全 文 ：广东农业科学 2015年第 8期 29
收稿日期：2014-12-25
基金项目：北京市科学技术委员会项目（Z1411000060
14036）
作者简介：李智（1988-），女，在读硕士生，E-mail：
lizhi2651@gmail.com
通讯作者：赵惠恩（1969-），男，博士，副教授，E-mail：
zhaohuien@bjfu.edu.cn
蔷薇属植物远缘杂交的亲和性评价
李　智1，赵惠恩1，李亚齐1，吉乃喆1，袁芳蕾1，崔娇鹏2，刘恒星2，赵世伟2
（1. 北京林业大学园林学院，北京 100083；
2. 北京植物园/北京市花卉园艺工程技术研究中心，北京 100093）
摘　要：采用现代月季作母本，与我国优良的野生蔷薇资源——报春刺玫、单瓣黄刺玫、疏花蔷薇、复伞房
蔷薇等进行种间远缘杂交，共得到20 个杂交亲和的组合。对部分亲本的育性、倍性进行测定，并结合以往的杂交
成果，分析了杂交亲和性与亲本育性、亲缘关系、倍性、环境等因素的关系，发现亲本可育不是影响杂交结实的决
定性因素；疏花蔷薇与现代月季杂交，亲和性优于其他野生蔷薇；对杂交亲和的组合，将亲本更换成与其亲缘
性关系相近的其他种进行杂交，易获得杂交种；4 倍体和 2 倍体的亲本杂交出现 3、4 倍体的子代，其中无刺狗
蔷薇×单瓣黄刺玫、无刺狗蔷薇×报春刺玫的杂交苗绝大部分为 4 倍体，由此提出二倍体野生资源利用的新
途径。
关键词：野生蔷薇；现代月季；远缘杂交；亲和性；杂交种
中图分类号：S685.12 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2015）08-0029-09
Evaluation on compatibility of interspecific
cross among several species of Rosa
LI Zhi1，ZHAO Hui-en1，LI Ya-qi1，JI Nai-zhe1，YUAN Fang-lei1，
CUI Jiao-peng2，LIU Heng-xing2，ZHAO Shi-wei2
（1. College of Landscape Architecture，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China；
2. Beijing Botanical Garden/ Beijing Floriculture Engineering Technology Research Centre，Beijing 100093，China）
Abstract：The interspecific cross was carried out using modern roses as female parents，while some wild species
of Rosa from China，including R. primula，R. xanthina f. spontanea，R. brunonii，R. laxa and so on，as male parents.
20 compatible cross combinations were selected. The stigma receptivity and pollen vitalities of some parents were tested.
Combined with precious hybridization studies，the influences of parent’s sterility，genetic relationship，ploidy level and
environment on inter-specific cross compability were analyzed. The results showed that parents’ fertility was not the
decisive factor in seed harvest；R. laxa was more compatible than other wild roses when crossed with modern roses. It was
probably compatible when one parent of compatible cross was replaced by genetically close species or cultivars. Triploid
and tetraploid were generated when hybridization was taken between tetraploid and diploid. Most hybrid seeds of Rosa
canina inermis × R. primula and R. canina inermis × R. xanthina f. spontanea were tetraploid. According to the results，
a new method of using diploid wild roses was proposed. This study further improved the system of cross-breeding.
Key words：wild species of Rosa；modern roses；interspecific cross；compatibility；hybrid
现代月季（Rosa cvs.）是深受世界人们喜爱的重
要观赏植物之一，品种达 25 000 多个［1-2］。其中80%
是通过品种间杂交得到的，而品种间杂交已经难以
引入新基因［3］。种间杂交在月季育种工作中潜力巨
大，参与其中的蔷薇原种只有10~15 个［4-5］，占蔷薇
原种总数（200 多种）的1/10，我国就有 95 个种和变
种［6］，其中很多具有优良的抗逆性。把这些优良种质
引入现代月季基因库的最直接方法就是用这些野生
蔷薇与月季品种进行杂交［7-10］。马燕等［11］用中国古
老月季秋水芙蓉、月月粉等和我国蔷薇属刺玫类月
季、黄蔷薇等杂交，选出了雪山娇霞、一片冰心等10
个观赏性和抗逆性表现优良的品种。黄善武等［12］用
耐寒、抗旱的弯刺蔷薇、疏花蔷薇等与现代月季杂交
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2015.08.022
30
培育出了天山之光、天山桃源、天香等优良品种。郭
润华等［13］用疏花蔷薇与粉和平和红帽子月季品种的
混合花粉杂交，培育出了耐寒品种天山祥云。远缘杂
交只需很少的原种就可以创造出很多变异类型，深
受月季育种者的重视。
月季远缘杂交育种工作中，最大的障碍是杂交
不亲和［14］，表现为杂交不能结实。本试验以抗性育
种为目标，主要选用优良的野生蔷薇资源与现代月季
进行杂交，杂交前检验母本柱头可授性、花粉萌发
力等，杂交后根据结实情况，并与前人试验结果进
行比较，对杂交亲和性进行评价，进一步探讨引起远
缘杂交不亲和的原因，完善杂交育种体系，为远缘杂
交育种提供理论和技术支持。
1 材料与方法
1.1 杂交亲本的选择
试验于 2013—2014 年在北京植物园种苗繁育
中心进行。父本主要为抗逆性强、藤本高大、早花
类的野生蔷薇属资源，此外还用刺玫类野生蔷薇的
优良杂交后代雪山娇霞［15］、弯刺蔷薇的优良杂交后
代天山桃源、天山之光［12］和部分开花的 2010—2013
年出苗杂交种作父本（表 1）。母本主要为观赏性、
结实性较好、生长状况优良的现代月季，包括婴儿
毯（Baby Blanket）、无忧欢喜（Carefree Delight）、尚
普兰（Champlain）、传统（Heritage）、彼特·比尔斯
（Peter Beales）、彩虹惊艳（Rainbow Knock out）、水
彩（Watercolors）等。本试验重复了部分 2010—2013
年间杂交亲和的组合，对过去杂交亲和的组合更换
父本进行杂交。
1.2 花粉的采集和贮藏
杂交组合中父本和母本存在花期不遇的问题，
因此父本花粉要提前采集并保存备用，于父本开花
期间的清晨 6：00~7：00，在花朵尚未开放时采下花
苞，此时花粉活力强，并且未受外界污染。用镊子
将花药取下，置于硫酸纸的盒子内晾干，待花粉散
出后，将花粉装在离心管中，置于 -20℃干燥条件下
保存［16］。
1.3 花粉的活力测定
用悬滴培养法、红四唑（TTC）染色法测定花粉
的活力。杂交前，先对父本花粉活力进行测定。悬
滴培养法的液体配方用蔗糖15% +硼酸100 mg /L，
将花粉置于 23℃的培养箱中，每 4 h 观察一次花粉
萌发情况，24 h 后统计花粉最终萌发率（花粉管长
超过花粉直径以上视为萌发），每个品种或种重复 3
表 1 主要父本性状特征
父本 花色 花期 采集时间 花序
采集
地点 育性 特点
株高
（m）
单瓣黄刺玫 Rosa xanthina
f. spontanea
淡黄色 5~7月 04-26~04-29 单生 北林 可育 早花、耐旱、耐寒、耐病、抗
黑斑病灌丛等性状的种质
2~3
报春刺玫 Rosa primula 黄色 4~6 月 05-01~05-04 单生 北林 可育 早花、耐旱、耐寒、抗病、抗
性强、灌丛等性状的种质
1~2
疏花蔷薇 Rosa laxa 白色 6~8月 05-14~05-24 伞房花序 北植 可育 抗寒及聚花种质 1~2
复伞房蔷薇 Rosa brunonii 黄色 5~6 月 05-23~05-30 复伞房
花序
南植 可育 蔷薇属的藤本资源，植株
高大
4~6
雪山娇霞 Xueshanjiaoxia 粉色 5~8月 05-13~05-14 单生 北林 可育 抗逆性强，植株高大 2~3
天山之光 Tianshanzhiguang 白色 5~6 月 05-17~05-25 单生 北植 可育 早花、抗寒、抗病性强，生
长健壮
1.5~2.5
天山桃源 Tianshantaoyuan 粉色 5~6 月 05-16~05-25 单生 北植 可育 早花、抗寒、抗病性强，生
长健壮
1.5~2.5
无刺狗蔷薇
×报春刺玫
Rosa canina
inermis×Rosa
primula
淡粉色 4~5月 05-01~05-04 单生 北植 可育 早花、抗寒、抗病性强，生
长健壮
1.5~2.5
彩虹惊艳×
疏花蔷薇
Rainbow Knock
out×Rosa laxa
淡粉色 6~10 月 06-05~06-08 伞房花序 北植 可育 花期长，生长健壮 0.5~1.0
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次，每个样品取 3 个视野进行观察，每个视野不少
于100 粒花粉，取平均值计算花粉萌发率：
花粉萌发率（%）= 萌发花粉粒数花粉粒总数 ×1001.4 柱头可授性观察
采用联苯胺 - 过氧化氢测定柱头的可授性，并
结合田间人工授粉试验结果研究其育性。柱头材料
选自北京植物园的现代月季婴儿毯、无忧欢喜、尚普
兰、传统、彼特·比尔斯、彩虹惊艳、水彩，采集健
康成熟待开放的花枝，每品种 20 枝。瓶插摆放在光
照恒温培养室，摘取花药，柱头留作可授性检测试
验。试验时间为 2014 年 7~8 月。用体式显微镜观察
记录不同发育阶段柱头外部形态、颜色变化，每个
品种 10 朵花，每朵花 10~15 枚柱头。同时，用联苯
胺 - 过氧化氢法［17］测定柱头的可授性。自花苞松
动时，每天 8：00、16：00 测定柱头的可授性，将柱
头放入凹面载玻片中，用联苯胺 - 过氧化氢反应液
（V10 g/L 联苯胺∶V30 g/L 过氧化氢∶V水= 4∶11∶22）将其浸没，
10~20 min 后用体视显微镜观察柱头部位，若柱头至
少 2/3 部位呈现蓝色并伴有大量气泡，则柱头具有
可授性，连续测定 7 d。
1.5 杂交方法
选择晴天，将选作母本的含苞待放的花朵小心
剥除花瓣，保留花萼，用镊子轻轻捋去花药，然后用
牛皮纸袋包好，第 2 d 将父本花粉用棉棒轻轻涂抹
在柱头上，重新用牛皮纸袋包好并挂上标签，标明父
母本及授粉日期，第 2~4 d 根据柱头的成熟情况进
行重复授粉，授粉数不超过 3 次，授粉后 7 d 左右
去掉纸袋。
1.6 后期养护管理及结实情况统计
授粉后做好养护管理工作，保证母本植株的健
康生长，并进行必要的摘花和抹芽，保证杂交果实获
得足够的营养。定期进行杂交坐果观察，至 11月果
实成熟后记录各杂交组合最终结实率。
杂交结实率（%）=结实花朵数/授粉花朵数×100
1.7 种子沙藏处理和播种
于杂交当年的 10 月底开始根据种子成熟情况
分期采收，采收后进行水选，将种子放入清水中，将
浮在水面的不饱满种子舍弃，留下水底的饱满种子，
并用网袋分装，用流动冷水冲洗 24 h 后，放在 25℃
左右的通风环境中贮藏，完成种子生理后熟，1个月
后在大棚北侧背光处进行低温沙藏。第 2 年 4 月中
旬，将沙藏的种子取出，用穴盘播种，基质采用园土
和草炭的混合物（体积比1∶3），待苗长出2～3片真
叶后上盆。
出苗率（%）=出苗数 / 播种数×100。
1.8 亲本和子代倍性测定
以月月粉（2n=2x）为对照，选取待测品种的幼嫩
叶片，尽量去除茎或叶脉等纤维及维管束含量较多
的部位，用量为 3~4 cm2，置于直径为10 cm 的玻璃
培养皿中，加入1 mL 裂解液，在 30 s 内用刀片将植
物材料迅速剁碎，使细胞游离出来。将细胞匀浆用30
μm的微孔膜过滤到PE离心管中，在1 200 r /min、
6℃下离心10 min，弃上清液，在通风橱中加入500 μL
荧光试剂 PI（碘化丙啶），混匀，置于冰箱中染色
10 min 后即可进行流式细胞测定。
2 结果与分析
2.1 父本花粉的生活力
在杂交试验开始前，对花粉的萌发力进行了测
定，结果见表 2。由表 2 可知，单瓣黄刺玫、报春刺
玫、疏花蔷薇、复伞房蔷薇的花粉量大，生活力强；
一些优良的杂交后代（如雪山娇霞、天山桃源和天山
之光）的花粉量较少，也有一定的生活力。此外，由
于已经有了现代月季的部分基因，倍性也发生了改
变，推断与现代月季杂交，成功率也会有一定的提
高，因此也将它们的花粉应用到杂交试验中去，进一
步探讨杂交亲和性。
2.2 母本柱头可授性检验
部分母本花量较大，用联苯胺 -过氧化氢进行
表 2 父本花粉性状及萌发力
父本 花粉性状 花粉萌发率（%）
单瓣黄刺玫 Rosa xanthina f. spontanea 花粉量大 78.2
报春刺玫 Rosa primula 花分量大 75.3
疏花蔷薇 Rosa laxa 花粉量大 60.3
复伞房蔷薇 Rosa brunonii 单朵花花小花粉少，花序大 80.5
雪山娇霞 Xueshanjiaoxia 花粉量较少 35.5
天山之光 Tianshanzhiguang 花粉量少 12.2
天山桃源 Tianshantaoyuan 花粉量较少 25.5
32
检验，柱头可授性结果见表 3。从柱头可授性与相
应柱头发育形态的比较可以看出，花后柱头可授性
与其发育形态存在直接关系，这与王其刚等［17］研
究结果一致。柱头形态发育分 4 个阶段：柱头发育
初期（图 1a），几乎没有可授性（图 1A）；乳 突 细
胞 快 速 发 育 时 期（图1b），表现出一定可授性
（图1B）；柱 头 裂 片 平 展 期（图1c），可授性最
强（图1C）；乳突细胞萎缩期进入衰老期（图1d），
逐渐丧失可授性（图1D）。但品种间可授性最强的
时间与持续的时间长度存在差异，自花苞松动起 6
d 后均不具有可授性，这与品种特性有关。此外，柱
头开始具备强可授性时，该朵花的花萼大部分呈完
全反卷的状态，贴近花梗（但不是花萼贴近花梗
时柱头一定有强可授性，并可授性强的时期后，
花萼不再变化，柱头已老化），这一研究有助于
杂交时在去掉花瓣和雄蕊后，通过观察柱头和花
萼的形态判断花开放的程度，选取杂交的最佳时
机。由表 3 可知，大部分品种在花苞松动后 3~4
d 柱头可授性都达到最强。王其刚等［17］还发现，
月季柱头形态发育进程受温度影响较大，温度较
高时，柱头形态发育在第 1、2 阶段经历的时间较
短，夏季温度过高时，柱头老化进程加快，甚至会
发生灼伤现象。因此，适宜授粉的时间与环境温度
有关。
表 3 月季柱头可授性药剂检验结果
母本
柱头可授性状况
0 h 16 h 24 h 40 h 48 h 64 h 72 h 88 h 96 h 112 h 120 h 136 h 144 h 160 h
婴儿毯 Baby Blanket - + ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ + + + + -
无忧欢喜 Carefree Delight - + ++ ++ ++ ++ ++ ++ + + - - - -
尚普兰 Champlain - - + + + ++ ++ ++ + + + - - -
传统 Heritage + + + + + ++ ++ ++ ++ + + - - -
彼特·比尔斯 Peter Beales - - + + ++ ++ ++ ++ + + + - - -
彩虹惊艳 Rainbow Knock out - - + + + + + ++ + + + + - -
水彩 Watercolors - + + + ++ ++ ++ ++ + + + + + -
注：“-”不具可授性，“+”具可授性，“++”具强可授性。
a：柱头发育初期；A：柱头发育初期的药剂反应；b：乳突细胞快速发育时期；B：乳突细胞快速发育时期的药剂反应；
c：柱头裂片平展期；C：柱头裂片平展期的药剂反应；d：乳突细胞萎缩期；D：乳突细胞萎缩期的药剂反应
图 1 母本柱头形态发育进程与可授性变化
33
2.3 杂交结实情况
于 10 月底 11 月初采收当年杂交果实，统计结
果见表 4，共得到 656 粒杂交种子，不同亲本杂交
组合的杂交亲和性差异显著，得到的杂交亲和组合
有：雪山娇霞×单瓣黄刺玫、雪山娇霞×报春刺玫、
雪山娇霞×疏花蔷薇、Palmengarten Frankfurt ×天
山桃源、William Baffin ×疏花蔷薇、William Baffin
×（Rainbow Knock out ×疏花蔷薇）、La Sevillana
×雪山娇霞、La Sevillana ×单瓣黄刺玫、Autumn
Sunset ×疏花蔷薇、Watercolors ×报春刺玫、
Watercolors ×单瓣黄刺玫、Watercolors ×疏花蔷
薇、Watercolors ×天山桃源、Watercolors ×天山之
光、Purple Heart ×报春刺玫、George Vancouver ×
报春刺玫、George Vancouver ×单瓣黄刺玫、Lilac
Rose ×单瓣黄刺玫、Lilac Rose ×疏花蔷薇、Fiona×
（无刺狗蔷薇×报春刺玫）。其中，亲和性好的有雪
山娇霞×单瓣黄刺玫、雪山娇霞×报春刺玫、雪山
娇霞×疏花蔷薇。由于雪山娇霞是现代月季和刺玫
类蔷薇的杂交种，因此再与刺玫类蔷薇杂交相当于
回交过程，杂交亲和性较高。William Baffin ×疏花
蔷薇（结实率 38.46%）、Lilac Rose ×疏花蔷薇（结
实率 2.94%）、Autumn Sunset ×疏花蔷薇（结实率
37.5%）、Watercolors ×疏花蔷薇（结实率 21.43%）
杂交亲和性较好，这与李亚奇［18］研究结果相同（相
同组合杂交结实率依次为 72%、50%、50%、29%），
但是结实率大小存在一定差异，可能与亲本生长情
况、环境等因素有关。此外，对于杂交亲和的组合，
把其他母本与该父本杂交得到的杂交种作父本进行
杂交，也表现出亲和性。如Fiona ×报春刺玫结实率
为15.4%［19］、Fiona ×（无刺狗蔷薇×报春刺玫）结
实率为 23.08%，William Baffin ×疏花蔷薇结实率为
72%［18］、William Baffin ×（Rainbow Knock out ×疏
花蔷薇）结实率为15.79%。对于杂交没有结实的组
合，由于只是 1年的统计结果，尤其是杂交花量有
限的组合，只能说明亲和性不高，亲和性表现尚待进
一步论证。大量杂交不结实的组合，杂交亲和性较
差，可以放弃，选择其他组合继续进行杂交试验。在
杂交亲本的花粉具活力和柱头具可授性的情况下，
仍有很多不结实的现象，说明杂交亲和性反应与花
粉的活力、柱头可授性没有绝对的因果关系，这与
Pairicia 等［20］研究发现亲和性反应与花粉活力无关
的结果相同，主要原因是远缘的两个亲本之间成分
差异过大［21-22］。因此，还需大量设计杂交组合进行
试验，才能发现更多好的杂交组合，得到更多优良杂
交种。
2.4 杂交种出苗情况
2014 年 4 月，将 2013 年沙藏种子进行播种，对
出苗情况进行统计，共出苗 27 棵（表 4），出苗率较
低，分析原因可能是冬季室外气温不稳定且偏高引
起的，应改进种子沙藏方法，选择冷库 4℃恒温沙
藏。采用微生物菌剂、改变层积基质、浇灌一定浓度
的NaHCO3 溶液和使用活性炭的处理方法，有助于
打破种子休眠［18］，确保高出苗率。需要注意的是，
不同蔷薇属植物对不同处理方式的反应不同甚至相
反，因此对于新的杂交种子尚没有统一的处理技术，
促进其萌发仍采用常规处理方法。
表 4 2013—2014年蔷薇属植物杂交结果
母 本 父 本 杂交数 结实数 结实率（%） 种子数 出苗数
出苗率
（%）
杂交
年份
Autumn Sunset 疏花蔷薇 8 3 37.50 21 0 0 2013
Fiona 无刺狗蔷薇×报春刺玫 13 3 23.08 28 - - 2014
George Vancouver 单瓣黄刺玫 27 4 14.81 62 8 12.90 2013
George Vancouver 报春刺玫 21 3 14.29 37 3 8.11 2013
La Sevillana 雪山娇霞 8 3 37.50 36 3 8.33 2013
La Sevillana 单瓣黄刺玫 9 2 22.22 11 0 0.00 2013
Lilac Rose 单瓣黄刺玫 40 2 5.00 16 1 6.25 2013
Lilac Rose 疏花蔷薇 34 1 2.94 7 0 0 2013
Palmengarten Frankfurt 天山桃源 2 1 50.00 4 0 0 2013
Purple Heart 报春刺玫 5 1 20.00 7 2 28.57 2013
Watercolors 报春刺玫 11 3 27.27 15 0 0 2013
Watercolors 疏花蔷薇 28 6 21.43 77 - - 2014
Watercolors 天山桃源 15 3 20.00 16 - - 2014
Watercolors 单瓣黄刺玫 12 2 16.67 12 0 0 2013
Watercolors 天山之光 19 3 15.79 22 - - 2014
34
母 本 父 本 杂交数 结实数 结实率（%） 种子数 出苗数
出苗率
（%）
杂交
年份
William Baffin 疏花蔷薇 13 5 38.46 81 9 11.11 2013
William Baffin Rainbow Knock out ×
疏花蔷薇
19 3 15.79 15 - - 2014
Xueshanjiaoxia 单瓣黄刺玫 4 3 75.00 59 0 0 2013
Xueshanjiaoxia 报春刺玫 4 3 75.00 37 0 0 2013
Xueshanjiaoxia 疏花蔷薇 7 5 71.43 93 1 1.08 2013
Baby Blanket 报春刺玫 5 0 0 0 - - 2014
Baby Blanket 单瓣黄刺玫 18 0 0 0 - - 2014
Baby Blanket 疏花蔷薇 40 0 0 0 - - 2014
Bonica 单瓣黄刺玫 9 0 0 0 0 0 2013
Bonica 报春刺玫 6 0 0 0 0 0 2013
Bonica 疏花蔷薇 21 0 0 0 0 0 2013
Carefree Delight 报春刺玫 22 0 0 0 - - 2014
Carefree Delight 单瓣黄刺玫 20 0 0 0 - - 2014
Carefree Delight 疏花蔷薇 35 0 0 0 - - 2014
Carefree Delight 复伞房蔷薇 26 0 0 0 - - 2014
Carefree Delight 天山桃源 21 0 0 0 - - 2014
Carefree Delight 天山之光 22 0 0 0 - - 2014
Champlain 报春刺玫 31 0 0 0 - - 2014
Champlain 单瓣黄刺玫 5 0 0 0 - - 2014
Champlain 疏花蔷薇 24 0 0 0 - - 2014
Champlain 天山桃源 16 0 0 0 - - 2014
Essex 疏花蔷薇 10 0 0 0 0 0 2013
Eyeopener 单瓣黄刺玫 16 0 0 0 0 0 2013
Eyeopener 疏花蔷薇 16 0 0 0 0 0 2013
Gold Medal 复伞房蔷薇 12 0 0 0 0 0 2013
Heritage 复伞房蔷薇 5 0 0 0 - - 2014
Heritage 天山桃源 4 0 0 0 - - 2014
Heritage 天山之光 5 0 0 0 - - 2014
Heritage 雪山娇霞 5 0 0 0 - - 2014
Heritage 单瓣黄刺玫 11 0 0 0 0 0 2013
Heritage 报春刺玫 8 0 0 0 0 0 2013
La Sevillana 疏花蔷薇 4 0 0 0 0 0 2013
Lilac Rose 报春刺玫 6 0 0 0 0 0 2013
Love 单瓣黄刺玫 3 0 0 0 0 0 2013
Pearl Drift 天山桃源 9 0 0 0 0 0 2013
Peter Beales 报春刺玫 17 0 0 0 - - 2014
Peter Beales 单瓣黄刺玫 12 0 0 0 - - 2014
Peter Beales 疏花蔷薇 5 0 0 0 - - 2014
Purple Heart 雪山娇霞 3 0 0 0 0 0 2013
queen of sweden 单瓣黄刺玫 12 0 0 0 0 0 2013
Rainbow Knock out 报春刺玫 7 0 0 0 - - 2014
Rainbow Knock out 天山桃源 3 0 0 0 - - 2014
Rainbow Knock out 天山之光 7 0 0 0 - - 2014
Red Eden 雪山娇霞 4 0 0 0 0 0 2013
Rosy Cushion 疏花蔷薇 8 0 0 0 0 0 2013
Watercolors 单瓣黄刺玫 1 0 0 0 - - 2014
William Baffin 单瓣黄刺玫 26 0 0 0 0 0 2013
注：“-”为2014年采收杂交种子，尚未播种。
（续表4）
35
2.5 倍性检测结果与分析
对母本和部分子代（包括部分 2011—2012 年
的杂交种）进行了流式倍性鉴定，结果见表 5和表
6，亲本都为 4 倍体，产生的杂交后代一般都为 4 倍
体。其性状和父本很相似，可以初步判定为真实杂
种，但仍需通过其他方法进行鉴定。
4 倍体和 2 倍体亲本杂交得到的子代有 3 倍
体、4 倍体，其中，3倍体可以断定为真实杂种，其余
仍需通过其他方法鉴定。根据往年杂交试验结果，
这种产生 4 倍体的情况多有发生［19，23］，可能是由
于亲本的不对称减数分裂造成的。通过流式倍性鉴
定，韩倩［19］得到的所有杂交种中，无刺狗蔷薇×单
瓣黄刺玫、无刺狗蔷薇×报春刺玫的子代绝大部分
为 4 倍体，少数为 3倍体（表 6）。Tackholm［24］报道
了狗蔷薇组发生不均等减数分裂的情况，指出该组
植物均是杂种起源，组内的种间杂交及其他组（如
芹叶组）的种间杂交非常普遍且容易，因此狗蔷薇与
刺玫类杂交产生了大量杂交后代。狗蔷薇自交极少
出现未减数的配子，而在杂交过程中经常出现未减
数的配子［25］。这种不对称分裂的结果是以狗蔷薇为
母本的杂交后代中，75%~80%的遗传物质与母本相
同，表现为显著地偏母性遗传［26-27］，因而得到大量
4 倍体后代；而以狗蔷薇作父本时，雄性配子只有 7
条染色体，因此曾凡景［23］在用 4 倍体狗蔷薇作父本
与 2 倍体月季 Partidge 杂交时，产生了 2 倍体杂交
后代。现代月季也是高度杂合，种间杂交是否也存在
不均等减数分裂现象，有待进一步探究。
表 5 亲本体细胞染色体倍性水平
亲本 倍性　
无刺狗蔷薇 4倍体
疏花蔷薇 4倍体
George Vancouver 4 倍体
William Baffin 4 倍体
Rainbow Knock out 4 倍体
Purple Heart 4 倍体
La Sevillana 4 倍体
雪山娇霞 4倍体
报春刺玫 2倍体
单瓣黄刺玫 2倍体
表 6 杂交种体细胞染色体倍性水平
杂交种名称及编号 倍性 出苗年份
无刺狗蔷薇×单瓣黄刺玫（1-10、12、13、15-17、20、23） 4 倍体 2011
无刺狗蔷薇×单瓣黄刺玫（11、14、18、19、21、22） 3倍体 2011
无刺狗蔷薇×报春刺玫（1、2） 4 倍体 2011
Rainbow Knock out ×疏花蔷薇（1、3、4） 4 倍体 2012
William Baffin×疏花蔷薇（2、5、7） 4 倍体 2014
La Sevillana ×雪山娇霞（1、2） 4 倍体 2014
雪山娇霞×疏花蔷薇 4倍体 2014
George Vancouver ×报春刺玫（2、3） 3倍体 2014
George Vancouver ×单瓣黄刺玫（5、6） 3倍体 2014
George Vancouver ×疏花蔷薇（1-3、5-14、16、17） 4 倍体 2012
注：每个杂交组合的杂交种在1种以上的都有固定编号。
3 结论与讨论
3.1 亲本的育性对杂交结果的影响
试验中选择母本为可结实的，父本花粉都有一
定的萌发力，很多组合杂交仍不能结实；柱头可授
性试验表明，具有可授性的 7个母本（表 3）中，只有
Watercolors 产生了杂交后代（表 4）。说明亲本可育，
不是影响杂交结实的决定因素，是进行杂交的前提
条件，亲本可育，杂交不一定亲和，不亲和性是由于
远缘类型的两性成分差异过大造成的［21］。
3.2 亲缘关系对杂交亲和性的影响
亲缘关系近的杂交亲和性较好。罗玉兰［28］通过
对红刺玫与亲本月季的遗传距离与杂交实际亲和率
研究指出，与红刺玫亲缘关系越近的其亲和率较高，
杂交配对较易成功；亲缘关系相对较远的亲和率较
低，配对不易成功。本研究的父本中，单瓣黄刺玫和
报春刺玫属于芹叶组，疏花蔷薇属于桂味组，复伞房
蔷薇属于合柱组。桂味组和月季组的亲缘关系更近，
疏花蔷薇与现代月季的亲缘关系比其他野生蔷薇更
近一些，由表 3可知，疏花蔷薇参与杂交花朵数占杂
36
交总数的 30.15%，而得到的杂交果实数占总杂交果
实数的33.9%，杂交种子数占总杂交种数的 42.53%，
出苗数占总出苗数的 37.04%，无论从杂交种数还是
出苗数来说，疏花蔷薇作父本获得杂交种占总数的
比例，均大于其杂交试验数占总数的比例。说明疏花
蔷薇与现代月季杂交，其亲和性高于其他父本，亲缘
关系较近的远缘杂交组合，其杂交亲和性更好。这与
李亚奇的结论一致，疏花蔷薇和现代月季远缘杂交
能够获得更多杂交种，成苗率也比其他组合高［29］。
雪山娇霞是古老月季秋水芙蓉、月月粉与报春
刺玫的杂交后代，因此，雪山娇霞与报春刺玫或同为
芹叶组的单瓣黄刺玫亲缘关系较近，杂交过程类似
于回交过程，容易产生杂交后代。天山之光为 X 夫
人×弯刺蔷薇的杂交种，弯刺蔷薇也为桂味组，亲
缘关系与疏花蔷薇较近，本试验中Watercolors×疏
花蔷薇、Watercolors×天山之光都产生了杂交后代。
因此，与疏花蔷薇杂交亲和的母本，今后可以适当尝
试与天山之光杂交，亲和性可能较大。研究发现，对
于杂交亲和的组合，将父本换成其与其他母本的杂
交种进行杂交也表现亲和性，即两个组合的父本存
在亲缘关系，杂交亲和性表现也相同，说明亲缘关系
近，亲和性表现也较相似。
3.3 倍性对杂交亲和性的影响
同倍性的亲本杂交，双亲的染色体数目相同，更
易得到杂交种［30-32］，如现代月季与疏花蔷薇杂交。
但不同倍性的远缘杂交也多有成功的例子。4 倍体
的无刺狗蔷薇和 2 倍体的蔷薇属其他植物杂交，理
论上应该得到 3 倍体杂交后代，但实际中也会得到
4 倍体和 2 倍体的后代。至于这种不均等减数分裂
行为是否为无刺狗蔷薇所特有，其他种类是否也存
在这一现象尚不明确，蔷薇属植物的减数分裂行为
有待深入研究。
利用无刺狗蔷薇的不对称减数分裂行为，用作
母本与父本野生蔷薇（多为 2 倍体）进行杂交，得到
的子代绝大部分为 4 倍体，再与 4 倍体现代月季进
行杂交，理论上在融入 2 倍体野生蔷薇基因的基础
上，染色体数目与现代月季相同，提高了野生蔷薇与
现代月季杂交的亲和性，是月季远缘杂交育种工作
途径的创新。进一步探究无刺狗蔷薇不对称减数分
裂的机理，讨论蔷薇属其他植物是否也存在这种分
裂行为，对加快月季远缘杂交育种进程意义重大。
3.4 环境条件对杂交亲和性的影响
杂交亲和性反应与花粉活力、授粉数量、日最高
/ 最低温度和日最高 / 最低湿度无关［20］，但在有亲和
力的组合中，杂交结实率也有变化，如前文提到的对
同一杂交组合与李亚奇［18］的杂交结实率存在差异。
马燕［31］提到，花粉活力和数量与结实率正相关，温
度对花粉萌发（22℃为花粉管生长最适温度）、座果
率也有影响；良好的栽培条件对保证苗生长状况良
好也至关重要。研究发现，对一个母本进行杂交，若
得到杂交果实，会削弱其第 2年的生长势，要及时对
其进行施肥，建议隔年再进行杂交。
本研究得到了20 组杂交亲和的组合，应对其做
大量杂交，以得到更多后代，观察杂交种的性状特
征，筛选具备亲本优良性状的子代。疏花蔷薇与现
代月季杂交，亲和性高于其他父本，是优良亲本；若
得到一个杂交亲和组合，将亲本换成其杂交种或亲
缘关系近的其他亲本，再进行杂交试验，成功率较
大，因而可以由一组杂交亲和组合引出其他杂交亲
和组合，减少杂交盲目性。无刺狗蔷薇的不对称减数
分裂为月季远缘杂交育种开辟了新途径，即 4 倍体
与 2倍体杂交得到 4倍体后代，再与现代月季杂交，
从倍性水平上提高了杂交成功率；不对称减数分裂
的机理及这种现象是否为狗蔷薇特有有待进一步探
究。为提高杂交成功率，重复授粉是必要的，由于温
度对花粉萌发力和柱头可授性都有一定的影响，授
粉最佳时机是在月季开第一茬花时，夏季温度过高，
一般不宜进行露地杂交。蔷薇属植物远缘杂交的亲
和性有待不断尝试总结，筛选出好的母本和杂交组
合，收集我国抗性优良的野生亲本，将我国蔷薇属植
物的优良基因融入到现代月季中。
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（责任编辑 崔建勋）