全 文 ：3 6杨属一 些种气孔的观察
杨属一些种气孔的观察
刘惠兰 祝 健
大部分被子植物的分类系统都是以花的形态和构造作为主要依据 。 在研究 系 统 发 育
中 , 利用气孔复体的资料对于了解系统发育也是很有启发的 。 早在 1 8 6 6年 S t r a s b ur 玄e r 首
先研究了被子植物的气孔 ; V o s q u e ( 1 8 8 9 ) 研究了双子叶植物的气孔 , F l o r i n ( 1 9 3 1 )
详细地研究了裸子植物的气孔 , P a nt 和 K id w ia ( 1 9 6 7 ) ￡选 J对十字花科植物的气孔进行了
研究 , S t e b b i n s和 K h u s h ( 1 9 6 1 ) 〔 3〕对单子叶植物 4 9个科的 1 9 2个种的气孔进行 T 研究 ,
指出在一些属 , 甚至在一些科中气孔是相当稳定的 , 然而从一个分类单位到另一个分类单
位又存在着很大的变异 。 因此气孔的研究对我们了解植物的进化关系将有很大帮助 。 我们
对杨属一些种和变种 的叶的气孔的分布 、 类型以及某些气孔的发育进行了观察。 现将观察
结果报道如下 。
一 、 材 料 和 方 法
对胡杨组 S e e t 。 T u r a n g a 的 胡杨 F o p u l u s e u p h r a t i e a O l i v . , 白 杨 、 组 S e . e t 。 L e o e e
的毛 白杨 P . t o m e n t o s a C a r r . 、 银白杨 P 。 a lb a L . 和 新 疆杨 P . a l b a v a r 。 P y r a m i d a l i s
B u 乓g e . , 青杨组 S e e t 。 T r a e a m a e h a e a e 的小叶杨 P . S i m o n i i C a r r . 和 青杨 P 。 e a t h乒y a n a
R七h d . ,黑杨组 S e e t . A i g e i r o s 的箭杆杨 P . n i g r a v a r . t h e v e s t i n a B o a o . 等的叶片进 行
了观察研究 。 胡杨 、 青杨和小叶杨的叶片取自宁夏农学院植物标本室的蜡叶标本干材料 ,
其余的材料采 自中卫碱碱湖林场 、 银川人 民公园及宁夏农学院校园的生活植物上的新鲜叶
片 。 干材料在水中煮沸 10 一 15 分钟 , 用 5 %的氢氧化钠在室温下处理 2 小时 , 剥下表皮 ,
醋酸洋红染色 , 制成装片一供观察 。 新鲜材料用 F ar l n e r液固定 , 用段续川教授的解离 法解
离出表皮 , 番红一固绿染色 , 树胶封芷 , 另用 F , A . A . 固定 , 石蜡切片法制成横切片 , 切
片厚 13 微米 , 番红一固绿染色 , 树胶封芷 。
每种用 2 一 3 表皮装片 , 随机取 50 个视野 , 统计气孔数 , 计算单位面积中 的气 孔数
( 平均值 ) , 并测量气孔器的长度与宽度 , 计算其平均面积 。
二 、 观 察 结 果
( 一 ) 成熟的表皮
我们所观察的上述种和变种的叶子 , 除白杨 、 银白杨 、 新疆杨 上 表 皮 无 气 孔 分布
〔图 1 〕而下表皮有气孔分布外 , 其它种的上下表皮均有气孔分布 。 但 白杨组的毛白杨和
宁 夏 农 学 院 学 报
卜新疆杨下表皮只有一种类型的气孔 , 即平列细胞型气孔 〔图 2 〕 , 而青杨组的小叶杨和青
杨下表皮有两种类型的气孔 , 即平列细胞型气孔和环绕辐射型气孔 〔图 3 〕 。 胡杨组的胡
杨上下表皮均为平列细胞型一种类型的气孔 , 而黑杨组的箭杆杨上表皮仅有平列细胞型气
孔 , 下表皮有平列细胞型和环绕辐射型二类气孔 〔 图 连 〕 。 成熟表皮细胞的垂周壁 , 除小
叶杨 〔图 3 〕 和青杨为波状之外 , 其它均为直的 。 气孔器的大小 、 单位面积上的气孔数以
及二种类型的气孔所占的比例也有很大差异 ( 见表 工 ) 。
表 工 杨属一些种气孔的大小 、 数量及二种类型气孔 的比例
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( 二 ) 气孔的类型及发育
胡杨组的胡杨和白杨组的毛白杨 、 银 白杨与新疆杨均仅有平列型一种类型的气孔 , 而
青杨组的青杨 、 小叶杨和黑杨组的箭杆杨的下表皮具平列型和环绕辐射型两种 类 型 的气
孔 。
平列细胞型气孔器的保卫细胞为肾形 , 其整个形状呈长椭形 、 椭园形或园形 , 在各个
种或变种中其形状较一致而稳定 , 但在大小上有很大差异 , 其面积为 2 8 “ ”一 7 2 “ s m m 。 这
类气孔的特点是具 2 至多个付卫细胞 , 并与保卫细胞成平行排列 。 气孔两侧的付卫细胞数
相等或不等 , 并且常常发生对称的或不对称的分裂 , 分裂面多平行于 〔图 5 〕或 垂 直 于
〔图 6 〕 保卫细胞 , 少数成斜裂 〔 图 7 〕 。 气孔两侧付卫细胞的分裂方向一致或不一致 〔图
8 〕 。 在叶片上这类气孔的形成较早并较整齐 。
环绕辐射型气孔的形成较迟 , 持续时间也较长 , 因而在成熟的叶片上还可明显地观察
到其发育过程 , 但其数量较少 , 占叶片下表皮气孔数的 5 %左右 , 并且散生在平列细胞型
气孔之间 。 其付卫细胞为中周型 〔 ` 〕 。 叶 的原表皮细胞 〔图 9 、 10 〕经不等分裂 , 形成大小
两个细胞 〔图1 1 〕 , 小的一个细胞为保卫细胞的母细胞 。 此时保卫细胞母细胞诱导周围的
表皮细胞各进行一次不等的分裂 , 形成大小两个细胞 , 小的细胞紧靠保卫细胞母细胞 , 形
成一圈付卫细胞 〔 图12 〕 。 其细胞的长轴垂直于保卫细胞母细胞 , 呈辐射状 〔 图 1 3 〕 。 然
杨属一些种气孔的观察
后保卫母细胞进行一次均等分裂 , 形成两个保卫细胞 , 但两个保卫细胞之间并不裂开形成
孔 口 〔图 1 4 〕 , 而是中层膨大增厚成透镜状 〔图 1 5 〕 , 然后溶解消失形成气孔的孔 口 。 在
保卫母细胞阶段 , 保卫母细胞的细胞壁与付卫细胞的内向壁是重叠的 〔图 1 3 〕 , 这说明保
卫母细胞低于付卫细胞 。 而在保卫母细胞均等分裂并发育成两个成熟的保卫细 胞 的过 程
中 , 将周 围的付卫细胞推开 , 使保卫细胞和付卫细胞处在同一平面上 , 形成一个成熟的环
绕辐射型气孔 〔图 1 6 〕 。
许多细胞围绕一个中心细胞呈辐射状的结构并不能肯定就必然的形成气孔复体 , 有时
也可能形成表皮毛 。 在形态上 , 二者在发育初期是极为相似 , 很难辨认 。 但是根据其在叶
片上的位置和中心细胞染色深浅就可以推断 〔图 1 7 〕 。 E il z a be ht G . 卡特〔 2 ’指出 : “ 许
多单子叶植物的保卫细胞母细胞是 由表皮细胞不对称分裂形成的 , 这个过程和根表皮层上
有些表皮毛的形成相似 。 在禾草类的叶子和茎上 , 这样形成的小的异细胞可能发生成一个
毛 , 一对保卫细胞或一个硅质细胞加上一个栓质细胞 。 它的最后发育至少部分地要看它在
表皮层上的位置 ” 。 一般与叶脉相对的或附近 的表皮上的这种结构 , 其中心细胞染色较浅
〔图 1 7 〕 , 常形成表皮毛 〔图 18 一 20 〕 。 而与叶肉相对应部分的表皮上的这种结构 , 其中
心细胞即保卫细胞母细胞染色较深 , 这可能是在形成气孔保卫细胞的过程中还要进行一次
分裂的缘故。
三 、 讨论与结论
仅所观察的杨属一些种或变种中 , 白杨组的毛白杨 、 银白杨和新疆杨叶的上表皮均无
气孔分布 , 下表皮仅分布有平列细胞型一类气孔 。 胡杨组的胡杨叶片上下表皮均有气孔分
布 , 而且均为平列细胞型 。 青杨组的青杨上表皮仅有平列细胞型气孔 , 但数量比黑杨组的
箭杆杨和胡杨组的胡杨均较少 , 而下表皮有平列细胞型和环绕辐射型两类气孔 , 但环绕辐
射型气孔仅占下表皮气孔的 5 %左右 。 黑杨组的箭杆杨上下表皮均有气孔分布 , 上表皮仅
有平列细胞型一类气孔 , 而下表皮具平列细胞型和环绕辐射型两类气孔 。 由上可以看出在
同一属的不同组之间气孔的分布与类型是有一定规律性的 , 但依此认为对属以下的分类学
有一定意义的估价还为时尚早 , 也不充分 , 因为我们所研究的种数太少 , 而且对大叶杨组
的种还未曾观察 。
在杨属中的青杨组和黑杨组植物的叶片主要具平列细胞型的气孔之外 , 还有环绕辐射
型气孔 。 这种气孔较平列细胞型气孔成熟迟 , 持续时间较长 , 散生在平列细胞气孔之间 。 在
其发育过程中 ,付卫细胞先形成 ,而保卫细胞成熟却较晚 。 S t b ib sn 和 K h us h ( 1 9 6 1 ) 〔 3 ’认
为具多数付卫细胞的气孔类型是最原始的 , 其它气孔类型是由于付卫细胞的减少而独立的
来源于多付卫细胞的类型 。 但也有人〔 “ ’认为平列细胞型气孔早在石碳纪的化石植物中就巳
出现 , 因而是较原始的。 根据我们的观察 , 环绕辐射型气孔仅在杨属的较进化的两个组即
青杨组和黑杨组中有分布 , 其形成较平列细胞型为迟 。 我们认为平列细胞型气孔是较原始
的 , 而环绕辐射型气孔是较进化的。
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参 考 文 献
〔 1 〕 K. 伊稍 , 1 9 7 7 《 种子植物解剖学 》 ( 第二版 ) , 李正理译 , 上海科学技术出
版社 , 第 64 一 68 页
〔 2 〕 E 。 G .卡特 , 《 植物解剖学 》 ( 试验和解说 ) 上册 , 李正理译 , 科学出版社 ,
9 1页
〔 3 〕 G . L e d y a r d S t e b b i n s a n d G u r d e v 5 . K h u s h , 1 9 6 1 , V a r i a t i o n i n t h e
e r g a n i z a t i o n o f t h
e s t o m a t a l
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x i n t h e l e a f
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〔 4 〕 D . D . P a n t a n d P . F . K i d w a i , 1 9 6 7 , D e v e l o p m e n t o f s t o m a t a i n s o m e
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e r a e , A n n
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〔 5 〕 J o h n L . R o t h , J r . a n d D a v i d L . D i l e h e r , 1 9 7 9 , I n v e s t i g e t i o n s o f
a n g i o s P e r m u s f r o m t h e e o e e n e o f n o r t h a m e r i e a s t i p u l a t e l e a v e s o f
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