全 文 ：园艺学报，2016，43 (9)：1765–1775.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0718；http：//www. ahs. ac. cn 1765
收稿日期：2016–03–17；修回日期：2016–05–16
基金项目：国家自然科学基金项目（31171986）
* daidiche@aliyun.com
蔷薇属植物数量性状位点定位的研究进展
车代弟 1,*，张晓莹 1，张金柱 1，杨 涛 1，张微微 2，熊 燕 1，陈 雪 3，
黄 泽 1
（1 东北农业大学园艺学院，哈尔滨 150030；2 上海农林职业技术学院，上海 201600；3大连市农业科学研究院，辽
宁大连 116030）
摘 要：从蔷薇属植物分子标记连锁图谱的构建、重要观赏和经济价值相关数量性状位点（Quantitative
Trait Loci，QTL）定位（花、植株和抗性相关性状）等方面的研究进展进行了综述，并讨论研究中存在的
问题及其发展前景。
关键词：现代月季；作图群体；遗传图谱；QTL 定位
中图分类号：S 685.12 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）09-1765-11

A Review of the Quantitative Trait Loci in Rosa
CHE Dai-di1,*，ZHANG Xiao-ying1，ZHANG Jin-zhu1，YANG Tao1，ZHANG Wei-wei2，XIONG Yan1，
CHEN Xue3，and HUANG Ze1
（1College of Horticulture，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，China；2Institute of Agriculture and Forestry
Technology，Shanghai 201600，China；3Academy of Agriculture Sciences，Dalian，Liaoning 116030，China）
Abstract：In this paper，we reviewed the progress about the construction of molecular marker linkage
map，important ornamental and economic value related traits locating（flowers，plants and resistance
related traits）and other aspects research progress of Rosa，as well as discussing the problems and
development prospects of modern rose QTLs locating.
Key words：rose；mapping population；genetic linkage map；QTLs mapping

蔷薇属植物作为观赏植物、药用植物、甚至作为食物而深受世界人民喜爱（Debener，1999；
Gudin，2000；Daved，2001；Wissemann，2003），其中现代月季在荷兰等国家的产值已超过粮食和
蔬菜，产量和产值均位居前列（Debener & Linde，2009）。蔷薇属约 200 种，广泛分布亚、欧、北非、
北美各洲寒温带至亚热带地区。中国有蔷薇属植物 82 种（Krussmann，1981；俞德俊，1985），是
蔷薇属植物丰富的国家之一。
植物产量、抗性等重要经济性状多数为数量性状，主要受多基因控制，具有连续变异、表型受
环境影响大等特点（李慧慧 等，2010；张金柱，2012）。由于蔷薇属观赏植物在遗传组成上的高度
杂合性和复杂性、染色体倍性水平差异性、种子高度木质化及后熟造成萌发困难和播种苗幼龄期较
长等因素，其数量性状遗传研究较为困难，特别是通过常规育种手段对观赏性和抗性相关的数量性

Che Dai-di，Zhang Xiao-ying，Zhang Jin-zhu，Yang Tao，Zhang Wei-wei，Xiong Yan，Chen Xue，Huang Ze.
A review of the quantitative trait loci in Rosa.
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状进行研究则更难（Debener & Linde，2009）。植物高密度遗传图谱的构建，可以明确目的性状调控
基因数量及基因相对位置，推算其基因遗传的概率，可以实现早期利用分子标记进行辅助选择
（Ballard et al.，1996；Debener et al.，2003；Bardar et al.，2004），从而加快育种进程。
以构建高密度遗传图谱为基础进行 QTL 定位已成为数量性状遗传研究的常用方法，目标性状相
关遗传信息及等位基因的跟踪和选择可以通过构建图谱得以实现（Melchinger et al.，2004）。蔷薇属
植物的 QTL 定位研究始于 2001 年，Debener 等（2001b）定位了与花形相关的 QTL。目前，在蔷薇
属植物花瓣数、花期、花香、花色、花径、生长势、皮刺、株形和抗白粉病等多个农艺性状进行了
QTL 定位。这些研究对于蔷薇属植物优良基因的挖掘及辅助选择育种具有重要意义。
1 蔷薇属植物遗传图谱的构建
遗传图谱是基于基因连锁和染色体上的重组交换值，通过计算连锁的遗传标记之间的重组频
率，确定基因间相对距离绘制而成。早期绘制遗传图谱主要依靠形态学遗传标记、细胞学标记和基
础生化标记，存在标记数量少、图谱精密度差等问题。20 世纪 90 年代，分子标记技术迅猛发展使
得大量分子标记应用到遗传图谱的构建，遗传作图方法得到改进。高粱、小麦和水稻等农作物以重
组自交系（Recombinant Inbred Lines，RIL）、双单倍体等永久性群体为作图群体，利用大量分子标
记相继构建遗传图谱（贾继增和 Gale，1994；Xu et al.，1994；徐吉臣 等，1994；Ni et al.，1998）。
蔷薇属植物作为木本植物，遗传组成上高度杂合且存在自交不亲和、近交衰退现象，不能像农作物
一样利用永久群体构建遗传图谱，因此，蔷薇属植物遗传图谱的研究相对滞后。
1994 年“拟测交”和“双假测交”理论的提出与应用，开启了蔷薇属植物遗传图谱的研究
（Grattapaglia & Sederoff，1994；Weeden et al.，1994）。Debener 和 Mattiesch（1999）以二倍体群体
94/1（93/1-119 × 93/1-117，60 F1）为作图群体，构建了第 1 张月季遗传图谱，分子标记 276 个（157
个 RAPDs 和 119 个 AFLPs），亲本遗传图谱总长分别为 326 cM 和 270 cM，图谱精密度分别达到 2.4
cM 和 2.6 cM，定位了重瓣花（Blfo）和粉色花（Blfa）基因。此后，月季遗传图谱的研究广泛开展。
Rajapakse 等（2001）以四倍体群体 90/69（86-7 × 82-1134，52F2）为作图群体，利用 685 个标记（675
个 AFLPs，6 个 SSRs，1 个同工酶，3 个形态学）构建了第 2 张月季遗传图谱，父母本遗传图谱长
度分别为 902 cM 和 682 cM。Crespel 等（2002）以二倍体月季群体 HW（H190 × R. wichurana，91 F1）
为作图群体构建遗传图谱，亲本遗传图谱长度分别为238.4 cM和287.3 cM，图谱精密度分别为3.7 cM
和 3.1 cM。随后，Dugo 等（2005）以二倍体月季群体 Spain（R.‘Blush Noisette’× R. wichurana，
96 F1）为作图群体，利用 133 个标记（130 个 RAPD，2 个 SSRs 和 1 个形态学标记）构建遗传图谱，
亲本图谱长度分别为 388 cM 和 260 cM，图谱精密度分别达到 5.6 cM 和 5.8 cM。Lindle 等（2006）
以二倍体月季群体 97/7（95/13-79 × 82/78-1，170F1）为作图群体，利用 AFLP、RGA、SSR、SCAR
共 233 个标记构建遗传图谱，亲本遗传图谱长度分别为 370 cM 和 354 cM，图谱精度达到 2.6 cM 和
2.4 cM。Spiller 等（2010b）首次构建月季整合图谱，将 4 张月季图谱（94/1，97/7，HW，OB × WOB26）
进行整合，整合图谱总长度 530 cM，标记位点数为 597，标记间平均距离缩短为 0.88 cM；最长的
连锁群 LG4，图谱长度 96 cM，包含 104 个标记；最短的连锁群 LG7，图谱长度 61 cM，包含 67 个
标记。此后，以 TF × RW、R.‘Yesterday’× R. wichurana Crep.和 K5 为作图群体的遗传图谱相继构
建。蔷薇属植物遗传图谱研究情况见表 1。


车代弟，张晓莹，张金柱，杨 涛，张微微，熊 燕，陈 雪，黄 泽.
蔷薇属植物数量性状位点定位的研究进展.
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表 1 蔷薇属植物的遗传连锁图谱和 QTL 定位研究概况
Table 1 Linkage maps and QTL for Rosa
编号
No.
群体名称
Name of population
群体单株数
Number of
individual
标记类型
Marker
标记数量
Number of
markers
数量性状位点（数量）
Quantitative trait loci
（Number）
连锁群
Linkage
group
参考文献
Reference
1 94/1（93/1-117 ×
93/1-119）
二倍体 Diploid
60F1 AFLP，RFLP，
SCAR，SSR
321 花瓣数量 Number of petals（5）；
花瓣长度 Length of petals（5）；
花瓣宽度 Width of petals（3）；
花色 Color of flower（2）
7，7 Debener 1999；
Debener et al.，
2001a，2001b

2 90/69（86-7 × 82-1134）
四倍体 Tetraploid
52F2 AFLP，SSR，
同工酶Isoenzyme，
形态学
Morphology
685 15，14 Rajapakse et al.，
2001；
Zhang，2003
3 HW（H190 ×
R. wichurana）
二倍体 Diploid
91F1 AFLP，SSR 417 皮刺密度 Density of prickle（2）；
花瓣数量 Number of petals（1）；
初花期 First flower blooming date（1）
8，6 Crespel et al.，2002；
Hibrand-Saint
Oyant et al.，2008
4 94/1（93/1-119 ×
93/1-117）
二倍体 Diploid

88F1 AFLP，PK，SSR，
RGA，CAPS，
SSCP，RFLP，
SCAR ，EST
547 茎节数 Stem section number（4）；
茎直径 Diameter of stem（4）；
根长 Length of root（3）；
叶绿素含量Content of chlorophyll（4）；
叶面积 Leaf area（4）；
比叶面积 Ratio of leaf area（4）；
叶片干样质量 Leaf dry weight（5）；
茎段干样质量 Stem dry weight（4）；
植株干样质量 Plant dry weigh（5）；
植株生长速率Growth rate of plant（5）；
香气 Fragrance（6）
7，7 Yan et al.，2005a；
Yan et al.，2007；
Spiller et al.，2010a
5 Spain（R.‘Blush Noisette’
× R. wichurana）
二倍体 Diploid
96F1 RAPD，SSR，
形态学
Morphology
133 花径 Diameter of flower（4）；
盛花期 Blooming date（2）；
叶径 Diameter of leaf（5）；
白粉病抗性
Resistance of powdery mildew（2）
7，7 Dugo et al.，2005
6 97/7（95/13-79 × 82/78-1）
二倍体 Diploid
270F1 AFLP，RGA，
CAP，SSR
233 白粉病抗性
Resistance of powdery milde（28）；
香气 Fragrance（6）
7，7 Linde et al.，2006；
Zhang et al.，2006；
Spiller et al.，2010a
7 整合图谱（ICM）
94/1，97/7，HW，
OB × WOB26[Old Blush ×
（R. wichurana × Old
Blush）]二倍体 Diploid
含4个群体
单株 Total
individual of
4 populations
AFLP，PK，SSR，
RGA，CAPS，
SSCP，RFLP，
SCAR
597 含4个群体数量性状位点
Total quantitative trait loci of
4 populations

7，7 Spiller et al.，
2010b
8 TF × RW（R.‘The Fairy’×
R. wichurana）
二倍体 Diploid
98F1 SSR，SCAR 75 初花期 First flower blooming date（3）；
茎节数 Stem section number（9）；
节间长 Internode length（11）；
小枝芽数Number of bud on branchlet（4）；
侧生分枝数Number of lateral branch（2）；
总花量 Total number of flower（3）；
株形 Type of plant（6）；
株高 Plant height（5）；
茎仰角 Elevation of stem（2）；
茎基部直径Diameter of stem base（2）；
花期 Flowering date（20）
7，7 Kawamura et al.，
2011，2015；
Roman et al.，
2015
9 R.‘Yesterday’× R.
wichurana Crep.
二倍体 Diploid
90F1 SSR，AFLP
形态学
Morphology
65 白粉病抗性
Resistance of powdery milde（9）
7，7 Hossein et al.，
2012
10 K5（P540 × P867）
四倍体 Tetraploid
184F1 AFLP ， NBS ，
SSR
619 皮刺 Prikle（3）；
单花瓣数Number of single flower petals（1）；
抗白粉病Resistance of powdery milde（1）；
气孔功能 Function of porosity（3）
14，14 Koning-Boucoiran
et al.，2012；
Carvalho et al. ，
2015
11 HW（H190 × R.wichurana）
二倍体 Diploid
209F1 SSR 60 花瓣数量 Number of petals（3）；
花期 Flowering date（20）
7，7 Roman et al.，2015
12 R..‘Yunzheng Xiawei’×
R.‘Sun City’
四倍体 Tetraploid
189F1 SSR，AFLP 295 26，32 Yu et al.，2015
Che Dai-di，Zhang Xiao-ying，Zhang Jin-zhu，Yang Tao，Zhang Wei-wei，Xiong Yan，Chen Xue，Huang Ze.
A review of the quantitative trait loci in Rosa.
1768 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (9)：1765–1775.
目前，蔷薇属植物遗传图谱的构建主要以二倍体或四倍体月季的 F1 群体为作图群体，二倍体群
体 97/7（270F1）单株数最多，其次是 HW（209F1），再次是四倍体群体‘云蒸霞蔚’ב太阳城’
（189F1）（Yu et al.，2015）和 K5（184F1）。构建图谱的标记以 AFLP、RAPD、RFLP、SSR 和 CAP
等为主，多采用两种或两种以上标记共同作图，起到优缺点互补的作用（Yan et al.，2005b）。蔷薇
属植物遗传图谱构建的研究中参考的遗传图谱主要是以 94/1、HW、97/7 为作图群体构建的二倍体
月季遗传图谱和以 K5 为作图群体构建的四倍体月季遗传图谱。
2 蔷薇属植物花性状相关 QTL 定位研究
2.1 花形
花形包括花瓣的数量、大小和形状等。Debener 等（2001b）以月季 94/1（93/1-119 × 93/1-117，
60 F1）为作图群体构建遗传图谱，定位了 5 个花瓣数量 QTL、3 个花瓣长度和 2 个花瓣宽度 QTL。
Hibrand-Saint Qyant 等（2008）以 HW（H190 × R. wichurana，91F1）为作图群体构建遗传图谱，在
A4/B4 连锁群上定位了 1 个重瓣花 QTL 位点。Koning-Boucoiran 等（2012）以四倍体月季（P543 ×
P867，184 F1）为作图群体构建遗传图谱，1 个花瓣数量 QTL 定位在第 3 连锁群，贡献率为 12.7.5%。
Roman 等（2015）将 3 个花瓣数量 QTL 定位在遗传图谱上（HW，209F1），其中两个定位的第 2、
5 连锁群控制花瓣数量的同时参与花朵密度的调控，定位在第 5 连锁群上的 QTL 的表型变异贡献率
为 28%（LOD = 9.48，2006 年数据）和 20.06%（LOD = 6.7，2007 年数据），定位在第 2 连锁群上
的 QTL 的贡献率为 17.3%（LOD = 4.59，2006 年数据）和 28.2%（LOD = 7.36，2007 年数据）；另
外一个定位在第 4 连锁群，贡献率为 12.4%（LOD = 4.87，2006 年数据）。
2.2 花期
花期是衡量观赏性状开始及持续时间的重要指标（Hess et al.，2007）。Dugo 等（2005）以二倍
体现代月季品种（R.‘Blush Noisette’）和光叶蔷薇（R. wichurana）构建的遗传图谱中，定位了 2
个与盛花期（50%花朵开放的时间）相关的 QTL（Df1，Df2），分别定位在第 3 和第 6 连锁群，表
型变异贡献率分别为 31.8%和 39.8%。Hibrand-Saint Oyant 等（2008）利用作图群体 HW（H190 × R.
wichurana，91 F1），将 1 个与初花期（第 1 朵花开放时间）相关的主效 QTL 定位在第 4（LOD = 6.38）
连锁群，其表型遗传贡献率为 34%。Kawamura 等（2011）利用二倍体 TF × RW 群体（‘The Fairy’×
R. wichurana，98F1）构建遗传连锁图谱，定位了 3 个与初花期（第 1 朵花开放时间）相关的 QTL，
分别定位在第 3（LOD = 12.9）、第 4（LOD = 7.22）、第 7（LOD = 4.92）连锁群，贡献率分别为 28%、
14.5%和 9%。Roman 等（2015）利用 HW（（H190 × R. wichurana，91 F1）遗传图谱，在 2006—2013
年共 8 年数据统计共定位了 20 个初花期（第 1 朵花开放时间）QTL，连续 8 年间都定位到的花期
QTL，均定位在第 4 连锁群上（LOD = 7.45 ~ 24.11），不同年限的贡献率在 24.2% ~ 57.2% 之间；在
另一遗传图谱（R.‘The Fairy’× R. wichurana，98F1）的第 4 连锁群上也定位到该 QTL（LOD = 6.67 ~
12.9），不同年限的贡献率在 19.4% ~ 28.9%之间，这张图谱上同样也定位了 20 个花期 QTL，该研究
对于初花期表型性状采用多年数据作为支撑，获得高稳定性的 QTL。
2.3 花香
花香性状受到多重代谢反应的控制且容易受到环境的影响（Verhoeven et al.，2003）。尽管
车代弟，张晓莹，张金柱，杨 涛，张微微，熊 燕，陈 雪，黄 泽.
蔷薇属植物数量性状位点定位的研究进展.
园艺学报，2016，43 (9)：1765–1775. 1769

Lammerts（1945）研究确定花香性状是数量性状，但早期针对花香性状的研究主要着眼于单萜醇类
和乙醛代谢（Cherri-Martin et al.，2007）。Spiller 等（2010）利用 94/1 群体构建遗传图谱，定位了 6
个与香气相关的 QTL，其中 1 个与挥发性物质香叶醇相关的 QTL，定位在第 1 连锁群（LGA1，LOD =
4.84；LGB1，LOD = 5.6），表型遗传贡献率为 23%；2 个与挥发性物质 2–苯乙醇相关的 QTL，分
别被定位在第 2（LGA2，LOD = 4；LGB2，LOD = 3.8）和第 5（LGA5，LOD = 10；LGB5，LOD =
6.55）连锁群，贡献率分别为 60%和 28%；3 个与挥发性物质 β–香茅醇相关的 QTL，分别被定位
在第 1（LGB1，P ≤ 0.0005）、第 3（LGB2，LOD = 3）、第 7（LGA7，LOD = 3.22；LGB7，LOD =
3.28）连锁群，贡献率分别为 15%、20%和 15%。该研究开启了与花朵香气相关的挥发性物质的 QTL
定位研究，但主要集中在醇类和醛类物质相关的 QTL 定位，对于与花香相关的代谢反应中重要酶类
还需要深入研究。
2.4 花色与花径
月季早期花色育种研究主要集中在寻找显性基因。Debener 等（2001b）以 94/1（93/1-119 ×
93/1-117，60 F1）为作图群体构建遗传图谱，定位了 2 个花色 QTL。Dugo 等（2005）利用二倍体作
图群体（R.‘Blush Noisette’× R. wichurana，96F1）构建遗传图谱，定位了 4 个与花朵大小相关的
QTL，其中两个 QTL（Fs2，Fs4）定位在第 1 连锁群（LOD = 3.82，LOD = 3.44），表型变异贡献率
分别为 47.0%和 36.1%；另外两个 QTL（Fs1，Fs3）定位在第 2 连锁群（LOD = 7.58，LOD = 4.01），
贡献率分别为 45.7%和 47.9%。
3 植株性状相关 QTL 定位研究
3.1 生长势
Yan 等（2007）将 42 个与植株生长势相关的 QTL 定位在遗传图谱上（94/1，88F1），由于生长
势相关性状易受到环境因素影响，该研究采用两点试验（丹麦和荷兰），结果中 QTL 均定位在相同
的连锁群，部分 QTL 定位的图距略有差异，其中 4 个茎节数 QTL 分别定位在第 2、3、6、7 连锁群
上；4 个茎直径 QTL 定位在第 1、2、5、6 连锁群；3 个根长 QTL 定位在第 1、2、5 连锁群；4 个
叶绿素含量 QTL 定位在第 2、3、6、7 连锁群；4 个叶面积 QTL 定位在第 1、2、4、7 连锁群；4
个比叶面积 QTL 定位在第 1、2、6、7 连锁群；5 个叶片干样质量 QTL 定位在第 1、2、4、6、7 连
锁群；4 个茎段干样质量 QTL 定位在第 2、5、6、7 连锁群；5 个植株干样质量 QTL 定位在第 1、2、
4、6、7 连锁群；5 个植株生长速率 QTL 定位在第 2、4、5、6、7 连锁群；不同试点定位的 QTL，
在图距、LOD 值和贡献率上略有差异，变化趋势相似。Kawamura 等（2011）将 31 个 QTL 定位在
遗传图谱上（R.‘The Fairy’× R. wichurana，98F1），其中与生长势相关的有 22 个，包括 9 个茎节
数 QTL，定位在第 1、2、3、5 连锁群，表型变异贡献率在 7.2% ~ 42.1%之间；10 个节间平均长度
QTL，定位在第 1、3、4、5、7 连锁群，贡献率在 7.0% ~ 33.1%之间；3 个总花量 QTL，定位在 1、
3、4 连锁群，贡献率分别在 10.1% ~ 26.7 之间。近期，Kawamura 等（2015）又将 8 个与生长势相
关的 QTL 定位在同一遗传图谱上，其中 5 个株高 QTL 分别定位在第 2（LOD = 7.62）、第 4（LOD =
4.08）、第 5（LOD = 4.62）、第 6（LOD = 7.65）、第 7（LOD = 5.15）连锁群，贡献率分别为 13%、
6.3%、6.9%、17.3%和 7.8%；两个茎直径 QTL 分别定位在第 2（LOD = 7.59）和第 6（LOD = 10.35）
连锁群，贡献率分别为 20.6%和 31.6%；1 个节间平均长度 QTL 定位在第 6 连锁群（LOD = 8.42），
Che Dai-di，Zhang Xiao-ying，Zhang Jin-zhu，Yang Tao，Zhang Wei-wei，Xiong Yan，Chen Xue，Huang Ze.
A review of the quantitative trait loci in Rosa.
1770 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (9)：1765–1775.
贡献率为 35.7%。
3.2 皮刺
蔷薇属植物绝大多数枝条上着生皮刺，皮刺的类型、密度时常成为种和品种鉴定的 1 个指标
（Shupert et al.，2007）。Crespel 等（2002）定位了与 2 个皮刺（着生于茎）密度相关的 QTL 位点，
分析表明皮刺数量由 1 个主效 QTL（t4）控制，其贡献率为 66.4%，当 LOD 为 36.4 时，t4 被定位
在 R. wichurana 图谱的 B4 连锁群的标记位点 E4M1.01 和 E5M8.02 之间，同时有 1 个微效 QTL（t4b）
被定位在同一连锁群，其贡献率为 13.8%，当 LOD 为 2.9 时，t4b 被定位标记位点 E5M7.11，与 t4
和 r4（一季开花基因）的图距分别为 39.7 cM 和 3.2 cM。Koning-Boucoiran 等（2012）以四倍体月
季（P543 × P867，184 F1）构建作图群体，3 个皮刺密度（着生于茎）QTL 定位在 A2-2、A2-3、A3-1
连锁群，贡献率分别为 13.1%、8.1%和 22.9%。
3.3 株形
Kawamura 等（2011）利用二倍体 TF × RW 群体（R.‘The Fairy’× R. wichurana，98F1）构建
遗传连锁图谱，2 个侧生分枝数 QTL 分别定位在第 3、4 连锁群，表型遗传贡献率分别为 25.2%和
25.3%；4 个小枝芽数 QTL 分别定位在第 1、3、4、5 连锁群，贡献率分别为 10.1%、21.4%、17.2%
和 9.0%。这是首次报道月季复杂分枝结构特性 QTL 定位研究结果。近期，Kawamura 等（2015）又
将 8 个与株形相关的 QTL 定位在同一遗传图谱上，其中 6 个植株整体分枝形态 QTL 分别定位在第
2（LOD = 11.87）、第 3（LOD = 17.22）、第 4（LOD = 5.66）、第 5（LOD = 7.05）、第 6（LOD = 5.92）、
第 7（LOD = 5.49）连锁群，表型遗传变异贡献率在 5.0% ~ 21.4%之间；两个茎仰角 QTL 分别定位
在第 3（LOD = 11.67）和第 5（LOD = 3.99）连锁群，贡献率分别为 32.9%和 9.0%。
4 抗性相关 QTL 定位研究
月季白粉病是主要病害之一，而抗白粉病 QTL 定位的研究相对较晚。研究者将 28 个抗白粉病
QTL（LOD = 3.9）定位在遗传图谱上（97/7，270F1），表型性状变异贡献率在 3.4% ~ 80.6%之间，
该研究在 6 种环境条件下（人工气候箱、温室自然条件 3 年重复，自然生境 2 年重复）进行（Linde
& Debener，2003；Linde & Shishkoff，2003；Linde et al.，2004，2006；Yan et al.，2006）。Hosseini
等（2012）以二倍体群体（R.‘Yesterday’× R. wichurana Crep.，90F1）为作图群体构建新的遗传连
锁图谱，定位了 9 个与白粉病抗性相关的 QTL，分别定位到第 2、3、5 和 6 连锁群，表型变异贡献
率在 14.9% ~ 73.5% 之间。Koning-Boucoiran 等（2012）利用四倍体月季图谱（K5，184 F1），在第
4 连锁群定位 1 个抗白粉病 QTL，贡献率为 8.5%。
其他抗性相关的研究还包括月季抗黑斑病和抗线虫的研究，研究结果显示抗黑斑病的两个主要
基因（Rdr1，Rbs）定位在遗传图谱（97/7，270F1）的同一个连锁群（Malek et al.，2000；Kaufmann
et al.，2003；Whitaker et al.，2007；Biber et al.，2010）；抗线虫性状受多基因控制（Wang et al.，2004），
但关于抗线虫 QTL 定位的研究仍未见报道。近期，Carvalho 等（2015）针对栽培期间保持环境中高
的相对湿度（RH ≥ 85%），对四倍体月季采后寿命的影响进行研究，将 3 个气孔功能相关的 QTL 定
位在图谱上（ICM，K5，108F1），分别定位第 2、5、6 连锁群，表型变异贡献率分别为 10.3%、27.5%
和 11.2%。这是首次报道切花月季采后相关 QTL 定位的研究。蔷薇属植物抗性相关 QTL 定位的研
究主要集中在生物因子抗性，而对于低温、干旱、盐碱性等非生物因子抗性相关 QTL 定位的研究
车代弟，张晓莹，张金柱，杨 涛，张微微，熊 燕，陈 雪，黄 泽.
蔷薇属植物数量性状位点定位的研究进展.
园艺学报，2016，43 (9)：1765–1775. 1771

极少。
在蔷薇属植物数量性状的研究中，试验数据定位到各环境中均稳定表达的 QTL 对后续研究是非
常关键的。找到稳定的 QTL，经验证后将能有效地应用于作物的遗传改良。进一步构建近等基因系，
精细定位和克隆数量性状基因（Quantitative Trait Gene，QTG）并深入研究其表达调控机理，将是
后基因组时代数量性状研究的热点。
5 问题与展望
目前，蔷薇属植物的遗传图谱构建研究存在群体小、群体种类单一、图谱饱和度低、缺乏精细
定位，以及作图策略未充分考虑蔷薇属植物的遗传学特性等问题。丰富群体类型、扩大作图群体数
量、选择高度保守的标记系统以及研究适合蔷薇属植物作图的理论和方法，将有助于蔷薇属植物基
因组研究向纵深发展。
蔷薇属植物遗传图谱构建全都以 F1、F2 或回交（Backcross，BC）群体等非永久性分离为作图
群体构建遗传图谱，在群体构建方面，一方面应注重图谱的可持续性研究，扩大群体数量，尽量满
足群体承载大量遗传信息的要求；另一方面可以利用双单倍体（Doubled Haploid，DH）群体构建永
久性作图群体，增加遗传图谱的可靠性，提高遗传图谱的应用效率。
在标记开发方面，测序技术的发展为标记开发和应用提供了新途径。目前，苹果、草莓、梨和
梅等蔷薇科植物已经完成全基因组测序，开发出大量的 SNP（Single nucleotide polymorphisms）标
记已经应用到高密度遗传图谱的构建（Shulaev et al.，2010；Velasco et al.，2010；Antanaviciute et al.，
2012；Wu et al.，2012；Zhang et al.，2012b；乔鑫 等，2014）。今后蔷薇属植物全基因组测序、转
录组测序等基因组水平的研究将在蔷薇属植物遗传图谱构建和 QTL 定位研究等作物育种领域发挥
重要作用（Yan et al.，2007；Gar et al.，2011；Dubois et al.，2012；Kim et al.，2012；Zhang et al.，
2012a，2012b；Koning-Boucoiran et al.，2015）。推动和完成全基因组测序，开发大量分子标记构建
饱和度、精密度高的遗传图谱（Esselink et al.，2003；Gao et al.，2008），将使得蔷薇属植物重要农
艺性状相关基因的精细定位及克隆数量性状基因成为可能，对于深入研究其表达调控机理具有深远
意义。
对于蔷薇属植物数量性状的研究主要以观赏性状为主（花色、花形、开花习性、枝姿等），在
初步定位的基础上，追求 QTL 精细定位及深入挖掘功能基因，同时开展了与生物因子（白粉病、黑
斑病等）抗性相关的 QTL 研究。在此基础上也应当积极开展蔷薇属植物对于非生物因子（低温、高
温、干旱、盐碱等）抗性相关的 QTL 研究，力求解析数量性状遗传规律，进行蔷薇属植物的数量性
状改良，积极推动通过分子标记辅助选择进行育种实践，选育新优品种，最大限度地实现科学研究
与实际生产应用相结合。

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