全 文 ：第 1 4 卷 第 3 期
V o l
,
14 N o
.
3
西 南. ’ 师 范 大 学 ’ 学 报
JO U R N A L O F S O U T H WE S T T E A C H E R S U N IV E RS IT Y
1 9 8 9年 9 月
S e p
。
1 9 8 9
四川搜疏属的数量分类研究
移
何 平
( 生 物 系 )
【摘 要】
以四川搜疏属 25 种 (或变种 ) 为分类运算单位 , 取用 40 项特征性状进行测量及编码 , 选用
距离系数矩阵作运算结果 , 以 U P G M A 法聚类 , 并采用结合线方法确定出分类学等级划分线 , 从
树系图可知 : 。
1
. 四川产澳疏分为小花澳疏组 ( s e e t . M e o o d e o t : i a S e h n . ) 与没疏组 ( S e e t二 e o t二 i a ) .
2
. 澳疏组下划分成渡疏亚组 (S u b se ct . 刀 e o t对。 ) 伞花亚组 ( S u b s “ ct . c y 阴。 , “ “ )及狭曹亚组
( s u b s e c t
.
S t e ” o : e户 a l a e s c h n . ) , 长江澳疏 ( D . : e h o e `d e r i a ” a ) 应改为隶属搜疏亚组 .
3
. 伞花亚组下建立多辐系 ( s e r . M o l t` r a d `a t a e p . I于e ) 及寡辐系 ( S e r . 尸 a “ c i r a d i。 ra e P ·
H e ) 是适当的 .
4
. 对繁花渡疏 ( D . e o r夕 m b `f l o r a ) 、 长梗澳疏 (D . 0 11 , o r` n a e ) 及西康澳疏 ( D . , i左a n g 。 ” , `。 )
等疑难分类群处理基本上与形态分类相吻合 .
关健词 : 四川 . ; 搜疏属 ; 数 t 分类
通过对四川浚疏属的形态分类研究 , 整理出四川共有搜疏 20 种 、 5 变种及几栽培变型山
澳疏属植物具有如下稳定特征 : 灌木 、 常被星状毛 ; 叶对生 , 常两面均被星状毛 , 花序伞房
状 、 聚 伞 状 或 圆锥状 , 生于侧枝顶端 , 花托膨大成钟形或半球形与子房壁结 合 ; 尊齿 5 ,
宽卵状三角形 、 `正三角形或披针形 ; 花瓣 5 , 雄 蕊 1 0 枚 , 排 成两轮 ,外轮与花警相对 , 内轮
与花瓣相对 , 花丝常扁化 , 扩展成片状 , 花药 2 室 , 花柱 3一 5 ; 葫果 . 它与其近缘属间 区别
明显 , 是一 自热的分类群 . 但是 , 笔者发现本属分布中心在我国西南部 , 四川省种类数目居
首位 1[, 2] . 在 四川的东部 、 西 部地区有或大或小的重叠分布区 , 如南川县金佛山海拔 4 0 一
1 80 0 m 的地段共存有 5 种澳疏 , 仅城口 县就 分布有 6 种之多 . 在 区域狭窄 、 交错分布的种类
间 , 自然杂交现象是常见的 , 种间在形态 上间断不 明确 , 界限模糊不清 , 很难用传统的分类方
法对它们的等级划分作出客观 、 科学的评价 . 苏联 T . H . 3 a 二。 H IH :助 B a 〔2j 采 用 经 典分类
方法对全世界 40 余种浚疏作了分类研究 , 澄清了部分种类的混乱 , 但 是 , 对自然杂交带来的
种间连续变异的处理仍然没有找到可行的方法 . 除以 上困难外 , 笔者对四川漫疏属进行泡粉
学初步研究后发现 , 其抱粉学证据与外部形态学证据有时相互矛盾 . 鉴于这种情况 , 对本属
很多同域分布的近缘种 , 仅选 用少数易于识别的性状的传统分类方法 , 很难阐明其分类群间
的亲缘关系 . 为了给本属属下分类等级划分及种间亲缘关系探讨提供更 客 观 、 更 科 学的评
价 , 对该属进行数量分类学的研究 是必要的 .
1 0 8 8 年 9 月 9 日收到 .
DOI : 10. 13718 /j . cnki . xsxb. 1989. 03. 012
6 6 西南师范大学学报 1 9 8 9年
1 材料 、 特征选择与数值编婚
以四川省嫂疏属 25 个种或变种为分类运算单位 ( O T U会) , 其中包括笔者 发 现 的新种
O r U
, ,
O T U
I。 ; 新变种 O T U , 。 与 O T U : ? , 以 及四川省新记录分布种 O T U 。 , O T U : ` (表 1 ) ,
并取用了 4 0项特征性状 , 其编码如下 :
裹 1 2 5 个分类运算单位
T a b l e 2 2 5 O T U婆 u s e d i n p r e s e n t S t u d y
运算单
位编号
o T u )
N o月
中
C h in e s e
名
N
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学 名
S e ie n t i f ie N
a
m
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粉红澳疏
粉背叶搜琉
薄叶澳琉
城 口澳琉
贵州搜疏
多辐澳疏
光叶搜疏
雷波澳琉
褐毛波硫
长粤揭毛搜疏
川 渔 琉
萦花搜琉
长齿 川演疏
稚丛 澳琉
金阳渡琉
长叶波琉
密毛长 叶澳琉
球花波琉
盐源球花演琉
白背叶演琉
西康渡琉
南川渡琉
异色搜琉
长梗澳琉
长 江皮疏
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第 3 期 何 平 : 四 川波疏属的数量 分类研 完 67
1
. 叶膜质 ( 1 ) 、 纸质 ( 2 ) 、 坚纸质 ( 3 ) 、 革质 ( 4 )
2
. 叶两面同色 ( 0) 、 异色 (1 )
: ,
. 叶下面绿色 ( z ) 、 黄绿色 ( 2 ) 、 带白霜 ( 3 ) 、 带白色 ( 4 ) 、 苍白色 ( 5 )
4
. 叶下星状毛贴伏 ( l) 、 具中央射线 ( 2) 、 凸出叶面 ( 3 )
5
. 叶下面星状毛辐射线数目
6
. 叶上面星状毛密度
7
` 叶下面星状毛密度
8
. 叶片长度 c( m )
9
. 叶片宽度 c( 二 )
10
. 叶片长 /叶片宽
1
. 有短柄的聚伞状花序 ( l ) 、 有长柄的聚伞状花序 ( 3) 、 无柄聚伞状 ( 5) 、
12
. 叶柄长度 (也。 )
1 3
. 花序含花朵数 目
14
. 花序长度 ( c m )
1 5
. 花序宽度 ( c m )
16
. 花序长度 /花序赛度
17
. 花序柄长度 ( c 。 )
18
. 花梗长度 ( m m )
1 9
. 幼枝及花梗上具中央辐射线的星状毛 ( 1 ) 、 具长单毛 ( 2 ) 、 具贴伏星状毛 C ’
20
. 曹筒长度 (m m )
2 1
. 尊齿长度 ( m m )
2
. 普筒长 /曹齿长
23
. 尊齿宽度 ( m m )
24
. 夸齿长 /警齿宽
25
. 曹齿赛卵状三角形 ( 1) 、 正三角形 ( 3 ) 、 钻状三角形 ( 4 ) 、 狭披针形 ( 6)
26
. 尊筒外星状毛辐射线数 目
2了. 花警外星状毛稀疏 ( 0 ) 、 极密 ( 1)
28
. 花瓣在蕾期覆瓦状排列 (0 ) 、 镊合状排列 ( l)
2 9
. 花瓣近圆形 ( 1) 、 长圆形 ( 3 ) 、 狭倒卵形 (6 )
之0 . 花瓣长度 ( m m )
3 1
. 花瓣宽度 ( m m )
3 2
. 花瓣长 /花瓣赛
3 3
. 花瓣外星状毛辐射线数目
34
. 外轮雄蕊长度 ( m m )
3 5
. 内轮雄蕊长度 ( m m )
七6 . 花盘基部不具星状毛 (0 ) 、 具星状毛 ( 1)
3 7
`
. 花柱长度 ( nI ” )
踢 . 葫果宿存曹齿内卷 (1 ) 、 伸展 (2 ) 、 外卷 (分 、 脱落 ( 4)
3 9
. 葫果直径 ( m m )
40
. 垂直分布海拔上限 (。 )
在选择特征及特征性状的数值表示时 , 笔者工作原则如下 :
圆谁状 ( 7)
、 其短柄的星状毛 (4 )
御
6 8西南师范大学学报 1 9 9 8年
高等植物分类中 , 仅用二态特征编码 , 常常会遗漏一些有关分类群的信 息 , 因此 , 不能
正确地反映分类群间的差异程度 , 如搜疏属警齿形状这一特征有卵状三角形 、 正三角形 、 钻
状三角形及狭长披针形 4 种状态 , 必须采用多态编码 , 因而在上述 40 项特征 中有如下 几 类
特征 :
l) 二态性状 即 ` · 有 ” 或 “ 无 ” 这类一 特征有两相对立状态的性状 , 如叶两面颜色相
I司 ( o ) 、 颜色不同 ( 1 ) .
2 ) 多态性状 对同一性状有多种状态者 , 为了正确 、 客观地用数码差别来反映其状态
间的差异程度 , 则采用多态编码 :
① 有序多态编码 同一特征各状态 间差另lj基本均等者 , 编码数值 是间隔相等的有顺序
序列 , 如叶膜质 ( l ) 、 纸质 ( 2 ) 、 薄革质 ( s ) 、 革质 ( 4 ) .
② 无序多态编码 对于有些多态性状 , 其性状状态间差别不均等者 , 就应 以 无 序 序
列数 l码给其编码 , 则分类群间差别程度就能更准确地由这些状态间数码差别显示出来 , 如曹
齿有 4 种状态 : 卵状三角形 ( 1 ) 、 正三角形 ( 3 ) 、 钻状三角形 ( 4 ) 、 狭披针形 ( 6 ) . 其间差
别就应不均等 , 因为从少L何学角度看正三角形与卵状三角形间差别较大 , 狭披针形与钻状三
角形 间差 别亦较大 , 而钻状三角形与正三角形间差别相对较小 , 故其编码 为 1 , 3 , 4 , 6 这
样一个序列 .
3 ) 连续的数量 性状
①直接测量的量 , 如叶片长 、 宽等 , 对每一 O T U 的每一项这样的性状度量 要 求 来 自
许多标本 , 获得尽可能多的数据记录 , 原则上是 1 0 个数据以上 , 通常一张标本只能取 3一
5个数据 , 如叶片长度一项要兼顾到长与短 , 不得随工作者喜好而取 , 然后求平均值填入原
始数据矩阵表 .
②有些量经过一定数学运算 (如取两性状值的比值 ) 使之更具分析意义 .
③有一部分特征没有拘泥于经典分类的传统习惯 , 如叶表面星状毛密度 ( 用解剖镜下单
位视野中星状毛数 目表示 ) 及垂直分布的侮拔高度等 , 都较成功地投入了运算 .
性状的选定经过了初选 、 试算 、 修改 、 再筛选… …的过程 .
.
数学运算过程
对原始数据矩阵 `行 ( t一 2 5 个 O U T , ` ) ,
首先计算平均值 和标准差
平均值 瓦一令身。
标准差 : 一
!击郭如 一动 2 }`
儿 列 ( : 一 40 个特征 ) 进行标准化处理 .
标准化值 x 。 _ 夕. J一 夕 ` J
S ,
(
`一 1 , 2 , … = 1 , 2 , … , : )
第 3 粼 何 平 : 四 川度硫属的数量分类研究 冶b
2
.
2 距离系数与相关系数运算
`巨离系数 . D * ,一 )镇 , ( X :一 ) 2〕` ( ` , ,一 1 , 2 ,一 ` )
x ` ) ( x
,、 一 x , )
相关系数
习 x( I K 一
K一 1
R ` , =— 一一一{户, (一又 , 2 ·鑫: (一又 , 2〕` ( i , j = z , 2 , … , t )
2
.
3 聚类分析
聚类分析采用算术平均的不加权对群法 , 即 U P G M A 〔3 ~ 句 , 其计算表达式如下 :
一 l , _ _ _刀 `K = 百 (刀 。` + 刀 `。 )
其下角表示分类单位的编号 , P与 q 是被 结合的 2个类群 , k 是结合后的新类群 , i 是任
一类群 .
结合形态分类 , 采 用距离系数基础上的 U P G M A 法聚类 , 根据所得 结 果 画 出 树 系 图
( 图 1 ) .
.
甲问一一一 ,一叶衬于份甲 , , ~ 吮
-一月 _ _ _ …
)
H匕 _ _ ` _
1
. 一
·` 仁二二二二二二
了 一 一 一 - -一
图 1 四 川度硫属距离系数 U P G M A 聚类的树 系图
F 19
.
2 D e n d r o g r a m U s i n g U P G M A
,
B a s e d o n B i s t a n e e C o e f f i e i e 几 t
以上运算均是用 B A SI C 语言编程序 , 在四川大学计算中心 A p川e一 l 微机上进行的 ·
2
.
4 分类学等级划分线的确定
根据聚类结果 , 以类群结合水平为纵坐标 , 以类群结合次数为横坐标 , 将聚合全过程描
点 , 并按图 2 形式依次连接而成为一条阶梯式折线 , 称结合线 6[ 〕.
从结合线可以看出类群的结合在纵轴上的分布是不均匀的 . 很明显 , 类群的结合被这种
不均匀划分为不同的等级 ; 结合形态 分类的结果 , 第一级划分线 (即种的划分线 ) 在距离系
70 西南师范大学学报 19 89年
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图 2 四 川皮硫属距离系数 U P G W A 聚类的结合线
F i g
.
2
`
r h e C o m b i n e d L i n e F r o ln t h e D e n d r o g r a m U s i n g U P G M A
B a s e d o n D i s t a n e e C o e f f i e i e n t
数 。 . 5 处 , 其结合时的相异性值 (距离系数 ) 小于 0 . 5 时 , 属于种下分类等级 , 在这里为变
种 . 依次可得几级划分线的距离系数值 :
L
:
= 2
.
1 8
,
L
s
= 1
.
4 4
,
L
`一 1 . 7 5
3 讨 论
3
.
1 四川产澳疏属植物的分组情况
在距离系数 1 . 78 处作一条延长线 , 作为表征群线 ( P h e n o n l i n e ) ,就得到 两个 1 . 78 一表
征群 , 它们是此树系 图中划分最 清 楚 、 最 大的表征群 , 相当于分类学组等级 ; A l . 78 一表征
群即小花搜疏组 ( S e o t . 河 es bd 翻 :石。 ) , 这一群植物花瓣在花蕾期覆瓦状排列 , 宽卵形或近 圆
形 ,曹齿宽卵状三角形 ; B l . 飞 -表征群 , 即搜疏组 ( S e c t . D eu 招 l’a ) , 其花瓣在花蕾期镊合状
排列 , 长圆形或狭倒卵形 , 粤齿正三角形 、 钻状三角形或披针形与前一组区别明显 ( 图 2 ) .
3
.
2 渔疏组 3 个 1 . 4 4 一表征群的划分
相当于亚组等级 . 第 1 表征群包括了 O U T 4 _ , 。 , 它们具 有警齿正三角形 、 远较尊 筒 为
短 , 伞房状聚伞花序具细柄 , 花瓣一般长圆形等稳定特征 , 很 自然地成为一亚组 , 即伞花亚组
( Sub se
c t
.
c ,。 os 。 。 R比 d . ) . 第 2 表征群包括 O T U ; ` 一 2` , 这群植物警齿披针形 , 与粤筒等长
或超过曹筒长 , 聚伞状花序无柄 , 花瓣狭倒卵形 , 亦自然地组成一亚组 , 即狭粤亚组 . 第 3
个 1 . 4 一表征群只有 1种 , 即长江搜疏 ( D . s hc o i do f二 a) ( O U T : 。 ) . 关于长江漫疏究竟放入
那一亚组是有争议的 , A . R he d er 7[ 〕将其置于搜疏亚组 ( S u b s e c .t D e : t石。 . ) , 其原因是其花
序明显圆锥状 ; 警齿三角形与搜疏亚组的搜疏 ( D · s ca 石。 T h u n b . ) 接近 ;而 T . H · 3 a o K 。 。 H -
二 oR B a 〔2〕将其放入狭警亚组中 . 从树系图中可知 , 将其放入狭粤亚组 ( 即 第 2 个 1 . 4 一表征
群 ) 似有不妥 . 结合其具圆锥状花序 、 三角形尊齿的特点 , 将它置于浚疏亚组中是适当的 .
3
.
3 关于系的划分
在树系图上 , 从距离系数 1 . 18 处画一条线 可得到系表征群线 , 结合经典分类可 知 ,
。一 4 , 招浓征群是粉红系 ( S er · 脚乙e : 不es ) , 第 b , c 表征群隶属于伞花亚组 . b一 1 . 18 一表征群
毋
.主迪一一 _ -一一 _一 _ _ _ _ _包少 四 l)1,t “ 属的好分姗炙_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _一 _ _ _卫 _包 括 了 T . H . 3 a o oK H H二 KoB a在 其 专 著 中发 表 的 一厚 叶 系 ( Ser . c勿 : s2’ 和` a已 2合 ik。彭
O T U`
, 。
) 与薄叶系 ( s e r . T e n : f fo l i a e z a ik o n n ) , 从形态上看 , 前者叶稍厚 , 后者叶稍薄 ·
笔 者 认 为 应 合 并 2 系 成 为 寡 辐 系 ( S e r . p a : c i , a沙i a t a e p . H e ) 〔1〕、 而 与 O T U 。 , : 组
成的 c 一 .1 18嚷征群相对应 . c 一 1 . 18 滚征群 即 是 多 辐 系 ( S e r . M : lt ￡。 d f at ae P . H e ) , 其
叶两面异 色 , 下面苍白色 , 极密覆盖着多辐射线的星状毛 , 花序 柄 很长 , 与寡辐 系 明显不
同 . 从抱粉学方面来的证据也表明在伞花亚组下建立多辐系与寡辐系是合适的 .
d一 1
.
18 一表征群比较自热 , 包括了 o T u 14 一 24 , 相当于异色系 . 曰 二 二
3
.
4 疑难分类群的界定
( l) 繁花搜疏 ( O T U : 2 ) 的分类等级争议频多 , 18 9 8 年 L e m o ien 〔81 把它作为一种描述 ,
C
.
K
.
S
e h n e id e r [ 9〕承认将它作一种对待 , A . R e h d e r [ 7 」将其作为川澳疏 ( O T U ` : )的 变种 ,
T
.
H
.
a3
二 : 。 H 。 。湘 Ba2[ 〕支持 R he de r 的观点 . 经过大量的标本 研 究 及 原 产 地 考 察 表明 ,
O T U
: 2 与 O T U , , 虽然相近 , 但差别十分显著 , 应恢复种的等级 l1[ , 从树系图中可见 O T U : :
与 O T U ; , 相去甚远 , 应作为不同种对待 .
( 2 ) 西康嫂疏 ( O T U : : ) 从形态上看介于长叶搜 疏 ( O T U : 。 ) 与球花漫疏 ( O T U ;刀 之
间 , 疑为 O T U , 。 与 O T U ; 。 的杂交种 , T . H . 3 a o oK H 宜。 : 。 B a 将其合并入 O T U ,。 中 , 树系图
中表明它与 O T U ; 。 没有合并趋势 , 而与 O T U I 。 较接近 , 相异性值为 。 . 45 , 小 于 种 的划分
线值 ( 0 . 5 ) , 是否可作为球花澳疏 ( O T U : 。 ) 的变种还不能定论 , 该种形态 上连续变 异现象
很 明显 , 从形态学 、 抱粉学及数量分类方面得到的证据很难统 一 起 来 , 故 暂 将 它 作 为一
种 1[ 〕 , 有待进一步研究 .
( 3 ) O T U
、 。 , O U T : 。 均被 T . H . 3 a 二 ` 。 H 。 。 K o B a 作为球花嫂疏 ( O U T ;。 ) 的变种处理 , 但
笔者认为 , 产于川西 乡城 、 稻城 、 九龙的 O T U : 。 应为一独立的种区别于 O T U : sl[ 〕 , 这 在树
系图上亦得到验证 , 但值得注意的是 O T U : 。 , H a dn 一 az z 〔1。〕将 其 作 为 O T U I。 的 变 种 .
T
.
H
.
a3 二 oH “ oK B a 将它组合为 O T U I : 的变种 , 从树系图上看 它 与 O T U , 。 , : : 均 差 别 较
大 , 是否作为种还不能定论 .
( 4 ) O T U
Z ` 曾被 T . H . 3 a o K oH H o oK B a 作为 O T U Z : 的异名 , 但树系图显 示 出 二 者 差
异大于种划分线值 , 应该把 O T U Z ` 从 O T U Z: 中分出 .
数量分类研究结果与形态 分类结果基本吻合 . 鉴于本文只选择了 4 。个特征性状 , 绝大部
分是外部形态特征 , 因此 , 根据这些性状编码获得 的聚类树系图仅仅反映了四川省所产的澳
疏植物间的相互关系 . 对分类群等级划分还有待进一步深入研究 .
本文承蒙四 川大学生物 系胡琳贞教授 的精心指导 , 计算机程序设计得到 了四 川大学生物
系刘天伦 副教授 的帮助 , 笔者深表谢意 .
7 2 西南师范大学学报 19 8 9 年
参 考 文 献
〔 i 〕 何 平 , 四川搜疏属的分类研究 . 西南师范大学报 ( 自然科学版 ) , 1 9 8 9 ; 1 4 (1 ) : 67 一 7 4 .
〔 2 〕 3 a “ : o 二 n H : o o a T H . 瓜e盆。 , , ; e : o p a : 二 a 。 、 r 。 二 y c T a p二。 二 。 一 ` o H o r p a中。 , p o ; a D e u t e i二 T h u ub , Mo e ` B a :
A R a双e M皿 H aH y
鱿
C CC P
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〔 10〕 H a n d e l· M a z z e t t i H . D e u t z i a T h u n b . S y m b S fn , 1 9 3 1 ; 7 ( 2 ) : 4 3 9 .
布
衫
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奉久期 何 平 : 四川皮蔬属的数量分类研 究
ST U D IE S O N N U M E R IC A L T A X O N O M Y O F T H E
G E N U S D E U T Z I A O F S IC H U A N
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A n o r i g i n a l d a t a m a t r i x w i t h 2 5 O T U婆a n d 4 0 e h a r a e t e r s w e r e r e e o r d e d .
T h e s e l e e t e d e h a r a e t e r s m a y b e e l a s s i f i e d i
n t o t h r e e t y p e s
, n a吹 ly , b i n a r y e h a r a e t e r s ,
m u l t i s t a t e ( o r d i n a l a n d d i s o r d i n a l ) e h a r a e生e r s , a n d e o n t i n u o u s q u a n t u i t a t i v e e h a r a e t e r s ·
T h e m e t h o d n s e d h e r e 15 e l u s t e r a n a l y s i s i n w h i e h t h e D i s t a n e e C o e f f i e i e n t s s e e u r e d
fr o m th e s t a n d a r d i z e d d a t a m a t r i x w e r e e l u s t e r e d b y t h e u n w e i g h e d p a i r
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o d u s i n g a r i t h m e t i e a v e : a g e l i k a g e ( U p G M A )
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T h e d e n d r o g r a m u s i n g U p G M A’ ,
b a s 、 e d o n D飞s t a n e e C o e f f i e n t 15 p r e s e n t e d i n F i g . 2 . T h e e o m b i n e d l i n e ( F i g . z ) 15
a P p l i e d t o d i v id i n g t h e t a x a
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e d e n d r o g r a m u s i n g U P G M A s h o w s t h a t t h e 2 5 s p e e i e s a n d v a r i e t i e s a r e
a Pp a r e n t ly e l a s s i f i e d i n t o t w o n a t u r a l s e e t i o n s n a m e d S e e t
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: S i e h u a n ; D e 切t z i a ; n u m e r i c a l t a x o n o m y