全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 　25(4):338 - 340 　　　　　　　　　　　　　　　　 2005 年 7 月 　
杨属派间核型比较研究
陈成彬1 , 张守攻2 , 李秀兰1 , 韩素英2 , 宋文芹1* , 齐力旺2
( 1.南开大学生命科学学院 , 天津 300071;2.中国林科院林业研究所细胞生物学实验室 , 北京 100091 )
摘　要:对杨属五派代表种的核型进行了分析 ,各代表种核型公式如下:欧洲山杨(白杨派)2n=2x=38=21m
(2SA T)+4sm +13st(1SA T);小叶杨(青杨派)2n =2x =38=1M +26m(1SAT)+8sm(1SAT)+1st +2t
(1SA T);大叶杨(大叶杨派)2n=2x=38=2M +22m+8sm +6st;胡杨(胡杨派)2n=2x=38=2M +23m+3sm
+10st(2SAT);箭杆杨(黑杨派)2n=2x=38=3M +29m(2SA T)+5sm +1st 。杨属派间核型差异主要表现
在中部与次中部着丝点(M ,m)和近端部与端部着丝点(st , t)染色体数目上 。白杨派和胡杨派具较多的 st 、t
染色体 ,核型不对称系数比其它派高 。按 Stebbins理论白杨派和胡杨派属进化类型 。
关键词:白杨派;青杨派;大叶杨派;胡杨派;黑杨派;核型比较
中图分类号:Q943　　文献标识码:A　　文章编号:1000-3142(2005)04-0338-03
* A comparative study on the karyotypes
among sections of Populus
CHEN Cheng-bin1 , ZHANG Shou-gong2 , LI Xiu-lan1 ,
HAN Su-ying2 , SONG Wen-qin1 , QI Li-wang2
( 1. Department of Biology , College of Li f e Sciences , Nankai University , Tianjin 300071 , China;
2. Laboratory of Cell Biology , the Research Institute of Forestry , CAF , Beijing 100091 , China )
Abstract:This paper analyzed the karyotypes of 5 sections of Populus. T he karyotype formula were as f ol-
low s:P . tremula L. 2n=2x=38=21m(2SA T)+4sm+13st(1SAT);P . simonii Carr. 2n=2x=38=1M +26m
(1SA T)+8sm(1SA T)+1st+2t(1SA T);P . lasiocar pa Oliv. 2n=2x=38=2M +22m +8sm +6st;P. euph-
ratica O liv 2n=2x=38=2M+23m +3sm +10st(2SA T);P. nig ra L. var. thevestina(Dode)Bean 2n=2x=38
=3M +29m(2SA T)+5sm+1st. T he results of karyotype analysis showed that the karyotype differences a-
mong sections of Populus were mainly in the change of ch romosome number of M and m , st and t. Populus and
Turanga had more st and t chromosomes and their A symmetry index w as higher than Aigeiros , Tacamahaca
and Leucoides. According to the Stebbins’ s theory , Populu s and Turanga were the evolutional type.
Key words:Populus;Tacamahaca;Leucoi des;Turanga;Aigeiros;karyotype comparison
　　杨属(Populus)在分类学上又分为五大派
(组),即:白杨派(Populus)、大叶杨派(Leucoides)、
青杨派(Tacamahaca)、黑杨派(Aigeiro s)和胡杨派
(Turanga)(王战等 , 1984)。张绮纹等(1988)从花
粉形态的观察结果表明 ,黑杨派 、青杨派 、大叶杨派
三派之间有较近的亲缘关系 。程广有等(2000)对杨
属白杨派 、黑杨派 、青杨派过氧化物同工酶分析表明
三派之间差异较大 。苏晓华(1989)研究表明黑杨派
和青杨派间容易杂交 ,可以产生许多天然和人工杂
种 ,表明两者亲缘关系相近 ,而白杨派与青杨派和黑
*收稿日期:2004-01-30　　修订日期:2004-08-06
基金项目:国家“973”项目“树木育种的分子基础研究”(G19990160);国家林业局“948”项目“国外白杨和胡杨新品种及抗干旱
　　　　　基因与转化技术引进”(98-4-04-02);山西省自然科学基金项目资助。
作者简介:陈成彬(1972-),男 ,河北省冀州市人 ,在职博士 ,讲师 ,从事植物细胞遗传学研究工作 。*通讯作者 E-mail:songw q@
　　　　　eyou. com
杨派间杂交不亲和 ,通常只得到无生命力的种子或
矮小的实生苗 ,表明这三派间亲缘关系较远 ,但都没
有一个肯定的结论。
由于杨属植物的染色体比较小 ,许多作者认为
染色体形态表现了一定的相似性 ,染色体呈点状和
杆状(康向阳 ,1996),因此有关杨属植物的细胞学研
究十分薄弱 , 只有零星报道(Blackburn 等 , 1924;
Meurman , 1925;Johnsson , 1940;Smith , 1943;康向
阳 ,1996),且都是对染色体数目和倍性方面的研究 ,
关于杨属植物的核型分析研究还未见报道。为了更
好地了解和发掘这些种质资源以及为杨属植物的育
种提供细胞学的基础资料 ,作者试图从核型分析角
度对杨属派间的进化趋势进行比较研究 ,为杨属派
间基因组结构研究提供参考。
1　材料与方法
本实验材料取自山西 、湖北(表 1),凭证标本存
放于中国林科院林业研究所。染色体标本制备采用
去壁低渗法(陈瑞阳等 ,1982),早春将采集的杨属各
派代表树种枝条浸泡在自来水中 ,每天换水待长出
根尖或幼芽后 ,取根尖或幼芽用饱和对二氯苯溶液
20 ℃下预处理 3 h ,用甲醇 /冰乙酸(3∶1)固定液固
定 2 h以上 ,蒸馏水充分冲洗后用 2. 5%纤维素酶和
果胶酶混合酶液 25 ℃下处理 40 min ,蒸馏水洗去
酶液后用 0. 075M KCl进行低渗处理 20 min ,再用
甲醇 /冰乙酸(3∶1)固定液固定 30 min ,火焰干燥
法制片 ,Giemsa染色后用 Olympus BX51显微镜观
察并照相。核型分析按李懋学等(1985)方法进行 ,
染色体计数观察 30个细胞 ,核型分析取 5个细胞。
染色体相对长度计算采用 Kuo(1972)的标准。核型
不对称系数及臂指数计算用 Arano(1963)的方法。
核型类型根据 Stebbins(1971)的标准划分 。
2　结果与讨论
所观察的杨属五派材料的染色体数目 、形态及
核型如图版 Ⅰ所示 ,五派间的染色体分析参数见表
2 ,核型特征比较见表 3。
所观察的杨属五派代表种的染色体数目均为
2n=2x =38 , 这与 Blackburn 等 (1924), 康向阳
(1996)报道的染色体数目一致。在白杨派和黑杨派
中还发现有天然三倍体的植株存在(另文报道),大
叶杨派 、小叶杨派和胡杨派中均未发现三倍体植株。
天然三倍体植株的发现对研究杨属的遗传变异 、起
源进化以及杨属的三倍体育种均具重要意义。
表 1　供试材料的名称及来源
T able 1　T he name and origin of experimental materials
派 Section 种名 Species 凭证标本 Voucher 来源O rigin
白杨派 Populus 欧洲山杨 Populus tremula 齐力旺 L. W. Qi 03-5 山西、大同Datong , Shanxi
大叶杨派 Leucoides 大叶杨 P. lasiocarpa 齐力旺 L. W. Qi 03-47 湖北、建始 Jianshi , Hubei
青杨派 T acamahaca 小叶杨 P. simonii 齐力旺 L. W. Qi 03-56 山西、大同Datong , Shanxi
黑杨派 Aigeiros 箭杆杨 P. nigra var. thevestina 齐力旺 L. W. Qi 03-97 山西、大同Datong , Shanxi
胡杨派 Turang a 胡杨 P. euphratica 齐力旺 L. W. Qi 03-132 山西、大同Datong , Shanxi
　　根据 Stebbins(1971)所阐明的植物核型进化的
一般规律 ,即由对称核型向不对称核型发展。由表
3可以看出杨属五派之间核型基本结构是相当类似
的 ,都具有较不对称的 2B核型 。杨属派间核型差
异主要表现在中部与次中部着丝点(M , m)和近端
部与端部着丝点(st , t)染色体数目上 。白杨派和胡
杨派具有较多的 st 、t 染色体 ,核型不对称系数比其
它派高分别为 65. 97和 63. 03 ,属较进化的类型 。
在核型分析的同时作者还发现不同派之间染色
体结构有较大的变异 。大叶杨派第二对染色体较其
它 4派的染色体大(图版 Ⅰ:B),也就是说在杨属植
物中存在一对较大的染色体 ,而大叶杨派具有两对
较大染色体 ,这是随体的融合还是易位产生的还有
待进一步地研究。在青杨派染色体中的第一对同源
染色体为异形染色体 ,两个成员的长度相差十分显
著(图版 Ⅰ:C),这种异形同源染色体可能是由于缺
失造成的结果。
　　本文仅提供了杨属五派之间的核型基本资料 ,
要深入探明它们的起源和亲缘关系 ,还有待应用更
新的技术手段。
参考文献:
王　战, 方振富. 1984. 中国植物志[ M] . 北京:科学出版社,
20(2):1 - 78.
A rano H. 1963. Cy tolo gical studies in subfamily Ca rduoideae
3394期　　　　　　　　　　　　　陈成彬等:杨属派间核型比较研究
表 2　五种杨属植物的染色体参数
Tab le 2　The parameters of ch romosomes in 5 species of Popu lus
欧洲山杨 P. tremula 大叶杨 P. lasiocarpa 小叶杨 P. simonii 箭杆杨 P. nigra va r. thevestina 胡杨 P. euphratica
序号
No.
相对长度
Relative length
S+L=T(%)
臂比
Arm
ratio
类型
Type
相对长度
Relation length
S+L=T(%)
臂比
Arm
ratio
类型
Type
相对长度
Relative length
S+L=T(%)
臂比
Arm
ratio
类型
Type
相对长度
Relative length
S+L=T(%)
臂比
Arm
ratio
类型
Ty pe
相对长度
Relative leng th
S+L=T(%)
臂比
Arm
ratio
类型
Ty-
pe
1 2. 155+2. 928=5. 0 83 1 . 359 m 1 . 763+2. 9 25=4. 688 1. 659 m 2. 302+3. 377=5. 679 1. 467 m 2. 405+3. 224=5. 629 1. 341 m 1. 886+3. 086=4. 972 1. 6 36 m
2 2. 210+2. 762=4. 9 72 1 . 250 m 1 . 634+3. 1 83=4. 817 1. 948 sm 1. 7 27+2. 609=4. 336 1. 511 m 2. 149+3. 071=5. 220 1. 429 m 2. 171+2. 857=5. 028 1. 3 16 m
3 0. 552+3. 094=3. 6 46 5 . 605 　st* 1 . 634+3. 0 11=4. 645 1. 843 sm 1. 1 13+2. 648=3. 761 2. 379 sm 1. 638+2. 201=3. 839 1. 344 　m* 0. 571+2. 857=3. 428 5. 0 04 st
4 1. 657+2. 044=3. 7 01 1 . 234 　m* 1 . 634+2. 5 81=4. 215 1. 580 m 1. 151+2. 302=3. 453 2. 000 sm 1. 535+2. 047=3. 582 1. 334 　m* 0. 571+2. 286=2. 857 4. 0 04 st
5 1. 215+1. 492=2. 7 07 1 . 228 m 1 . 247+2. 1 51=3. 398 1. 725 sm 1. 4 97+1. 919=3. 416 1. 282 m 1. 228+2. 047=3. 275 1. 667 m 1. 429+1. 714=3. 143 1. 1 99 m
6 1. 215+1. 657=2. 8 72 1 . 364 m 1 . 075+2. 0 22=3. 097 1. 881 sm 1. 5 35+1. 919=3. 454 1. 250 m 1. 331+2. 047=3. 378 1. 538 m 1. 371+1. 714=3. 085 1. 2 50 m
7 0. 552+2. 210=2. 7 62 4 . 004 st 1 . 290+1. 6 34=2. 924 1. 267 m 1. 228+2. 494=3. 722 2. 031　sm* 1. 484+1. 791=3. 275 1. 207 m 1. 257+1. 714=2. 971 1. 3 64 m
8 0. 552+2. 099=2. 6 51 3 . 803 st 1 . 290+1. 6 77=2. 967 1. 300 m 1. 113+1. 842=2. 955 1. 655 　m* 1. 382+1. 535=2. 917 1. 111 m 1. 143+1. 714=2. 857 1. 5 00 m
9 1. 160+1. 436=2. 5 96 1 . 238 　m* 0 . 817+1. 8 92=2. 709 2. 316 sm 0. 9 21+2. 379=3. 300 2. 583 sm 1. 279+1. 894=3. 173 1. 481 m 0. 971+1. 943=2. 914 2. 0 01 sm
10 1. 105+1. 657=2. 7 62 1 . 500 m 0 . 860+1. 8 92=2. 752 2. 200 sm 1. 0 36+1. 919=2. 955 1. 852 sm 1. 484+1. 535=3. 019 1. 034 m 0. 800+2. 057=2. 857 2. 5 71 sm
11 1. 105+1. 492=2. 5 97 1 . 350 m 0 . 430+2. 1 51=2. 581 5. 002 st 0. 8 44+2. 264=3. 108 2. 682 sm 0. 972+2. 047=3. 019 2. 106 sm 0. 571+2. 286=2. 857 4. 0 04 st
12 1. 050+1. 602=2. 6 52 1 . 526 m 0 . 344+2. 3 66=2. 710 6. 878 st 1. 0 74+1. 727=2. 801 1. 608 m 1. 024+1. 740=2. 764 1. 699 m 0. 571+2. 229=2. 800 3. 9 04 st
13 0. 552+2. 210=2. 7 62 4 . 004 st 1 . 290+1. 2 90=2. 580 1. 000 M 1. 151+1. 612=2. 763 1. 401 m 1. 024+1. 945=2. 969 1. 899 sm 0. 457+2. 457=2. 914 5. 3 76 st
14 0. 552+1. 934=2. 4 86 3 . 504 st 1 . 290+1. 3 33=2. 623 1. 033 m 1. 228+1. 612=2. 840 1. 313 m 0. 870+1. 689=2. 559 1. 941 sm 0. 457+2. 286=2. 743 5. 0 02 st
15 0. 552+2. 099=2. 6 51 3 . 803 st 0 . 645+1. 9 78=2. 623 3. 067 st 0. 3 07+2. 341=2. 648 7. 625 　t* 1. 177+1. 535=2. 712 1. 304 m 1. 200+1. 543=2. 743 1. 2 86 m
16 0. 552+2. 044=2. 5 96 3 . 703 st 0 . 430+2. 1 51=2. 581 5. 002 st 0. 3 84+0. 230=0. 614 0. 599 m 1. 024+1. 586=2. 610 1. 549 m 1. 200+1. 371=2. 571 1. 1 43 m
17 1. 050+1. 492=2. 5 42 1 . 421 m 0 . 946+1. 5 91=2. 537 1. 682 m 0. 307+2. 494=2. 801 8. 124 t 0. 870+1. 894=2. 764 2. 177 sm 0. 571+1. 886=2. 457 3. 3 03 st
18 1. 105+1. 492=2. 5 97 1 . 350 m 0 . 946+1. 6 34=2. 580 1. 727 sm 0. 4 60+2. 149=2. 609 4. 672 st 0. 870+1. 535=2. 405 1. 764 sm 0. 571+2. 000=2. 571 3. 5 03 st
19 0. 939+1. 602=2. 5 41 1 . 706 sm 1 . 290+1. 2 90=2. 580 1. 000 M 1. 151+1. 343=2. 494 1. 167 m 0. 972+1. 433=2. 405 1. 474 m 1. 143+1. 257=2. 400 1. 1 00 m
20 0. 718+1. 713=2. 4 31 2 . 386 sm 1 . 032+1. 1 18=2. 150 1. 083 m 1. 074+1. 151=2. 225 1. 072 m 0. 921+1. 279=2. 200 1. 389 m 1. 143+1. 429=2. 572 1. 2 50 m
21 1. 105+1. 436=2. 5 41 1 . 300 m 1 . 075+1. 2 04=2. 279 1. 120 m 1. 113+1. 113=2. 226 1. 000 M 1. 024+1. 177=2. 201 1. 149 m 1. 143+1. 143=2. 286 1. 0 00 M
22 1. 105+1. 326=2. 4 31 1 . 200 m 1 . 161+1. 2 47=2. 408 1. 074 m 1. 113+1. 190=2. 303 1. 069 m 1. 024+1. 075=2. 099 1. 050 m 1. 143+1. 257=2. 400 1. 1 00 m
23 0. 773+1. 657=2. 4 30 2 . 144 sm 1 . 075+1. 1 61=2. 236 1. 080 m 1. 113+1. 151=2. 264 1. 034 m 1. 024+1. 126=2. 150 1. 100 m 1. 200+1. 200=2. 400 1. 0 00 M
24 0. 773+1. 602=2. 3 75 2 . 072 sm 1 . 075+1. 2 90=2. 365 1. 200 m 1. 036+1. 113=2. 149 1. 074 m 0. 921+1. 177=2. 098 1. 278 m 1. 029+1. 143=2. 172 1. 1 11 m
25 0. 939+1. 215=2. 1 54 1 . 294 m 1 . 075+1. 2 04=2. 279 1. 120 m 0. 767+1. 458=2. 225 1. 901 sm 0. 921+1. 228=2. 149 1. 333 m 1. 086+1. 200=2. 286 1. 1 05 m
26 0. 884+1. 492=2. 3 76 1 . 688 m 1 . 032+1. 2 04=2. 236 1. 167 m 0. 767+1. 420=2. 187 1. 851 sm 0. 921+1. 126=2. 047 1. 223 m 1. 029+1. 143=2. 172 1. 1 11 m
27 0. 552+1. 657=2. 2 09 3 . 002 st 0 . 430+1. 8 92=2. 322 4. 400 st 1. 0 74+1. 151=2. 225 1. 072 m 0. 972+1. 126=2. 098 1. 158 m 0. 457+1. 829=2. 286 4. 0 02　st*
28 0. 552+1. 768=2. 3 20 3 . 203 st 0 . 430+1. 7 20=2. 150 4. 000 st 1. 0 36+1. 113=2. 149 1. 074 m 1. 024+1. 024=2. 048 1. 000 M 0. 457+1. 714=2. 171 3. 7 51　st*
29 0. 939+1. 326=2. 2 65 1 . 412 m 0 . 860+1. 3 76=2. 236 1. 600 m 0. 844+1. 266=2. 110 1. 500 m 1. 024+1. 024=2. 048 1. 000 M 1. 029+1. 143=2. 172 1. 1 11 m
30 0. 994+1. 215=2. 2 09 1 . 222 m 0 . 860+1. 3 33=2. 193 1. 550 m 1. 036+1. 151=2. 187 1. 111 m 1. 024+1. 024=2. 048 1. 000 M 1. 086+1. 143=2. 229 1. 0 52 m
31 0. 442+1. 823=2. 2 65 4 . 124 st 0 . 860+1. 2 47=2. 107 1. 450 m 0. 998+1. 151=2. 149 1. 153 m 1. 024+1. 075=2. 099 1. 050 m 0. 971+1. 143=2. 114 1. 1 77 m
32 0. 331+1. 878=2. 2 09 5 . 674 st 0 . 860+1. 2 90=2. 150 1. 500 m 0. 883+1. 228=2. 111 1. 391 m 0. 972+1. 024=1. 996 1. 053 m 1. 086+1. 143=2. 229 1. 0 52 m
33 0. 331+2. 044=2. 3 75 6 . 175 st 0 . 946+1. 1 18=2. 064 1. 182 m 0. 959+1. 151=2. 110 1. 200 m 0. 921+1. 075=1. 996 1. 167 m 1. 029+1. 143=2. 172 1. 1 11 m
34 0. 331+1. 768=2. 0 99 5 . 341 st 0 . 989+1. 1 61=2. 150 1. 174 m 0. 921+1. 151=2. 072 1. 250 m 0. 972+1. 075=2. 047 1. 106 m 1. 029+1. 143=2. 172 1. 1 11 m
35 0. 994+1. 215=2. 2 09 1 . 222 m 0 . 860+0. 9 03=1. 763 1. 050 m 0. 767+1. 151=1. 918 1. 501 m 0. 716+1. 075=1. 791 1. 501 m 0. 743+1. 314=2. 057 1. 7 69 sm
36 0. 773+1. 215=1. 9 88 1 . 572 m 0 . 860+0. 9 89=1. 849 1. 150 m 0. 844+1. 113=1. 957 1. 319 m 0. 409+1. 586=1. 995 3. 878 st 0. 800+1. 200=2. 000 1. 5 00 m
37 0. 829+1. 105=1. 9 34 1 . 333 m 0 . 817+0. 9 46=1. 763 1. 158 m 0. 921+1. 036=1. 957 1. 125 m 0. 716+1. 024=1. 740 1. 430 m 0. 800+1. 143=1. 943 1. 4 29 m
38 0. 829+1. 160=1. 9 89 1 . 399 m 0 . 516+1. 1 61=1. 677 2. 250 sm 0. 8 44+0. 921=1. 765 1. 091 m 0. 614+1. 024=1. 638 1. 668 m 0. 800+1. 200=2. 000 1. 5 00 m
　注:*随体长度未计算在内。Note:The length of satelli te is not included in the ch romosome length.
表 3　杨属派间核型特征
Table 3　The karyotype characteristics among sections of Populus
种名
Species
核型公式
Karyotype formula
染色体相对长度组成
Constitution of
relative length
类型
Type
臂指数
N. F.
核型不对称系数
Index of the
karyotype
asymmetry
欧洲山杨P. tremula K(2n)=38=21m(2SAT)+4sm+13st(1SAT) 4L+8M2+23M1+3S 2B 63 65. 97
小叶杨 P. simonii K(2n)=38=1M+26m(1SAT)+8sm(1SAT)
　+1st+2t(1SAT)
8L+8M2+17M1+5S 2B 73 61. 36
大叶杨 P. lasiocarpa K(2n)=38=2M+22m+8sm+6st 5L+6M2+23M1+4S 2B 70 62. 33
箭杆杨 P. nigra var. thevestina K(2n)=38=3M+29m(2SAT)+5sm+1st 5L+10M2+17M1+6S 2B 75 58. 14
胡杨P. euphratica K(2n)=38=2M+23m+3sm+10st(2SAT) 3L+12M2+22M1+1S 2B 66 63. 03
　(Compositae)of Japan , IX. The karyo type analy sis and phy-
logentic comsiderations on Pertya and Ainsliaea(2)[ J] . Bot
Mag Tokyo , 76:32 - 39.
Blackburn KB , Harrison JWH. 1924. A prelimina ry account of
the chromosomes and chromosome behaviour in the Salicace-
ae[ J] . Ann Botany , 38(150):361 -378.
Chen RY(陈瑞阳), Song WQ(宋文芹), Li XL(李秀兰).
1982. Wall deg radation hypotonic method of preparing chr o-
mosome samples in plant and its significance in the cy to ge-
netics(植物染色体标本制备的去壁、低渗法及其在细胞遗传
学中的意义)[ J] . Acta Genet Sin(遗传学报), 9(2):151 -
159.
Cheng GY(程广有), Wei LW(韦立文). 2000. Analy sis of
poplar varieties’ peroxisom isozyme(杨树品种过氧化物同工酶
分析)[ J] . J Beihua Univ(北华大学学报), 1(6):529 - 532.
Johnsson H. 1940. Cytological studies o f diploid and triploid
(下转第 352页 Continue on page 352 )
340 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　25卷
t ransfer o f AtP SK 3 gene into Roselle cell is a po-
tential method to stimula te the prolife ra tion o f
Rosel le cell in low density. In this paper , we have
successfully isolated the AtPSK 3 gene f rom Ara-
bidopsis genomic DNA by PCR , and the sequence
analysis revealed that the obtained AtPSK3 gene is
identical to that in Arabidopsis genome database.
We hope it could be the first step towa rds con-
st ructing a t ransgenic Rosel le cell line w ith rapid
pro li feration.
3　Acknow ledgements
This re sea rch w as financially suppo rted by the
Key Technology Research and Development o f
Guangdong Province(Grant No . A301020201). We
are grateful to Professo r Jianru Zuo at Insti tute o f
Gene tics and Dvelopmental Biolog y(Chinese Acad-
emy of Sciences) for the supply o f Arabidopsis
seeds(ecotype Columbia).
References:
Hanai H , Matsuno T , Yamamo to M , et al. 2000. A secreted
peptide g row th facto r , phy tosulfokine, acting as a stimulato-
ry factor of car rot somatic embryo formation[ J] . P lant Cell
Phy siol , 41(1):27 - 32.
Kobaya shi T , Eun CH , Hanai H , et al. 1999. Phy tosulfokine-
α, a peptidyl plant g row th facto r , stimulates somatic embry-
ogenesis in ca rro t[ J] . J E xp Bot , 50(336):1 123 - 1 128.
Matsubayashi Y , Takag i L , Omura N , et al. 1999. The endog-
enous sulfated pentapeptide phy tosulfokine-αstimulates tra-
cheary element differentiation of iso lated mesophyll cells of
Z innia elegans[ J] . Plant Phy siol , 120:1 043 - 1 048.
Rounsley S , Bush D, Subramaniam S , et al. 2000. Analy sis of
the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis
thaliana[ J] . Nature ,(408):796 - 815.
Wang G , Fang H. 2002. P lant Genetic Engineering(2nd. ed)
[ M] . Beijing:Scientific P ress , 744(in Chinese).
Y amakawa S , Matsubayashi Y , Sakagami Y , et al . 1999. P ro-
motive effects of the peptidyl plant g row th factor , phyto sul-
fokine-α, on the growth and chlorophy ll content of Arabidopsis
seedling s under high night-time temperature conditions[ J] .
Biosci Biotechnol Biochem , 63(12):2 240 - 2 243.
Yang G , Shen S , Kobayashi T , et al. 1999. Stimulatory effects
o f a novel peptidy l plant g row th facto r , phy tosulfokine-α, on
the adventitious bud formation f rom callus o f Antirrhinum
maj us[ J] . Plant Biotechnol , 16(3):231 -234.
Yang H ,Matsubayashi Y , Hanai H , et al . 2000. Phy to sulfo-
kine-α, a peptide g row th factor found in higher plants:its
structure , functions , precur sor and recepto rs[ J] . P lant Cell
Physiol , 41(7):825 - 830.
Yang H ,Matsubayashi Y , Nakamura K , et al . 2001. Dive rsity
of Arabidopsis genes encoding precursors fo r phy tosulfokine, a
peptide growth factor[ J] . Plant Physiol , 127:842 - 851.
(上接第 340页 Continue f rom page 340 )
　Populus tremula and of crosses between them[ J] . Heredi-
tas ,(26):321 - 352.
Kang XY(康向阳). 1996. Chromosome count and shape of
poplar(杨树染色体数目和形态观察)[ J] . J Gansu Agri
Univ(甘肃农业大学学报) 31(1):67 - 70.
Kuo SR, Wang T T , Huang TC. 1972. Karyo type analysis of
some Formosan Gymnospe rms[ J] . Taiwania , 17:66 -80.
Li MX(李懋学), Chen RY(陈瑞阳). 1985. A suggestion on
the standardiza tion of ka ry otype analy sis in plants(关于植物
核型分析的标准化问题)[ J] . J Wuhan Bot Res(武汉植物
学研究), 3(4):297 - 302.
Meurman O . 1925. Chromosome behavior o f some dioecious
plants and their relative s with special refe rence the sex chro-
mosomes[ J] . Soc Sci Fennica Commentat Biol , 2(3):1 - 104.
Simth EC. 1943. A study of cy toeogy and speiation in the ge-
nus Populus[ J] . Arnold Arbor 24:275 -305.
Stebbins GL. 1971. Chromosomal evolution in higher plants
[ M] . London:Edw ard A ranold , 87 - 93.
Su XH(苏晓华). 1989. The study inte rsectional out cro ssing
in poplar today(杨属派间远源杂交的现状)[ J] . Forest Sci-
ence and Technology(林业科技通讯),(9):1 - 3.
Zhang QW(张绮纹), Ren JN(仁建南), Su XH(苏晓华).
1988. A study on the exine microstructure o f pollen grain of
Populus(杨树各派代表树种花粉粒表面微观结构研究)[ J] .
Scientia Silvae Sinicae(林业科学), 24(1):76 - 78.
352 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　25卷