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Modern Landscape Architecture
林奈于 1753 年描述菱属（Trapa L.）。1828 年比利时
分类学家Dumortier 建立菱科（Trapaceae）。一年生浮水
草本。具有独特的形态特性，二型根（着泥根和同化根），
着泥根生于水底泥中，黑色丝状；同化根生于茎节，绿褐
色羽状。二型叶（沉水叶和浮水叶），沉水叶较小，宽圆
形，互生，仅见幼苗阶段；浮水叶菱形，镶嵌呈莲座状，
称菱盘，并且叶柄上部膨大成海绵质气囊。花白色或粉白
色，较小，两性，在水面开放。果实坚果状，有刺角（稀
无角），成熟后落入水底（图 1）。沉于泥底的菱角发芽长成
植株后，菱盘浮在水面，着泥根还起到类似“锚”的固着
作用。我们野外观察发现，由于洪水冲击导致一些菱的茎
断裂，带有同化根的地上部分植株作为一个独立的遗传体
随着水流波动，仍然可以正常存活。由此可见，经过漫长
的历史进化，菱科植物形成了典型的适应水生生活的生物
学特性，非常有利于种群的生存、扩张和迁移。由于菱属
具有食用、药用和观赏价值，在中国长江流域有广泛栽培，
而北方的大部分地区，处于野生状态。
1菱属（Trapa）的起源及地理分布格局
菱科（Trapaceae）最早化石记录是第三纪渐新世
（Oligocene），中新世（Miocene）记录最多 [1-3]。共有 2
个大化石属Hemitrapa[1]、Trapa（Linne 1753）和 1个花
粉属Sporotrapoidites[3]，约有 30 多个种 [4]。化石的分布地
点为欧洲和北美和东亚，如德国、奥地利、法国、俄罗斯、
美国、中国、日本和朝鲜等 [4-6]。据化石证据推测，菱科可
能起源于始新世的中纬度欧亚大陆，中新世在欧洲中部和
亚洲东部繁荣，其中Hemitrapa 和Sporotrapoidites 属于上
新世灭绝，仅现存一个属Trapa L.，分布在亚洲、欧洲和非
洲 [2,4,7]。
据各国植物志等对Trapa 的记载，亚洲中国有 14种 12
变种 [8]（其中无角菱T. acornis 为特有种），俄罗斯远东有 8
种 [9]（其中乌苏里江流域有 3个特有种：T. khankensis， T.
kozhevnikoviorum, T. nedoluzhkoi)，日本有 3种 2变种 [10]
韩国有 2种 1变种 [11]，柬埔寨、老挝和越南共有 1种 3变
种 [12]，印度有 3种 [13]。非洲有 2变种 [14]。欧洲有 1种（四
菱属的地理分布格局及其在黑龙江流域的资源现状
GeographicalDistributionPatternandtheResourceSituationofTrapa inHeilongRiverValley
1 薛建华 * 1 邴艳红 2Pshennikova L. M. 3 张航燕
1Xue Jianhua*, 1Bing Yanhong, 2Pshennikova L. M., 3Zhang Hangyan
摘 要：菱属（Trapa L.）是典型的温带起源物种之一。在多年资源调查的基础上，结合相关资料，总结了菱属的地理分布格局、
基本生物学特性和在黑龙江流域的保护利用现状等，旨在为进一步进行相关研究奠定基础。
关键词：水生植物；Trapa; 分布格局
文章编号：1003-6997（2014）09-0015-04 中图分类号：TU986 文献标识码：A
Abstract: Trapa is one of the typical temperate zone origined species. Based on years of researches, combine with relative data,
the geographical distribution structure, basic biological characteristics and current status of conservation and utilization in the
Heilong River Valley are summarized in order to establish foundations for further relative research.
Key words: aquatic plant; Trapa; distribution pattern
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室，北京 100093；2俄罗斯科学院远东植物园，符拉迪沃斯托克 690024；3昌邑市林
业局，昌邑 261300
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, The Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093; 2Russian
Academy of Sciences Far East Botanic Garden, Vladivostok 690024; 3Zhang Hangyan Changyi city forestry bureau, Changyi 261300
作者简介
邴艳红/1974年生/女/甘肃人/中国科学院植物研究所工程师
Pshennikova L. M. /1953年生/女/俄罗斯人/俄罗斯科学院远东植物园研究员/博士/植物生态
薛建华（通讯作者）/1965年生/女/黑龙江人/中国科学院植物研究所副研究员/博士/水生植物资源评价与谱系地理方向
张航燕/1982年生/女/山东省莱阳农学院农学学士学位/昌邑市林业局
收稿日期 2014-08-05
2014,11(9):15-18.水生植物与水景园
Aquatic Plant and Water Garden
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水生植物与水景园
图1 东北菱（Trapa manshurica flerow）植株形态图
图2 黑龙江流域菱属6个种的形态图
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水生植物与水景园
角矮果菱T. natans）[15]（于丹 1994）。仅中国和俄罗斯远
东有特有种分布，并且物种数量最多。Trapa 的地理区系分
布格局明显，仅一个四角矮果菱（T. natans）属欧洲植物
区系，乌菱（T. bicornis）、2角菱（T. bispinosa）、日本菱
（T. japonica）和细果野菱（T. maximowiczii）等都属亚洲温
带植物区系，而非洲分布的 2个变种，其中T. natans var.
africana 属欧洲区系成分，T. natans var. bispinosa 是欧洲和
亚洲谱系的混合。
据《中国植物志》和各省级植物志记载，在我国，除
西藏、青海、宁夏、甘肃、陕西和海南 6个省无Trapa 分
布记录外，其它各地均有分布，但分布格局不均衡。在
全部 14 个种中，乌菱（T. bicornis）、菱（T. bispinosa）
等 2个种在华北以南被广泛栽培，很难有地理代表性；
有 5个广布种，即四角菱（T. quadrispinosa）、四角刻叶
菱（T. incisa）、细果野菱（T. maximowiczii）、丘角菱（T.
japonica）和格菱（T. pseudoincisa）；东北地区有 4狭域分
布种，即冠菱（T. litwinowii）、弓角菱（T. litwinowii）、东
北菱（T. manshurica）和四角大柄菱（T. macropoda），其
中冠菱和弓角菱仅在黑龙江流域发现；四瘤菱（T. mam-
millidera）和八瘤菱（T. octotuberculata）仅在江西南昌发
现；无角菱（T. acornis）产浙江省嘉兴。
由此可见，Trapa 的地理分布格局是不均衡的，分布中
心在中国和俄罗斯远东。其中还有 2个特有种和变种较多的
形态变异中心：中国长江中下游（主要包括鄱阳湖、洞庭湖
流域、洪湖流域等）和黑龙江流域（主要包括中国黑龙江省
中东部和俄罗斯远东滨海边区和哈巴罗夫斯克地区）。
2黑龙江流域菱属的资源现状
黑龙江流域是菱属的重要分布中心，但在这一区域中
的物种分类问题一直存在争议，《黑龙江省植物志》中描
述有 7个种，于丹教授（2004）经过多年野外调查认为东
北有 6个种。俄罗斯学者也有不同观点，曾分别认为 3个
种（Voroshilov 1982）、8个 种（Tsvelev 1995） 和 10 个
种（Vasiliev 1949），Pshenikova （2006, 2007）描述了 3
个新种，并认为在滨海边区有 8个种 [9]。因此，迫切需要
开展中俄合作资源调查，了解掌握菱属资源分布情况，统
一物种分类鉴定标准，明确物种数量。2013 年 7-8 月，我
们对黑龙江流域中国部分的水生植物进行了资源调查，共
采集到菱属 5个种属标本；通过与本文作者 Pshenikova 多
次交流，增加她描述的分布于俄滨海边区 1个新种（Trapa
nedoluzhkoi Pshenikova）（图 2）。结合相关资料，总结了
黑龙江流域菱属的资源与保护情况，旨在为今后进一步研
究奠定基础。
菱生活在水深 1-1.5 米的水中，果实成熟期约为 1个
月，果实越冬温度为 2-5 度。我们野外观察发现，几种菱
可以共生同一水域，生态位分化并不明显，群落结构比较
单一，我们观察到的几种群落类型，菱与睡莲、莲和芡实
等浮水植物伴生，沉水植物有金鱼藻等（图 3）。
我国现存菱属 14 个种，仅野菱（T. nicisa）在中国国
家林业局和农业部（1999 年）发布的国家重点保护野生植
物名录（第一批）被列为二级保护植物。但在黑龙江省针
对菱属植物尚未采取专门的保护措施。由于湿地退化，个
别地点种群存状况不好，如在宾县满井乡，10 年前有大
片水域，现在仅有不足 100 平米的水面，残存菱和荷等
水生植物。而在俄罗斯远东，由于人口密度小，工业不发
达，污染较轻，限制农田耕种和养鱼，湿地环境保护相对
完好。在俄罗斯阿穆尔州红皮书有 1种菱（T. natas），哈
巴罗夫斯克红皮书中有 3种（T. incisa、T. manshurica 和
T. japonica），犹太州红皮书有 1种（T. manshurica）、滨海
边区红皮书中有 4种（T. incisa, T. manshurica, T. japonic）
和 （T. maximowiczii）。
菱属是典型的温带起源类群，地理分布格局和物种
分化受第四纪冰期的影响。黑龙江流域是菱属的物种多样
性分化中心 [15]，很可能是第四纪冰期避难所。这个地区
的古地质历史环境具备水生植物生存的有利条件，晚中生
代大兴安岭形成，出现了早期黑龙江水系的雏形 [16] ；晚
白垩纪黑龙江中东部的盆地形成，更有利于水系的发育与
形成，到更新世水系的分布格局与现代基本一致 [17] ；据
黑龙江依兰不同煤层中植物化石群的区系组成推测，第三
纪早始新世至早渐世属于亚热带和暖温带的气候特征，具
有丰富的植物多样性，还发现了莲属（Nelumbo）、菱属
（Trapa）等水生植物化石 [18] ；并且，在现存水生植物区系
中，不仅有Nelumbo 和Trapa 物种分布，还有更多如睡莲
属（Nymphaea）、莼菜属（Brasenia）等古老类群 [19]。末
次冰期时，这个区域属于永久冻土地带（Permafrost）的
边缘 [20-21]，受东部太平洋暖湿气候的影响，很可能存在季
节性未完全封冻的水体，为水生植物的生存提供庇护场所，
使一些古老物种成功孑遗下来。因此，我们认为应该加强
对菱属的科学研究和保护。另外，在黑龙江流域菱基本属
于野生状态，目前仅在个别植物园等水体中有栽培。尽管
菱的花非常小，但菱叶片形成规则的菱盘浮于水面，观赏
性较强。菱属为一年生植物，在北方高寒地区应用可降低
越冬成本。因此，我们提倡加强菱属植物在园林水体绿化
方面的应用。
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水生植物与水景园
图3 菱为优势种的群落结构图
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