全 文 ：浙 江 林 学 院 学 报 2003 , 20(1):27 ～ 31
Journal of Zhejiang Forestry College
文章编号:1000-5692(2003)01-0027-05
收稿日期:2002-07-07;修回日期:2002-11-20
基金项目:“八五” 国家科技攻关项目(850190104)
作者简介:余树全(1963-), 男 , 四川汉源人 , 副教授 , 硕士 , 从事群落生态和生物多样性研究。
川西高原青杨派基因资源特点
余树全1 , 刘 军2 , 付达荣3 , 刘大健3 , 刘友全4
(1.浙江林学院 生命科学学院 , 浙江 临安 311300;2.四川农业大学 林学园艺学院 , 四川 雅安 625014;3.四川
省甘孜州林业科学研究所, 四川 康定 626001 ;4.中南林学院 林学系 , 湖南 株洲 412006)
摘要:川西高原位于青藏高原东南部 , 地史条件独特 , 地形地貌复杂 , 气候环境多样 , 孕育
有丰富独特的植物资源。研究表明:①川西高原地区杨树基因资源丰富 , 有青杨派杨树 11
种 、 8个变种和 10个天然杂交类型 , 占中国特有青杨 24种的 45.8%, 是我国杨树自然分布
中心和变异中心之一 。②该地区青杨垂直分布表现出替代性 , 水平分布表现为地域性特点 。
③对气候环境的适应性强 , 从干热河谷到润湿气候至寒湿气候带均有分布 。④具有明显速生
性 , 从海拔 1 600 ～ 4 000 m范围内 , 具有 0.77 ～ 2.40 m 的年平均高生长量 , 1.00 ～ 3.90 cm
的年平均胸径增量。 ⑤多种植物区系成分共存 , 分别有中国-日本森林植物区系成分 , 中国-
喜马拉雅区系成分 , 近古热带特有植物成分 。⑥该地区古树资源丰富 , 胸径 1 m以上的杨树
遍布各县 , 最大胸径达到 3.05 m 。表 2参6
关键词:川西高原;青杨派;基因资源;变异
中图分类号:S722.3 文献标识码:A
杨树具有分布广 、适应性强 、 繁殖容易 、生长迅速和用途广等特点 , 是当今世界重要的造林绿化
树种之一 , 在树种资源开发利用中具有十分重要的意义。但由于人为和自然多种因素的影响 , 其遗传
基础的多样性正在消失。因此 , 如何利用和保护杨树遗传基础的多样性就成为当前杨树研究的热点 ,
受到各国普遍重视。川西高原位于青藏高原东南部 , 是四川盆地向青藏高原过渡地带 , 既有高原又有
高山峡谷 , 地形地貌复杂 , 气候环境多样 , 冰川活动 , 地史条件独特 , 从而孕育有丰富独特植物资
源 , 杨树在该区域广泛分布[ 1 , 2] 。对它们进行深入研究和利用 , 有利于广大高原地区的造林绿化 , 土
地合理利用 , 在防止耕地和草地退化 , 提供牧畜饲料 , 涵养水源 , 改善生态环境和发展少数民族地区
经济等方面都具有十分重要的意义 , 同时 , 也可为杨树育种提供新的种质资源 。但长期以来 , 该区域
关于杨树研究仅在分类学研究方面有些报道[ 2 , 3] 。作者历时 8 a对这一地区青杨派资源及其利用进行
了较全面研究 , 现作一报道。
1 材料与方法
1.1 调查地区
调查区域为 27°00′～ 33°00′N , 99°00′～ 103°00′E , 海拔 1 000 ～ 4 500 m , 相对高差约 3 500 m , 地形
地貌有高山峡谷和丘状高原。气候类型包括干热河谷气候 、山地气候和高原气候等 3种类型 , 自然环
境变异大 , 包括泸定 、康定 、 丹巴 、道孚 、 甘孜 、雅江 、 理塘 、巴塘 、稻城 、 乡城 、垆藿 、 新龙 、白
玉 、德格 、 色达 、九龙 、 西昌 、美姑 、 昭觉 、 盐源 、 木里 、 汶川 、 马尔康 、 南坪 、阿坝 、 松潘 、 平
武 、 理县 、汉源 、石棉 、 冕宁 、得荣等 30多个县 , 以及滇东北和藏东南部分县。
1.2 研究方法
采用访问 、 线路调查与详查相结合 , 资源调查与优树选择利用和基因资源收集保存相结合的方
法 , 调查 、选择 、收集 、 利用和保存同步进行。对一般地区进行线路调查 , 掌握情况后深入到沟谷河
滩和山间林地进行详细调查 , 采集青杨标本 350余号 , 采用优势木对比法 , 目测和实测相结合 , 选择
收集优树 44株 , 建立试验采穗圃 1个 , 区域青杨基因库 1个 。
2 结果与分析
2.1 基因资源丰富
该区域地理气候类型复杂多样 , 地史条件独特 , 既有高山峡谷 , 又有高原地貌 ,相对高差达 3 500
m以上 , 干热河谷气候 、山地气候和高原气候并存;南北走向的河流为第四纪冰川期间植物退避提供
了通道 , 为多种基因资源保存和演化提供了条件 , 孕育有丰富的基因资源 。经调查发现该区有青杨派
杨树 11种 , 8个变种 , 即青杨 Populus cathayana , 康定杨 Populus kangdingensis [有 4 个变种:康定杨
(原变种) P.kangdingeinsis var.kangdingensis , 瘦叶杨 P .kangdingensis var.lancifolia , 西南杨 P.
kangdingensis var.schneideri , 西藏杨 P.kangdingensis var.tibetica ] , 青海杨 P .przewalskit , 冬瓜杨
P .purdomii , 小 叶 杨 P. simonii , 川 杨 P.szechuanica , 滇 杨 P .yunnanensis , 乡 城 杨 P.
xiangchengensis , 长序杨 P .peseudoglauca , 方杨 P.fangiang [有方杨 (原变种)P .fanging var.
fangiana 和金沙杨P .fangiang var.fangiana2个变种] , 三脉杨 P.trinervis [有三脉杨 (原变种)P.
trinervis var.trinervis和石棉杨P.trinervis var.shimaianica 2个变种] , 占中国产杨树 53种的 24.5%,
占中国产青杨派杨树 34种的 38.2%, 占中国产杨树变种 21个的 38.1%[ 4] 。可见该区青杨基因资源十
分丰富 , 是我国杨树自然分布的中心之一。
2.2 特有基因资源多
由于该区的独特环境 , 形成了许多特有的基因资源。该区域的 11种青杨均属中国特有 , 占中国
特有杨树 35种的 31.4%, 占中国特有青杨 24种的 45.8%。在 11种青杨中除小叶杨 、青杨和冬瓜杨
在全国其他省有分布 , 川杨在陕西省有分布外 , 其余 7种均为本地区所特有。该区特有种数占该区青
杨种数的 63.6%。此外还拥有特有天然杂种 10种 , 即:青杨×西南杨 Populus cathayan×kangdingensis
var.schneideri , 瘦叶杨×冬瓜杨 P.kangdingensis var.lancifolia×purdomii , 西南杨×冬瓜杨×小叶杨
P .kangdingensis var.schneideri×purdomii ×simomii , 西南杨 ×川杨 P.kangdingensis var.schneideri ×
szechuanica , 西藏杨×冬瓜杨 P.kangdingensis var.tibetica ×purdomii , 冬瓜杨×滇杨 P .purdomii ×
yunnanensis , 长序杨×滇杨 P .pseudoglana×yunnanensis , 冬瓜杨×西南杨 P.purdomill ×kangdingensis
var.schneideri , 冬瓜杨 ×西藏杨 P.purdomii × kangdingensis var.tibetica , 西南杨 ×滇杨 (P.
kangdingersis var.schneideri ×yunnanensis 。可见该区不仅青杨基因资源丰富 , 且特有性也十分明显 , 是
我国青杨变异中心之一。
2.3 水平分布区域性强
该区青杨的水平分布表现出明显区域特点。青海杨主要分布在四川省西北部阿坝州 , 滇杨以凉山
州最多 , 其他种分布相对较广 。但有一个青杨基因资源集中分布中心———四川省康定县 , 在 13种青
杨中除青海杨和青杨外 , 其余 10 种在康定均有分布 , 占 76.9%, 8个变种中康定分布有 7 个 , 占
87.5%, 10个天然杂种中康定有 7个 , 占 70%, 可见康定县是该区青杨基因资源的集中分布中心。
2.4 垂直分布具有替代性
青杨基因资源从海拔较低河谷经中山坡面至高原面 , 种类分布随海拔增加具有一定的替代性 。从
表1看出 , 在海拔1 000 ～ 1 500 m主要分布滇杨 、 三脉杨和小叶杨 , 1 500 ～ 2 500 m 逐渐分布有冬瓜
杨 、青杨 、 川杨 、长序杨和方杨 , 2 500 ～ 4 300 m 主要分布有康定杨 、乡城杨 、长序杨和青海杨。2
000 ～ 3 000 m海拔高度上分布着所有种类 , 是该区青杨基因资源集中分布带 。
28 浙 江 林 学 院 学 报 2003 年 3月
从低海拔到高海拔 , 青杨各种类在外部特征上表现出毛被逐渐增多趋势 。在较低海拔分布的滇
杨 、 三脉杨 、小叶杨 、冬瓜杨 、川杨和青杨 , 其枝叶果都无毛或毛稀少;中高海拔分布的长序杨 、乡
城镇 、康定杨 、 西南杨 、 瘦叶杨 、 青海杨和方杨 , 其枝叶都密被毛 , 表现对强光照等生态环境因子变
化的适应特点。
表 1 各种杨树海拔高度分布范围
Table 1 Vertical dist ribution of Populus
品种 分布海拔/m 品种 分布海拔/m 品种 分布海拔/m
青杨 1 900～ 3 000 小叶杨 1 250～ 2 400 三脉杨 1 500～ 2 500
康定杨 2 100～ 4 300 川杨 2 000～ 2 700 长序杨 2 100～ 3 900
青海杨 2 900～ 3 400 滇杨 1 300～ 3 100 乡城杨 2 500～ 3 900
冬瓜杨 1 500～ 3 400 方杨 2 200～ 3 000
2.5 适应气候环境类型多样
该区青杨基因资源具有适应不同气候环境类型特点 , 可分为3类 。
2.5.1 干热河谷类型 这一类型的有滇杨 、 小叶杨 、三脉杨 、 方杨及其变种金沙杨 。它们分布于金
沙江 、大渡河 、 雅砻江和岷江河谷地区 , 海拔 1 000 ～ 2 500 m , 个别地方升到 3 000 m。分布区气候特
点为气温高 , 积温大 , 降水少 , 湿度小 , 日照多 。
2.5.2 温湿类型 这一类型种类包括青杨 、 瘦叶杨 、冬瓜杨和川杨 , 分布于高山峡谷坡面山地 , 海
拔1 500 ～ 3 400 m 。分布区气候特点为气温较低 , 降水量大 , 湿度高 , 云雾多 , 日照少。
2.5.3 寒湿类型 这一类型包括有康定杨 、 长序杨 、 乡城杨 、 西南杨和青海杨 , 分布于高原面上 ,
海拔 2 000 ～ 4 000 m 。分布区气候特点为气温低 , 积温小 , 降水少 , 湿度小 , 日照多 , 光照强。
2.6 多种区系成分共存
该区域青杨基因资源具有多种植物区系成分种类共存的特点。小叶杨 、青杨和冬瓜杨是温带华北
区系 (中国-日本森林植物区)成分 , 是向亚热带常绿阔叶林区域过渡的类型。川杨 、乡城杨 、三脉
杨 、 长序杨 、康定杨和西南杨等属于当地起源的中国-喜马拉雅区系成分 。滇杨是近于古热带的特有
植物成分 。
2.7 速生性强
根据野外大量样地和单株调查资料 , 整理归纳出表 2 , 可以看出该区域青杨速生性明显 , 即使在海
拔3 000 ～ 4 000 m的地方 , 胸径年平均生长量也可达 1 ～ 2 cm , 树高生长量达0.8 ～ 1.3 m , 具有很高的开
发利用价值 。
表 2 树种的年平均生长量
Table 2 Mean annual increment of the tree species
编号 品种 海拔/m 年平均树高生长量/m
年平均胸径
生长量/ cm 年龄/ a
1 康定杨 2 600～ 4 000 0.80～ 1.50 1.00～ 2.50 13～ 32
2 西南杨 3 000～ 4 000 0.80～ 1.30 1.10～ 2.80 10～ 27
3 长序杨 2 000～ 3 500 0.77～ 1.30 1.20～ 1.83 18～ 30
4 乡城杨 3 000～ 3 600 0.84～ 1.31 1.50～ 2.94 15～ 25
5 滇杨 1 600～ 3 200 1.00～ 2.40 1.70～ 3.90 5～ 30
6 青海杨 3 400 1.10 1.10 12
7 冬瓜杨 2 240 1.42 2.17 12
8 方杨 2 900 0.83 1.54 30
9 西藏杨 3 650 0.77～ 0.96 1.22～ 1.56 14～ 27
2.8 古杨树资源多
在各地调查中发现许多古杨
树 , 既有在山谷河边针阔混交林
中的野生杨树 , 也有 “四旁” 及
寺庙周围的人工栽培杨树 , 遍布
各县。以康定杨 (原变种)最
多 , 海拔分布 3 000 ～ 3 500 m ,
胸径 1.00 ～ 2.80 m , 树高12 ～ 25
m 。如海拔 3 310 m 的康定县甲
根坝乡有一株杨树胸径达 2.80
m , 树高 25 m 。其次是乡城杨较
多 , 海拔分布范围 2 900 ～ 3 450
m , 胸径1.0 ～ 2.5 m , 树高 20 ～ 30 m 。其中海拔 3 450 m 的乡城县热达敏沟有一株胸径达 3.05 m , 树
高 30 m;海拔3 150 m的白玉县绒盖乡有一株胸径达 2.88 m , 树高25 m。长序杨古树也较常见:在海
29第 20卷第1 期 余树全等:川西高原青杨派基因资源特点
拔3 450 m的理塘县君坝林场有一株胸径达 2.10 m , 树高 30 m;海拔 3 650 m的稻城县姆乡有一株胸
径达 1.80m , 树高 25 m 。西藏杨的分布情况:理塘县甲洼乡降果寺 , 海拔 3 700 m , 有 82株 , 平均胸
径1.45 m , 树高25 m , 最大一株胸径 2.40 m , 树高 34.0 m , 树龄约 400 a;理塘县城喇嘛寺 (海拔
4 000 m)有 6株 1580年种植的稀世西藏杨古树 , 其胸径为 1.5 ～ 2.0 m , 树高 25 m 。滇杨分布情况:
集中于海拔2 150 m泸定县岚安乡水井子 , 平均胸径 1.40 m , 树高 28 m 。可见杨树在川西高原可成大
径材 , 也有悠久栽培历史 , 利用这些古树资源来研究杨树变异和进化具有重要意义 。
3 讨论
川西高原拥有丰富的杨树基因资源 , 主要是受特殊的历史因素和生态环境因素及树种本身生物学
特性的影响。川西高原作为青藏高原的一部分 , 在未隆起以前为海相环境 , 到侏罗纪时始露出地面成
为陆地 , 这已被昌都地区恐龙化石的发现所证明 。白垩纪时本区继续上升 , 此时印度板块从非洲大陆
分离并向东北漂移 , 约在距今 6 500万年前与亚洲板块相碰撞 , 其边缘部分俯冲插入亚洲板块 , 使喜
马拉雅地槽隆起成山。由于印度板块以每年约50mm 的速度向东推移 , 使青藏断块地壳增厚而发生强
烈变形与抬升 , 同时又使青藏断块及其内部的条状断块向东南滑动 , 但受到刚性的四川断块和华东断
块的阻挡 , 造成了一系列南北向的断层 , 即横断山。横断山区以山川骈列 , 南北走向为特征[ 1] 。因而
在第四纪冰期来临时 , 为植物的退避提供了优异的条件 , 这一地史原因为主要分布于北半球的温带和
寒带的杨树退避提供通道 , 也使这一地区杨树与中亚和我国北部的杨树有了历史联系。如川西高原中
南部的贡嘎山东坡海螺沟 , 在 3 500 m 处仍有现代冰川活动 。该地植物种中有 58%在长江流域以南地
区特别是云南有出现 , 有 32%在华北出现 , 杨树树种就有青杨 、 山杨 、 小叶杨和冬瓜杨与印度中北
部 、 不丹 、锡金 、泥泊尔 、越南 、 老挝 、泰国及缅甸北部 , 以及日本 、朝鲜地区的植物种类都有密切
联系 , 同时与西亚-中亚地区包括南欧及中国西北部植物种类也有较密切联系[ 5] , 充分说明地史因素
对川西高原植物组成和进化的影响 。
在更新世的亚寒时期 , 川西高原由于地势高峻 , 冰川作用强烈 , 冰期达 4 ～ 5次之多[ 6] 。该区域
南北走向地形不仅为植物进退往返迁移提供条件 , 丰富了植物种类 , 同时 , 冰川作用更是促进植物演
化的主要动力。当每次冰期气候来临 , 植物在和寒冷作斗争同时必然也不断地产生适应性 , 以新的形
态 、 结构和习性以适应新的环境 , 依照自然选择法则 , 甚至激发新种的形成。每次的冰川来临都是植
物演化上的一次发展 , 多次的冰川进退导致本区植物丰富多彩 , 种类繁多 , 成为冷杉属 、云杉属和圆
柏属变异中心[ 1] 。因此 , 该地区形成杨属植物特别是青杨的变异中心就不难理解 。
生态环境多样性也是该区杨树种类多的重要原因 。该区域既有干热河谷气候 , 又有湿润温凉的山
地气候 , 和相对干冷的高原气候 , 多样气候环境类型为新种孕育提供条件 , 同时又为新种的生存提供
条件 , 为不同适应性物种的生存创造条件。
杨树属雌雄异株 , 自然杂交非常容易 , 当在一定区域内有多种存在时 , 产生大量的杂交类型 , 并
经自然选择最终演化为新种是完全可能的 , 因此 , 在调查中发现多个自然杂种 。
综上所述 , 作者认为川西高原横断山区是一个杨树变异中心 , 拥有丰富种类和变异类型 。
参考文献:
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30 浙 江 林 学 院 学 报 2003 年 3月
Characteristics of Tacamachaca genes in the Western Sichuan Plateau
YU Shu-quan1 , LIU Jun2 , FU Da-rong3 , LIU Da-jian3 , LIU You-quan4
(1.Faculty of Life Science , Zhejiang Forestry College , Linan 311300 , Zhejiang , China;2.Institute of Forestry
and Horticulture , Sichuan Agriculture University , Yaan 625014 , Sichuan , China;3.Forestry Research Institute ,
of Ganzi , Kangding 626001 , Sichuan , China;4.Faculty of Forestry , Central-south Forestry College , Zhuzhou
412006 , Hunan , China)
Abstract:Located in the southeast of the Qinghai-Xizang Plateau , the Western Sichuan Plateau has unique
geographical and historical conditions , complicated geological physiognomy , diversified climate environments ,
which bear abundant and rich plant resources.The findings show:①The Western Sichuan Plateau is abundant in
poplar gene resources.With 11 species of poplar , 8 varieties and 10 hybrids accounting for 45.8% of 24 poplar
species special in China , it is the natural distribution and variation center for poplar in China.②The distribution
of poplar is substitutive vertically and with regional features horizontally.③Poplar have good adaptability to climate
environments and distributed in vast areas ranging from dry and hot valley to moist-climate , cold and warm-climate
areas.④Poplar grow very fast.Within the range of 1 600 ～ 4 000 m , poplar can grow 0.77 ～ 2.40 m in length
and 1.0 ～ 3.9 cm in diameter.⑤Various floristic elements including China-Japan Flora , China-Himalayas Flora
and approximate ancient tropical zone flora are coexisting in the area.⑥The area is rich in ancient trees.Poplar
trees with diameter over 1.00 m are spread throughout all counties in the area.The longest diameter of poplar is
3.05 m.
Key words:The Western Sichuan Plateau;Tacamachaca;gene resource;variation(genetics)
全国造林绿化与气候变化研讨会在浙江林学院召开
由国家林业局植树造林司 、中国科学院农业政策研究中心主办 , 中国林业科学研究院森林生态环
境与保护研究所 、浙江林学院协办的造林绿化与气候变化研讨会于 2002年 12月 16日在浙江林学院
东湖校区隆重召开。
会议旨在论述森林的贮碳作用及其相关科研进展与成果 , 交流清洁发展机制 、 碳信用和碳交易的
情况 , 介绍 《京都议定书》 的主要内容及我国有关政策和策略 , 探讨造林绿化与气候变化的关系等。
国家林业局 、中国科学院 、中国林业科学研究院 、中国农业科学院以及来自国外的有关专家在研讨会
上做了专题发言 , 来自中央和地方林业部门 、科研院所和大专院校的官员和专家出席了研讨会。浙江
林学院党委副书记 、 常务副院长周国模教授主持研讨会。
出席研讨会的国家林业局造林司司长魏殿生强调 , 中国一直十分重视植树造林和国土绿化工作。
由于 “六大林业重点工程” 的启动实施 , 我国造林绿化面积高速增长 , 2002年达到 800 万 hm2 , 比
2001年增加50%。据了解 , 目前中国造林保存面积居世界首位 , 全国人工造林保存面积达到 4 600万
hm
2 , 约占世界人工林面积的 26%, 全国森林面积达 1.5亿 hm2 , 森林蓄积量达到 112.7亿 m3 , 为减
缓全球气候变暖和改善生态环境作出了巨大贡献 。专家们也指出 , 我国森林资源的固碳能力增长空间
仍然很大 。
31第 20卷第1 期 余树全等:川西高原青杨派基因资源特点