到沟边不变细(1)
21 药隔 在花药先端不延伸成小尖头(0);在花药先端延伸成小尖头(1)
22 果梗 常具关节(0);不具关节(1)
表 3　系统发育树构建中 29个种和 22个性状的数据矩阵
序号 分类群 /编码 1234567890123456789012 序号 分类群 /编码 1234567890123456789012
1 Olea europacea 212100 0100100 000   16 Osmanth us r et iculatus 2210121101002120 20111
2 Osmanthus amer icanus 011 11 0010100 00 0  17 Osmanth us armatus 2210121010002100021111
3 Osmanthus minor 201012100001000001100  18 Osmanthus venosus 210111 101002120 21111
4 Osmanth usma tsumuranus 001010 100000012010000 19 Osmanthu s pubipedicel la tus 220112 000012100021111
5 Osmanth us ma rg inatus 1210121001010012210000 20 Osmanth us lanceolatus 221010 011112100020111
6 Osmanthus racemosus 00 11211  0010 2 10 00 21 Osmanthus at ten uatu s 2201111000112120021111
7 Osmanthus f rag rans 2010121101002121020111 22 Osmanthus cooper i 22011210011121 0 21111
8 Osmanth us yunnanensis 1210111101002121020111 23 Osmanth us graci linervi s 211012 0011021 0020111
9 Osman thus ser ru lar is 2110111201002120021111 24 Osmanth usenervius 211000 101112120 21 11
10 Osmanth us henryi 2201110100002120021111 25 Osman thus urceola tus 2201121101112120231 11
11 Osmanthus insular is 22  12 00 00 1 0  11 26 Osman thus kaoi 1 10 2 011002120 20 11
12 Osmanthus fordi i 211012 0110021 0 20111 27 Osmanthus suavis 210002 111002120041111
13 Osmanth ush ainanensis 211011 001002120020111 28 Osmanth us delavayi 2101020111002120041111
14 Osmanthus x f or tunei 120112 201002120021 11 29 Osmanthus d idy mop etalu s 02101010110021 0001011
15 Osmanth us heteroph y llus 2201121101002120121111
2　结果与分析
对基于形态性状的距阵进行简约性分析 ,得到了 100个同等简约的分支树.这些树的树长均为 81步.一
146 河南师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　2007 年
致性指数 CI=0. 407 4 ,保持
性指数为 RI=0. 619.对基于
形态性状距离矩阵进行的
NJ和 UPGMA分析 ,获得的
结果分别如下:NJ , 树长 84
步 ,CI =0. 399 , RI=0. 595;
UPGMA ,树长 91步 ,CI=0.
362 , RI=0. 539. 由这些指标
可以看出 ,一致性指数较低 ,
说明所用形态性状中非同源
性状较多 ,这会在一定程度
上影响系统发育重建的可靠
性和准确性 , 这可能因为对
于各个种的描述不同 , 而产
生一些性状不明(用  表示)
产生的结果.不过 ,本研究包
含了中国植物志 、中国高等
植物以及中国有花植物中描
述的所有性状 ,可能还是太
少.
依据 22 个性状构建的
木犀属 MP 、NJ 和 UPGMA
系统发育树分别见图 1 、图 2
和图 3. 由图可见 , 3 个系统
发育树一级分支基本相同 ,
木犀属被分成两个分支:分
支一为圆锥花序组 ,分支二
包括木犀组 、管花木犀组和
离瓣木犀组. 这个分支结果
与经典分类完全相同 , 在中
国木犀属种类分种检索表
中 ,根据花序形态 、是否具有
花序梗 、药隔形态以及果梗
是否具关节 , 将木犀属分为
两个类群 ,即圆锥花序组以
及剩余的其它 3 个组. 所不
同之处在于分支二的二级分
支中:对于 MP 和 NJ分支图
中 ,离瓣木犀组单独成为一
个分支 ,管花木犀组存在于
木犀组分支中;而对于 UPGMA 分支图 ,管花木犀属单独成为一个分支 ,离瓣木犀组存在于木犀组中.这一
结果与传统分类不同 ,即离瓣木犀组和管花木犀组与木犀组没有完全分离 ,而是有交叉的现象存在.从 UPG-
MA分支图中 ,可以看到木犀组又可以被分成两个次级分支:蒙自桂花 、毛木犀 、齿叶木犀 、岛屿木犀 、柊树 、坛花
木犀 、毛柄木犀 、狭叶木犀 、宁波木犀聚为一个分支;野桂花 、桂花 、网脉木犀 、短丝木犀 、显脉木犀 、细脉木犀 、
147第 1 期　　　　　　　　　　　　　　　　卢龙斗等:木犀属的分支系统学分析
石山桂 、高氏锐叶木犀 、红柄木犀和
狭叶木犀聚为另外一个分支. 而其中
后两种和离瓣木犀组又相混杂在一
起.从分支结果总体来看 ,除了红柄
木犀 、狭叶木犀和无脉木犀外 , 与经
典分类完全相同 , MP 分支图和 NJ
分支图也基本上支持这个分支结果.
此外 ,牛矢果与总状桂花亲缘关
系较近 ,在 MP 、NJ和 UPGMA 系统
发育树中 , 分别得到 85%、88%和
92%的高度支持(>85%),它们同属
于圆锥花序组. 同时 , 香花木犀和山
桂花同样亲缘关系较近 ,分别在 3种
系统发育树中得到 79%、74%和
82%的中度支持(>70%),它们同属
于管花木犀组.
3　讨　论
我国是世界木犀属分布中心 ,但
我国科学工作者对木犀属研究比较少.对于木犀属植物的系统演化关系研究就更少了.季春峰等[ 7]对木犀属
15种植物的叶部微形态特征进行了研究 ,总体上支持传统上将该属分为 4组的处理方式. 许炳强等[ 8] 对木
犀属植物 21种植物的花粉形态进行了观察 ,根据网眼从沟间区中央到沟边是否变细 ,将本属花粉分为 2大
类型 ,与分组有一定的对应关系.他认为中国木犀属 4个组的花粉特征区别与属下组的划分有一定的对应
性 ,特别是圆锥花序组 ,管花木犀组和离瓣木犀组 ,木犀组种类复杂 ,花粉形态与一般形态特征一样 ,都显示
出异质性.从本研究结果来看 ,基本上支持经典分类 ,一级分类特征可以采用花序等生殖器官性状 ,对于木犀
组的分类特征可以采用小枝 、叶柄以及叶片上中脉是否被毛性状.不同之处在于木犀组与离瓣木犀组 、管花
木犀组的亲缘关系. 对于 MP 和 NJ分支图中 ,离瓣木犀组单独成为一个分支 ,管花木犀组存在于木犀组分
支中 ,并且管花木犀组与无脉木犀亲缘关系非常亲密;而对于 UPGMA分支图 ,管花木犀属单独成为一个分
支 ,离瓣木犀组存在于木犀组中.因此 ,根据 22个形态学特征无法将 3个组区分开 ,这 3个组能否合并为一
个组呢  这需要利用分子手段进一步进行研究. 从MP 、UPGMA和 NJ分支图可以得知 ,圆锥花序组较为原
始 ,处于分支图的基部.因此 ,木犀属的花序演化顺序可能是圆锥花序→总状花序→腋生聚伞花序 ,总状花序
是过渡状态.
参　考　文　献
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Studies on Cladistic Analysis of Osmanthus
LU Long-dou1 , 2 , DENG Chuan-liang 2 , CHANG Sheng-hui2 , GAO Wu-jun2 ,
QIN Rui-yun2 , JI Chun-feng1 , XIANG Qi-bai1*
(1. Col lege of Forest Resources and Envi ronm en t Nan jing Fo rest ry University , Nanjing 210037 , C hina;
2. College of Life S cien ce , Henan Normal Universi ty , Xinxiang 453007 , China)
Abstract:The Osmanthus w as cladistically analy zed based on 22 morphological character s. The max imum parsimony
(M P), the neighbo r-jo ining (NJ) and unweighted pair-g roup method using a rithmetic averages(UPGM A) trees w ere constr uc-
ted with PAUP* progr am. The topo lo gyies o f the trees obtained we re larg ely in cong ruence , and we re basically consistent
with the t ribal classifications. of P. S. G reen. Sect. Leiolea w as in one clade , the o the r clade being w ith Sect. Osmanthus ,
Sect. Si phosmanthus and Sect. L inocieroides. Sect. Osmanthus w as also divided into tw o subclade s based on UPGM A tree.
O. henry i , O. venosus , O. f ortunei , O. insularis , O. heterophy llus , O. urceolatus , O. p ubipedicellatus , O. attenuatus and
O. cooperi w ere cluste red tog ether. The other subclade included O. yunnanensis , O. f ragrans , O. reticulatus , O. serrulatus ,
O. hainanensis , O. gracilinerv is , O. f ordi i , O. kaoi , O. armatus and O. lanceolatus. The re sults were also identical with
P. S. G reencla ssifica tion except O. armatus and O. enerv ius. Howeve r , the inter-genetic r elationship be tw een Sect. Osman-
thus , Sect. Si phosmanthus and Sect. L inocieroides could not be verified in the article , which should be done with mo lecular
me thod.
Key words:Osmanthus;cladistics;morphological data;phylog enetic rela tionships
149第 1 期　　　　　　　　　　　　　　　　卢龙斗等:木犀属的分支系统学分析