全 文 ：　第 27 卷第 2 期
2003 年 3 月 　　
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)
Journal of Nanjing Forest ry University(Natural Sciences Edition)　　
Vol.27 , No.2　
Mar., 2003　
木犀属植物的研究进展
刘龙昌 ,向其柏
(南京林业大学森林资源与环境学院 , 江苏　南京　210037)
摘　要:中国是木犀属植物分布中心 。目前对该属的研究主要集中于桂花 ,研究内容涉及:种质
资源 、品种分类 、化学成分 、栽培繁殖 、衰老和抗性生理等方面。为使我国早日获得桂花国际登
录权 ,在分析现况的同时 ,对近期的研究重点提出了建议。
关键词:木犀属;桂花;国际登录
中图分类号:S718.4　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1000-2006(2003)02-0084-05
Research Progress on Osmanthus Genus
LIU Long-chang ,XIANG Qi-bai
(Colleg e of Fo rest Resources and Environment Nanjing Fo restry University , Nanjing 210037 , China)
Abstract:China is the center of geog raphical distrbution of Osmanthus genus plants in the w orld.Research
of Osmanthus genus focuses mainly on the Osmanthus fragrans which is Chinese tradi tional and famous
o rnamental plant at present.The research is related to germplasm resources , cultivar classif icat ion , chemical
consti tuents , cultivating and propagation , senescence and hardiness phy siology etc.Resent ly , the central aim
and task is applying to International Cultivar Regist ration Autho rity(ICRA.)for Osmanthus and O.f ra-
grans cultivers as soon as possible.Centering on this task , studies should be focused on:investigating clearly
the germ plasm of Osmanthus and cultivars of O.fragrans;establishing and perfecting the classification system of
O .f ragrans cultivars and so on.
Key words:Osmanthus genus;Osmanthus fragrans;International regist ration
中国是世界木犀属(Osmanthus Lour.)植物的分布中心 。英国植物分类学家 P.S.Green在 1958
年发表的木犀属研究专著《亚洲和美洲的木犀植物的订正》中记载 ,该属植物全世界共有 32种 ,中国有
27种[ 1] 。《中国植物志》第 61卷记载 ,全世界有 30种 ,中国有 25种。
1　木犀属植物研究现况
1.1　木犀属植物的分类研究
木犀属是由葡萄牙植物学家 Juan Lourei ro 于 1790年创立 ,模式种为现在的桂花。日本学者 Maki-
no和 Nakai ,尤其是英国学者 P .S.Green先后对该属进行了研究 ,其中 P .S.Green的研究奠定了木犀属
研究的基础。因国外种质资源少 ,其分类的依据大多为腊叶标本 ,缺乏第一手资料 ,所以在种的确定上
有不确切之处。我国对木犀属的研究中 ,张宏达发表了木犀属新种 21个;白佩瑜发表 3个;陆瑞林发表
1个;宋祥后发表 1个;Sheng-Youlu 1985年对台湾木犀属植物进行研究 ,认为台湾共有 6种 ,其中一种
为新合并种 。至此我国木犀属植物种数达到了 54种[ 2～ 6] 。1992年经陆瑞林等研究整理后 ,在《中国植
物志》第 61卷记载中国只有 25种及 3个变种 ,其中包括从日本引种的一种;有许多种被归并处理了 ,但
仍有 14种植物名称在《中国植物志》第 61卷中未作任何说明。可见 ,木犀属的分类尚未清楚 。
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收稿日期:2002-05-13　　　　修回日期:2002-12-29
作者简介:刘龙昌(1968-),男 ,山东菏泽人 ,新疆农业大学林学院教师 ,现为南京林业大学森林资源与环境学院博士生。
Taylar于 1945年发表了木犀属 5个种的细胞分类学研究 。这些种是:O .heterophul lus , O .arma-
tus , O .×fortunei , O.f ragrans和O .americanus。其中前 4种为二倍体 ,2n=46 ,后一种为六倍体 。据
此可推断木犀属的染色体基数为 n=23。Tayo r还指出 ,木犀属染色体形态比较稳定 ,与邻近的几个属
没有明显区别 ,木犀属出现多倍体的可能性比较小 。是否可靠 ,尚值得探讨 。
1.2　木犀属与木犀科其它属的亲缘关系
桂花作为一个种最早是由瑞典植物学家 C.P.Thunberg 在 1784年发表的 ,当时被置于木犀榄属
(Olea fragrans Thunb)中 。1790年 J.Lourei ro 建立了木犀属(Osmanthus),桂花的种名才组合成 Os-
manthus fragrans(Thunb.)Lour 。在中国木犀科各属中 , 木犀属与李榄属(Linociera)和木犀榄属
(Olea)的关系较密切 ,因为木犀属是从木犀榄属中分离出来的 ,而且二者在花序类型 、花冠和内果皮特
征方面有一定的相似性。如木犀属的离瓣木犀组(Linocieroides),花冠分裂至基部 , 4个花瓣两两结合 ,
雄蕊着生于 2裂片结合处 。这些特征与李榄属很相近 。
1.3　木犀属植物的应用情况
除桂花外 ,对该属其他种类的研究很少。木犀属植物的花都具有芳香气味 ,且花期不一 ,在园林绿
化方面很有潜力 ,在杂交育种方面亦很有价值。如在 4 ～ 6月开花的种有:香花木犀(O.suav is)、山桂
花(O .delavayi)、短丝木犀(O .surrulatus)、野桂花(O .yunnanensis)、小叶月桂(O.minor)、牛失果
(O.matsumuranus)、厚边木犀(O.marginatus);810月开花的有:毛柄木犀(O.pubipedicellatus)、红
柄木犀(O .armatus)、毛木犀(O.venosus)、宁波木犀(O.cooperi)、狭叶木犀(O .attenuatus)、坛花木犀
(O.urceolatus)、细脉木犀(O .gracil inervis)、双瓣木犀(O .didymopetalus), 1011 月开花的有:齿叶木
犀(O .×fortunei)、蒙自木犀(O.henryi)、尾叶木犀(O.caudati folius)、网脉木犀(O .reticulatus)、显
脉木犀(O .hainanensis);12月开花的有: 树(O.heterophyl lus)。现在仅有桂花 、 树 、石山桂 、宁波
木犀等少数几个种作为绿化 、香化树种应用于园林中 ,其他种尚未被利用。
自17世纪以来 ,我国木犀属中的山桂花 、红柄木犀(O.armatus)、桂花等就先后由 Bretshneider ,
Wilson和 May r引到欧美各国 ,有些国家已用这些树种培育了自己的新品种 ,在澳大利亚 Cherry .R.J
从山桂花中选育出晚冬开花的新品种:`珍珠门 (`Pearly Gates )和`天香 (`Heaven sent ),并已向当
地申请登记注册[ 7] 。作为木犀属的世界分布中心 ,且有着 2500年桂花栽培历史的中国 ,目前对其种和
品种资源尚不十分清楚 ,虽然已经选育出了一些优良品种 ,但品种登记工作还没有全面展开。
2　桂花研究现况
2.1　桂花品种分类
桂花是我国传统名花 ,长期栽培过程中 ,通过人工选择 、自然杂交和环境因素等各方面的影响 ,产生
了种内性状多样性 ,形成了许多品种。
20世纪初 ,日本 Makino 和 Nakai等根据其各自的研究分别给予桂花变种和种的等级 ,即金桂 Os-
manthus fragrans var.thunbergi i Makino;银桂 O .f ragrans var.lat ifolius Makino(O.asiaticus Nakai);
丹桂 O .f ragrans var.aurant iacus Makino 。P.S.Green认为 Makino 等人定名的银桂 、金桂变种(种)实
际上就是桂花原变种 ,而丹桂为一变型 ,并将其定名为 O .f ragrans f .aurantiacus(Makino)P .S.Green。
由于资料 、资源等因素的限制 ,他们均未能对桂花品种进行全面系统的研究 。
60年代以来 ,我国学者对此项工作做了更加全面深入的调查 、研究 。刘玉莲等首先提出桂花品种
按花期 、花色等分为 4大类 ,以后经不断完善提出了一个比较完善和自然的五级分类体系[ 8 , 10] 。鲁涤非
和朱长山等人也分别提出桂花分类系统[ 9] 。南京林业大学桂花研究中心对中国桂花品种进行了初步
整理 ,共记载 62个品种 ,分属于两类 4个品种群[ 11] :
四季桂类(Frag rans Division):仅一个品种群 ,即四季桂品种群(Fragrans Group)12个品种;
秋桂类(Autumn Division):包括 3个品种群:即银桂品种群(Latifolius Group)11个品种;金桂品种
群(Thunbergii Group)25个品种;丹桂品种群(Aurantiacus Group)14个品种 。
2.2　桂花的细胞学及分子生物学
同工酶是基因的直接产物 ,根据同工酶的表现可以判断基因的存在与表达规律 ,即从遗传角度探讨
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　2003年　总第 104期　　　　　　　　刘龙昌等:木犀属植物的研究进展
分类性状的价值及品种间的亲缘关系。刘玉莲等研究表明 ,除月月桂(O .f ragrans`Yueyuegui )、铁桂
(O .f ragrans`Tiegui )等少数几个品种外 ,大部分桂花品种酶带少 ,说明这些品种在遗传上的杂合性
较低;金桂品种群内各品种间亲缘关系较远;陈建业等人的研究结果也说明了这一点[ 12] 。而银桂品种
群和丹桂品种群内各品种间亲缘关系较近;金桂品种群和其它 3个品种群亲缘关系较近 ,是它们共同的
始祖;四季桂品种群和其它 3个品种群组间相同值较小 ,亲缘关系较远;结果还表明金桂品种群中的结
籽品种可能是桂花原种 ,此结果与唐东芹的数量分类研究结果明显不同[ 13] ,但与金桂品种群中普遍存
在的“跳枝”芽变现象(有的枝条花变白色 ,有的变红色),并从此形成不同品种群的假说相一致 。此观点
仍需进一步研究核实 。另据陈建业等的报道潢川金桂(O .f ragrans`Huangchuan Jingui )、苏金桂
(O.f ragrans`Sujingui )与银桂类谱带更为接近 , 宜归入银桂品种群 , 并认为以 “金银桂”命名为
好[ 12] ;四季桂与银桂类酶谱相近 ,宜并入银桂品种群。金银桂这一命名易引起分类的混乱 ,不宜采用。
赵小兰研究结果表明:供试的 5种同工酶 ,均有桂花物种的共同特征谱带 ,同时又蕴含着较丰富的多态
性 ,可以作为桂花品种鉴定的有效手段[ 14] ;四季开花品种群与秋季开花品种群之间亲缘关系较远 ,说明
桂花的开花习性不同是遗传因子决定的 ,这与 RAPD 技术分析研究结果较为一致[ 15] 。另经 RAPD分
析的研究结果还表明 ,桂花种内含有丰富的遗传多样性。利用 M8 一个引物就鉴定出 16个品种中的
11个品种 ,显示出 RAPD在鉴定桂花品种方面的优越性 。聚类分析结果表明了桂花的开花习性具有分
类意义 。品种间演化和亲缘关系方面未表现出一定的规律性 ,缘于引物少和供试品种数量不多。
1999年Tsai CC和 Huang SC 完成了桂花的 rDNAITS 测序工作 ,据测定该序列长度为 617pb[ 16] 。
2.3　桂花化学成分分析
桂花是中国传统栽培的芳香植物 ,其花芬芳幽甜 ,馨香飘逸 ,属典型的果香花香香韵。日本学者
Sisido曾对日本和中国的桂花浸膏作过若干成分的研究[ 17] 。瑞士学者 Kaiser E.等对桂花净油中的挥
发性成分做了比较详细的分类鉴定工作[ 18] 。Weiss-EA 分析了桂花的净油成分 ,对提取方法进行了详
细说明 [ 19]。我国许多学者也对桂花化学成分进行了分析研究 ,从不同侧面 ,用不同的萃取方法所获得的
成分及成分含量有很大的不同 。刘虹等人认为超临界二氧化碳萃取桂花净油成分多 、香气安全 、新鲜感
好[ 20] 。并分离出 100多个组分 ,对其中的 31个主要成分进行了定性 、定量分析 。文光裕 、康致泉等用
石油醚萃取桂花净油 ,检出 26个成分[ 21] 。祝美莉等对桂花不同变种的头香成分进行了研究 ,共分离出
80个组分 ,鉴定出 54个组分 ,其中 37个为首次报道[ 22] 。其研究结果表明:金桂 、银桂 、丹桂头香成分
含量和香气有显著差异。金桂的香气属甜润馥郁香韵 ,主要成分可能是:紫罗兰酮 ,α-紫罗兰酮及γ-癸
内酯等;银桂的香气属清幽淡雅香韵 ,属上乘香气 ,主要包括:芳樟醇和芳樟醇氧化物 ,α-紫罗兰酮比金
桂稍高;丹桂的香气较金桂和银桂次 ,因其中α和紫罗兰酮的含量很低 ,虽有一般的桂花香气 ,但甜香不
够。巫华美 、余珍等人的研究也有相类似的结果 ,金桂和银桂净油的化学成分及其含量也存在明显的差
异[ 23] 。从上述研究结果可以看出桂花花色与其化学成分显著相关 ,化学成分的差异在一定程度上反映
出品种间遗传信息的差异和遗传多样性 ,所以桂花的化学成分亦为一种有效的品种分类依据 ,反映出花
色是一种稳定的分类性状 。檀华蓉等对组成桂花蛋白质的氨基酸和水溶性游离氨基酸含量以及部分矿
质营养元素含量进行了测定 ,结果表明 ,桂花总氨基酸含量较高 ,达 13.78%,赖氨酸含量较高 ,是优质
蛋白质 ,桂花含有丰富的矿质营养元素 ,尤其钾 、锌明显高于一般植物样品[ 24] 。
2.4　桂花的生理学特性
2.4.1　衰老生理和抗性生理
衰老是花发育过程中的一个组成部分 ,与其它发育过程一样受遗传因子和植物激素的调节。朱诚 、
刘非燕等认为乙烯的产生和脂质过氧化水平的增加是桂花衰老的主要生理原因 ,进一步研究后认为 ,桂
花花瓣衰老过程中 , RNA 和蛋白质含量迅速减少 ,RNase 活性和蛋白水解酶活性明显增加 。DNA含量
和DNase活性无明显变化 ,这一点不同于牵牛花的变化趋势[ 25 ,26] 。内源 IAA 、ZRS和 GA 含量降低;内
源ABA含量和乙烯释放量上升 。6-BA处理花瓣能延缓衰老的速度。
桂花是常绿阔叶树种中抗寒性比较强的树种 ,不同的品种间有差异 。毕绘蟾[ 27]等人研究表明:桂
花 4个品种群抗冻性强弱顺序为:金桂品种群>银桂品种群>丹桂品种群>四季桂品种群 ,抗冻性最强
的单株的致死温度为-26 ℃。其研究还表明 ,桂花叶片膜脂脂肪酸组成随季节呈周期性变化 ,随气温
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　第 27 卷　第 2 期　
下降亚麻酸含量增加而亚油酸含量降低 。不同品种均表现出一致的变化趋势 ,抗性强的品种这种变化
更为显著 。叶面喷施脱落酸(200 mg/kg)能使亚麻酸含量保持稳定 ,减轻桂花受冻害程度。
桂花不耐水湿 ,在低湿谷地或排水不良平地 ,往往生长不良 ,叶片枯黄早落 ,甚至根腐烂死亡。据杨
康民 、朱文江在桂林的调查结果显示 ,桂花亦不抗烟尘污染 ,市区桂花枝叶稀疏 、枯梢多 、新稍短 、常不开
花或很少开花[ 28] 。
2.4.2　繁殖与栽培生理
桂花繁殖方法主要有播种法 、扦插 、嫁接和压条繁殖。其中嫁接 、压条繁殖法繁殖系数低 ,仅适用于
小规模培育苗木 ,砧木有本砧 、女贞 、小叶女贞 、小蜡和流苏树等 ,但何时用哪种砧木 ,未见系统研究
报道 。
桂花种子有半年的后熟期 ,当年不发芽 ,层积处理后发芽率达 90%,播种法繁殖效率高 ,播种苗生
命力强 、寿命长 、抗性好。但始花期较晚 ,一般需 1015 a ,易产生变异 ,并且只有部分桂花品种能结实。
四季桂品种群中的月月桂 ,银桂品种群中的籽银桂(O .fragrans`Ziyingui )、早籽银桂(O .f ragrans
`Zao Ziyingui ),金桂品种群的早籽黄(O.f ragrans`Zao Zihuang )、潢川金桂 ,丹桂品种群的籽丹桂
(O.f ragrans`Zidangui )、大叶丹桂(O .f ragrans`Daye Dangui )等能正常结实 ,其余大部分品种不结
实。其主要原因是 ,桂花为杂性花 ,既有雌蕊退化的单性花品种 ,也有两性花品种。单性花品种不结实 ,
两性花或雄 、全同株的品种能正常结实 。经在湖南 、福建 、浙江等地的调查证实野生群落中的桂花也为
杂性花 ,据此推断 ,桂花很有可能是杂性花起源的 。
桂花为扦插较难成活的常绿阔叶树种 ,但只要取材恰当 ,管理集约 ,适时扦插 ,亦可获得较为理想的
成活率。目前扦插的方法主要有:
(1)常规扦插法 。简便 、易操作 ,但成活率不高(仅 20%30%),用浓度为 50 mg/kgABT 生根粉 Ⅱ处
理插条 ,能提高生根率和成活率 ,但效果不够理想 ,达不到扦插繁殖过关的要求[ 29] 。而谭大伦采用不同
浓度的ABT 生根粉得到完全不同的结果 ,成活率达 96%[ 30] 。究其原因可能是扦插技术如采穗部位 、扦
插时间等原因造成的 ,无处理封闭扦插的成功也间接证明了这一点。
(2)封闭扦插育苗 。20世纪 80 年代采用此法后 ,桂花的扦插成活率有很大的提高 ,可达 95%以
上[ 31] 。贵州张治坤采用短穗地膜覆盖扦插育苗方法(其实质为封闭扦插育苗),亦取得比较理想的效
果[ 32] 。目前浙江 、湖北 、四川等地的生产单位和花农普遍采用该法 ,也是目前桂花繁殖的主要方法 。于
6月上旬至 8月上旬直接用绿枝或半成熟枝扦插 ,均取得理想效果。南京市新庄苗圃 19801982年曾用
绿枝进行全光喷雾法扦插 ,成活率达 98%以上 ,但该方法一次性投资较大 ,在生产中使用少 。
2.4.3　花芽分化及开花
金桂中存在雄 、全异株情况 ,存在一定比例的二型花粉 ,桂花花粉生活力较低[ 33] 。陈 琦根据其研
究结果把桂花花芽分化为 6个时期 。叠生芽居上者首先分化 ,短枝花芽分化早[ 34] 。
桂花的开花物候期分为:萌发 、圆珠 、顶壳 、铃梗 、香眼 、初花 、盛初 、盛花 、盛未和花谢十个物候期。
初花至盛初 34 d内 ,采花加工利用效果最好 ,花期早晚和历时长短 ,与花前温湿度有关[ 35] 。
从胚胎学角度还未进行比较系统的研究[ 36] ,尚有大量工作要做。
3　结　语
木犀属的研究涉及较多领域 ,但这些研究比较宽泛 ,重点也不突出 。当前的重点和中心任务是:开
展木犀属专属研究和桂花品种调查 、分类和鉴定工作 ,尽早完成《中国木犀属专志》 、《中国桂花品种图
志》两本专著 ,力争近几年获得木犀属和桂花品种国际登录权(ICRA)[ 37] 。
除了采用常规方法研究外 ,还应开展胚胎学 、孢粉学研究 ,利用细胞学 、分子生物学等新手段进一步
深入研究 ,完善桂花品种分类系统 。同时开展组织培养工作 ,实现优良品种(种)繁育的规模化 、产业化。
[ 参 考 文 献 ]
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(责任编辑　王国栋　郑琰炎炎)
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