全 文 ：胡椒属植物为攀援状亚灌木或木质藤本植物，
原产于印度西部的高止山脉， 约800种以上， 中国
共有 35种， 海南省有 9种和 1个变种[1]。 胡椒具
多种用途， 其种植规模、 产量和价值在所有香料中
均居首位， 被称为 “香料之王” 和 “乌(黑)金”。
中国自19世纪40年代末在海南琼海引种以来， 胡
海南胡椒属植物资源形态多样性聚类分析①
姜 艳② 刘进平③
(海南大学农学院 海南儋州 571737)
摘 要 在胡椒属植物中， 栽培胡椒具有很高的经济价值， 野生胡椒资源也具重要的开发价值。 为了解海南
胡椒属植物的遗传多样性， 本研究采集了 74份材料， 对其形态性状进行了多样性分析。 结果表明， 所研究的
28个形态性状其平均变异系数为 51%。 数量性状中， 侧枝长度的变异系数最大， 为 91%， 叶片宽的变异系数最
小， 为 46%； 质量性状中， 主蔓被毛指数变异系数最大， 为 170%， 成熟叶片颜色指数的变异系数最小， 为 9%。
采用数量分类法对海南胡椒属植物的种质资源多样性进行了形态聚类分析， 在阈值为 0.139处， 74份胡椒种
质被分为 3大类群； 在阈值为 0.032处， 74份胡椒种质可分成 SG1(所有的海南蒟)、 SG2(6份假山蒟)、 SG3(6
份假山蒟和 3份华南胡椒)、 SG4(8份假山蒟和 4份细叶青蒌藤)、 SG5(假蒟和蒌叶)、 SG6(印尼大叶种、 班尼
叶尔一号和古晋种 3个栽培品种)、 SG7(9份大叶蒟和 2份复毛胡椒)和 SG8(16份毛蒟和 1份苎叶蒟)8个亚类。
关键词 胡椒属 ； 形态性状 ； 遗传多样性 ； 聚类分析
分类号 R595.9
Cluster Analysis of Morphological Diversity of Piper spp. in Hainan
JIANG Yan LIU Jinping
(Agronomy College, Hainan University, Danzhou, Hainan 571737, China)
Abstract Of Piper plants, Piper nigrum has high economic value, and wild pepper resources also have
important value for development. In order to understand the genetic diversity of Piper plants in Hainan,
morphological diversity of 74 Piper plants collected in Hainan was analyzed by cluster analysis and
principal component analysis. The results showed that the average coefficient of variation was 51% for
28 morphological characters studied. Of quantitative characters, the variation coefficient of the lateral
length was maximal (91%) and that of the leaf width was minimal (46%); of qualitative characters, the
variation coefficient of the hair index for main vines was largest (170%) and that of color index for
mature leaves smallest (9%). Cluster analysis of the morphological diversity of 74 Piper plants in Hainan
was conducted. All Piper plants were clustered into three major groups at the threshold value of 0.139.
At the threshold value of 0.032, 74 Piper germplasm resources were divided into eight sub-groups: SG1
(all plants of P. hainanense), SG2 (6 plants of P. curtipedunculum), SG3 (6 plants of P. curtipedunculum
and 3 plants of P. austrosinense), SG4 (8 plants of P. curtipedunculum and 4 plants of P. kadsura), SG5
(P. sarmentosum and P. betle), SG6 (P. nigrum), SG7 (9 plants of P. laetispicum and 2 plants P. bonii),
SG8 (16 plants of P. puberulum and P. boehmeriaefolium).
Keywords Piper spp. ; morphological character ; genetic diversity ; cluster analysis
① 基金项目： 国家自然科学基金项目(31060204)。
收稿日期： 2011-02-28； 责任编辑/叶庆亮； 编辑部 E-mail： rdnk@163.com。
② 姜 艳， 在读硕士， 研究方向为作物遗传育种。
② 通讯作者： 刘进平， 副教授， 从事作物遗传育种与植物分子遗传学研究。
Vol．31, No．3
2011年3月 热 带 农 业 科 学
CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE
第31卷第3期
Mar． 2011
1- -
2011年3月 第31卷第3期热带农业科学
表 1 观察记录的 74份胡椒属种质的编号、 名称和来源
编号 物种 编号 物种 来源
A1 海南蒟(P. hainanense Hemsl.) A2海南蒟(P. hainanense Hemsl.) 海南尖峰岭
A3 复毛胡椒(P. bonii C.DC) A4大叶蒟(P. laetispicum C.DC) 海南尖峰岭
A5 大叶蒟(P. laetispicum C.DC) A6假山蒟(P. curtipedunculum C.DC) 海南尖峰岭
A7 海南蒟(P. hainanense Hemsl.) A8假山蒟(P. curtipedunculum C.DC) 海南尖峰岭
A9 大叶蒟(P. laetispicum C.DC) A10海南蒟(P. hainanense Hemsl.) 海南尖峰岭
A11大叶蒟(P. laetispicum C.DC) A12海南蒟(P. hainanense Hemsl.) 海南尖峰岭
A13大叶蒟(P. laetispicum C.DC) A14大叶蒟(P. laetispicum C.DC) 海南尖峰岭
A15复毛胡椒(P. bonii C.DC) A16海南蒟(P. hainanense Hemsl.) 海南尖峰岭
A17假山蒟(P. curtipedunculum C.DC) A18海南蒟(P. hainanense Hemsl.) 海南尖峰岭
A19海南蒟(P. hainanense Hemsl.) A20假山蒟(P. curtipedunculum C.DC) 海南尖峰岭
A21海南蒟(P. hainanense Hemsl.) A22海南蒟(P. hainanense Hemsl.) 海南尖峰岭
A23海南蒟(P. hainanense Hemsl.) B1假山蒟(P. curtipedunculum C.DC) 陵水吊罗山
B2 海南蒟(P. hainanense Hemsl.) B3大叶蒟(P. laetispicum C.DC) 陵水吊罗山
B4 大叶蒟(P. laetispicum C.DC) B5假山蒟(P. curtipedunculum C.DC) 陵水吊罗山
B6 假山蒟(P. curtipedunculum C.DC) B7假山蒟(P. curtipedunculum C.DC) 陵水吊罗山
B8 大叶蒟(P. laetispicum C.DC) B9假山蒟(P. curtipedunculum C.DC) 陵水吊罗山
B10海南蒟(P. hainanense Hemsl.) B11海南蒟(P. hainanense Hemsl.) 陵水吊罗山
B12假山蒟 (P. curtipedunculum C.DC) B13假山蒟(P. curtipedunculum C.DC) 陵水吊罗山
B14假山蒟 (P. curtipedunculum C.DC) B15假山蒟(P. curtipedunculum C.DC) 陵水吊罗山
B16假山蒟 (P. curtipedunculum C.DC) B17假山蒟(P. curtipedunculum C.DC) 陵水吊罗山
B18假山蒟 (P. curtipedunculum C.DC) B19假山蒟(P. curtipedunculum C.DC) 陵水吊罗山
C1 华南胡椒(P. austrosinense Tseng) C2假山蒟(P. curtipedunculum C.DC) 海南黎母山
C3 假山蒟 (P. curtipedunculum C.DC) C4华南胡椒(P. austrosinense Tseng) 海南黎母山
C5 假山蒟 (P. curtipedunculum C.DC) D1毛蒟[P. puberulum(Benth.)Maxim.] 海南五指山
D2 细叶青蒌藤[P. kadsura(Choisy)Ohwi] D3毛蒟[P. puberulum(Benth.)Maxim.] 海南五指山
D4 细叶青蒌藤[P. kadsura(Choisy)Ohwi] D5细叶青蒌藤[P. kadsura(Choisy)Ohwi] 海南五指山
D6 毛蒟[P. puberulum(Benth.)Maxim.] D7细叶青蒌藤[P. kadsura(Choisy)Ohwi] 海南五指山
D8 毛蒟[P. puberulum(Benth.)Maxim.] D9毛蒟[P. puberulum(Benth.)Maxim.] 海南五指山
来源
海南尖峰岭
海南尖峰岭
海南尖峰岭
海南尖峰岭
海南尖峰岭
海南尖峰岭
海南尖峰岭
海南尖峰岭
海南尖峰岭
海南尖峰岭
海南尖峰岭
海南尖峰岭
陵水吊罗山
陵水吊罗山
陵水吊罗山
陵水吊罗山
陵水吊罗山
陵水吊罗山
陵水吊罗山
陵水吊罗山
陵水吊罗山
海南黎母山
海南黎母山
海南黎母山
海南五指山
海南五指山
海南五指山
海南五指山
椒种植已遍及海南 19个市(县)， 产量占全国总产
的80%。 胡椒业已成为海南省的一大优势产业[2,3]，
在海南省传统出口创汇产品中， 有着重要位置。 在
海南一些地区， 胡椒产值成为农民的主要收入， 已
广为流传着 “一金二银三胡椒” 的说法。 不仅栽培
胡椒具有很高的经济价值， 野生胡椒资源也具有重
要的开发价值[4]。
国内外目前对胡椒的研究着重在栽培和次生代
谢物的提取等方面， 对胡椒属植物资源多样性方面
的研究很少。 近年来， 数量分类学发展迅速[5,6]，
以主成分分析和聚类分析为基础的数量性状分析已
广泛应用于玉米[7-11]、 白菜[12]、 睡莲[13]、 蚕豆[14]、 谷
子[15]、 桃[16]、 豌豆[17]、 小麦[18]和燕麦[19]等作物的种
质资源分类及遗传多样性分析中， 为作物的起源与
进化、 杂交育种及杂种优势模式的确立提供依据。
本试验采用数量分类法对 74份海南胡椒属植物的
形态标记进行了研究， 以期为系统、 全面地评价胡
椒种质资源多样性奠定理论基础， 同时也具有一定
的实践意义。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
分别采自海南尖峰岭(A1-A23)、 陵水吊罗山
(B1-B19)、 黎母山(C1-C5)和五指山(D1-D22)的 69份野
生胡椒种质， 儋州的蒌叶(F2)、 假蒟(F1)和1个栽培
种胡椒(古晋种 F3)， 万宁兴隆热带植物园的 2个胡
椒栽培种(印尼大叶种E1和班尼叶尔-1 E2)， 共计 74份
(表1)。 于2008年7月至2009年7月间采集后移植
或扦插于海南大学农学院试验基地温室内， 在相同的
生长条件下生长1a后， 于2010年7月取样研究。
2- -
姜 艳 等 海南胡椒属植物资源形态多样性聚类分析
编号 物种 编号 物种 来源
D10毛蒟[P. puberulum(Benth.)Maxim.] D11毛蒟[P. puberulum(Benth.)Maxim.] 海南五指山
D12毛蒟[P. puberulum(Benth.)Maxim.] D13毛蒟[P. puberulum(Benth.)Maxim.] 海南五指山
D14毛蒟[P. puberulum(Benth.)Maxim.] D15毛蒟[P. puberulum(Benth.)Maxim.] 海南五指山
D16毛蒟[P. puberulum(Benth.)Maxim.] D17毛蒟[P. puberulum(Benth.)Maxim.] 海南五指山
D18毛蒟[P. puberulum(Benth.)Maxim.] D19毛蒟[P. puberulum(Benth.)Maxim.] 海南五指山
D20毛蒟[P. puberulum(Benth.)Maxim.] D21苎叶蒟(P. boehmeriaefolium Wal.) 海南五指山
D22华南胡椒(P. austrosinense Tseng) E1印尼大叶种(Lampong Type.) 兴隆植物园
E2 班尼叶尔一号(Panniyur-1) F1假蒟(P. sarmentosum Roxb.) 海南儋州
F2 蒌叶(P. betle. Linn.) F3古晋种(Kuching) 海南儋州
来源
海南五指山
海南五指山
海南五指山
海南五指山
海南五指山
海南五指山
海南五指山
兴隆植物园
海南儋州
续表 1 观察记录的 74份胡椒属种质的编号、 名称和来源
1. 2 方法
按照李开棉[20]对胡椒种质资源的数据质量控制
规范所述的性状， 根据所选种质的实际生长状况，
选择生长方式、 主蔓粗度、 主蔓被毛、 主蔓气根数
量、 主蔓光滑度、 主蔓颜色、 分支类型、 枝序数量、
侧枝生长方向、 侧枝长度、 侧枝节数、 枝条密度、
嫩叶颜色、 成熟叶片颜色、 叶柄长、 叶片长、 叶片
宽、 叶片厚、 叶形、 叶基形、 叶尖形、 叶缘、 叶脉、
叶背面被毛情况、 叶正面被毛情况、 叶柄着生角
度、 叶柄柔毛情况和茎横切面形状等 28个性状对
表 1中的 74个胡椒种质进行观测记录， 并按表 2
中的标准对性状具有情况赋值， 将上述 28个性状
共2072个数据输入电脑， 用Excel2003进行数据
统计， 以SAS程序中的离差平方和法进行聚类。
序号 形态性状 记载标准
1 生长方式
以该种质所有植株为观测对象， 目测并确定生长方式[1攀缘式(攀爬在支撑物上)、 2蔓生
式(在地上蔓延)、 3直立式(无支撑物)]
2 主蔓粗度
样本同1。 用游标卡尺从距地面40cm处节间部位测量所有主蔓的直径， 计算平均值。 单位
为cm， 精确到0.1
3 主蔓被毛 样本同1。 目测或触摸植株主蔓确定是否被毛(0无、 1有)
4 主蔓气根数量
样本同1。 观测植株主蔓着生气根的节的数量以及每个节位气根数量， 综合确定气根的多
少(0无、 1少、 2多)
5 主蔓光滑度 样品同1。 目测或触摸植株主蔓表皮， 确定主蔓光滑度(1光滑、 2粗糙、 3急粗糙)
6 主蔓颜色
样本同1。 目测并与标准色卡进行比较， 按照最大相似原则确定主蔓颜色[1棕色、 2褐
色、 3黄绿色、 4其他(注明)]
7 分支类型
样本同1。 每株在1m高处随机选取2个枝序， 调查每个枝序的分枝级数， 依据分枝级数确定
分枝类型[1二分枝(≤二次分枝)、 2多分枝(≥3次分枝)]
8 枝序数量
数量同1。 在未经修剪的情况下， 每株选2条主蔓， 记录离地1m高范围内主蔓抽生的一级枝
序数量， 计算平均值， 单位为个， 精确到1个。 根据观测结果， 确定胡椒种质枝序数量[1
少(一级枝序数＜9)、 2多(一级枝序数≥9)标准品种-印尼大叶种]
9 侧枝着生方向
样本同1。 于每株中部选2个枝序， 目测结合量角器测量植株一级分枝与主蔓的夹角， 计算
平均值。 单位为度(°)， 精确到1。 参照下列标准， 确定种质侧枝着生方向[1直立(＜30°)、
2平展(30°～120°)、 3下垂(＞120°)]
10 侧枝长度
样品同1。 每株在1m高范围内随机选5条2级分枝， 用直尺测量分枝长度， 计算平均值。 单
位为cm， 精确到0.1
11 侧枝节数 采用10的样本。 记载5条侧枝的节数， 计算平均值。 单位为节， 精确到1节
12 枝条密度
样本同1。 于主蔓1m高度范围内选3个枝序， 通过与当家品种印尼大叶种比较， 观测并确定
种质枝条密度(3稀疏： 每个枝序少于15条枝； 5中等： 每个枝序15～20条枝； 7稠密：
每枝序20条枝以上)
13 嫩叶颜色
心梢抽生期叶片完全伸展阶段， 以该种质所有植株为对象， 采用目测观察嫩叶的颜色， 并与
标准色卡进行比较， 按最大相似原则确定嫩叶颜色(1淡绿、 2黄绿、 3绿、 4深绿、 5其他)
14 成熟叶片颜色
叶片成熟稳定阶段， 以该种质所有植株为对象， 采用目测观察叶片的颜色， 并与标准色卡
进行比较， 按最大相似原则确定成熟叶片颜色(1淡绿、 2绿、 3深绿)
表 2 海南胡椒种质资源形态性状及记载标准
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2011年3月 第31卷第3期热带农业科学
表 3 胡椒种质形态性状基本统计结果
序号 性状 最大值 最小值 平均值 标准差 序号 性状 最大值 最小值 平均值 标准差
变异系
数/%
1 生长方式 2.00 1.00 1.03 0.16 15叶形 5.00 1.00 3.92 1.32 34
2 主蔓粗 0.48 0.09 0.18 0.09 16叶柄长度 7.10 0.40 2.33 1.41 61
3 主蔓被毛 1.00 0.00 0.26 0.44 17叶片长度 17.30 1.90 6.38 3.74 59
4 主蔓气根数量 2.00 1.00 1.15 0.36 18叶片宽度 9.20 1.40 4.24 1.95 46
5 主蔓光滑度 2.00 1.00 1.38 0.48 19叶片厚度 0.06 0.01 0.02 0.01 61
6 主蔓颜色 4.00 1.00 3.51 1.11 20叶基形状 4.00 1.00 2.53 0.76 30
7 分支类型 2.00 1.00 1.07 0.25 21叶尖形状 2.00 1.00 1.32 0.47 35
8 枝序数量 2.00 1.00 1.07 0.25 22叶缘形状 2.00 1.00 1.27 0.44 35
9 侧枝着生方向 2.00 1.00 1.78 0.41 23叶脉类型 3.00 1.00 1.43 0.52 36
10 侧枝长度 143.80 4.80 32.48 29.70 24
成熟叶背面
被毛情况
3.00 0.00 1.00 1.19 119
11 侧枝节数 28.90 2.00 8.96 5.71 25
成熟叶正面
被毛情况
2.00 0.00 0.53 0.84 160
12 枝条密度 7.00 3.00 3.22 0.78 26叶柄着生角度 3.00 1.00 1.95 0.57 29
13 嫩叶颜色 4.00 1.00 1.22 0.64 27叶柄柔毛 2.00 1.00 1.39 0.49 35
14 成熟叶片颜色 3.00 2.00 2.92 0.27 28茎横切面形状 3.00 1.00 1.19 0.54 45
变异系
数/%
16
50
17
31
35
31
24
24
23
91
4
24
53
9
序号 形态性状 记载标准
15 叶形
植株树冠中上部随机选取成熟稳定叶片10片， 目测并参照胡椒图1， 以最多出现的情形确
定种质叶形(1卵形、 2卵形-椭圆形、 3卵形-披针形、 4椭圆形-披针形、 5心形)
16 叶柄长度 样本同15。 测量叶片基部至叶柄基部的距离， 计算平均值。 单位为cm， 精确到0.1
17 叶片长度 样本同15。 测量叶片基部至叶尖的距离， 计算平均值。 单位为cm， 精确到0.1
18 叶片宽度 样本同15。 测量叶片最宽处的宽度， 计算平均值。 单位为cm， 精确到0.1
19 叶片厚度 样本同15。 用卡尺测量叶片最厚处的厚度， 计算平均值。 单位为mm， 精确到0.1
20 叶基形状
样本同15。 目测并参照胡椒图， 按照最大相似原则确定种质叶基形状(1圆形、 2心形、 3锐
角形、 4倾斜形)
21 叶尖形状 样本同15。 目测并参照胡椒图， 按照最大相似原则确定种质叶尖形状(1锐尖、 2急尖)
22 叶缘形状 样本同15。 目测并参照胡椒图， 按照最大相似原则确定种质叶缘形状(1平滑、 2波浪状)
23 叶脉类型 样本同15。 目测并根据胡椒图确定叶片的叶脉类型(1叶脉向叶尖聚集、 2弧形脉、 3侧脉弯曲)
24 成熟叶背面 样本同15。 目测确定成熟叶背面被毛情况(0无、 1稀、 2密)
被毛情况
25 成熟叶正面 样本同15。 目测确定成熟叶正面被毛情况(0无、 1稀、 2密)
被毛情况
26
27
28
叶柄着生角度
叶柄柔毛
茎横切面形状
样本同15。 目测叶柄与主蔓自然夹角的角度(1直立、 2半直立、 3平展)
样本同15。 目测叶柄柔毛情况(1无、 2有)
任选一茎目测茎的形状(1圆形、 2椭圆形)
续表 2 海南胡椒种质资源形态性状及记载标准
2 结果与分析
2. 1 形态性状的基本统计分析
对74份胡椒种质材料的28个形态性状的基本
统计结果表明， 不同种质材料间存在较大的差异，
同一性状在不同材料间表现出不同程度的多态性。
28个形态性状的平均变异系数为 51%。 数量性状
中， 侧枝长度的变异系数最大， 为91%， 叶片宽的
变异系数最小， 为46%； 质量性状中， 主蔓被毛指
数变异系数最大， 为 170%， 成熟叶片颜色指数的
变异系数最小， 为 9%。 变异系数越大， 说明该性
状在种间的差异越大， 利用该性状鉴别种质的可能
性越强， 同时也说明了该性状的变异越丰富。
2. 2 胡椒种质的形态性状主成分分析
由于研究的胡椒形态性状较多， 通过多变量的
主成分分析能够更加清晰地显示各因素在形态多样
性构成中的作用。 由于试验中所考察的 21个性状
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姜 艳 等 海南胡椒属植物资源形态多样性聚类分析
性状 Prin1 Prin2 Prin3 Prin4 Prin5 Prin6 Prin7
主蔓被毛 -0.306789 0.199488 -0.066673 -0.122247 0.290629 0.159845 0.013645
成熟叶背面被毛情况 -0.053776 0.429468 -0.007523 0.017422 0.175280 -0.065038 0.036432
成熟叶正面被毛情况 -0.335763 0.143899 -0.059932 0.005133 0.214886 0.113989 0.116673
侧枝长度 0.166033 -0.060777 0.504026 0.048787 0.112632 0.193666 0.092157
侧枝节数 0.077317 -0.138668 0.451625 0.182002 0.051106 0.420970 -0.020571
叶柄长度 0.008291 0.107108 0.517278 -0.201281 -0.015789 -0.229586 0.067157
叶片厚度 0.308421 0.180386 -0.007569 0.061264 0.060787 -0.153509 -0.091754
主蔓粗度 0.302037 0.160879 -0.051189 -0.067512 -0.117930 0.433078 0.134940
嫩叶颜色 0.184983 0.303855 0.000061 0.192874 -0.169978 -0.335678 -0.167626
叶片长度 0.335941 0.135971 -0.031109 -0.086185 0.298185 0.005184 0.107163
叶片宽度 0.290591 0.158318 0.195764 -0.150557 0.311136 -0.089031 0.073645
径横切面形状 -0.022821 -0.178164 -0.107181 0.510708 0.072667 -0.065710 0.062829
主蔓气根数量 0.197625 0.347935 -0.053933 0.125115 -0.036329 -0.036622 -0.217515
主蔓光滑度 -0.177919 0.329032 -0.118667 -0.036045 -0.049505 0.364589 0.092350
主蔓颜色 -0.204439 -0.292173 0.092657 -0.142697 0.394529 -0.176372 -0.125914
叶形 -0.194968 0.124010 0.140150 0.366285 0.193016 0.129441 -0.037626
叶基形状 0.250249 -0.047205 -0.344205 -0.161572 0.296248 0.283806 -0.044627
叶尖形状 0.167042 -0.240375 -0.128736 -0.330414 0.266373 -0.071846 -0.187749
叶缘形状 0.122109 -0.066269 -0.073594 0.480016 0.400867 -0.005418 -0.274220
叶脉类型 0.181113 -0.153429 -0.149530 0.181883 0.072258 -0.161304 0.811130
叶柄柔毛 -0.222464 0.276788 0.069451 -0.044959 0.253538 -0.244618 0.228880
说明： Prin 1-21分别表示主成分1-21。
表 4 海南胡椒属植物形态性状主成分分析相关矩阵特征值
主成分 特征值 差值 贡献率/%累计贡献率/%
Prin1 6.38169875 1.59931881 0.3039 0.3039
Prin2 4.78237994 2.17650811 0.2277 0.5316
Prin3 2.60587183 0.44551312 0.1241 0.6557
Prin4 2.16035871 1.09898521 0.1029 0.7586
Prin5 1.06137351 0.21159668 0.0505 0.8091
Prin6 0.84977683 0.14491607 0.0405 0.8496
Prin7 0.70486076 0.06676913 0.0336 0.8832
Prin8 0.63809163 0.22940168 0.0304 0.9135
Prin9 0.40868994 0.02234245 0.0195 0.9330
Prin10 0.38634749 0.11360919 0.0184 0.9514
Prin11 0.27273830 0.09283866 0.0130 0.9644
Prin12 0.17989964 0.01756513 0.0086 0.9730
Prin13 0.16233451 0.04873326 0.0077 0.9807
Prin14 0.11360124 0.01655561 0.0054 0.9861
Prin15 0.09704563 0.02722113 0.0046 0.9907
Prin16 0.06982450 0.01061543 0.0033 0.9940
Prin17 0.05920907 0.02674548 0.0028 0.9969
Prin18 0.03246358 0.01147043 0.0015 0.9984
Prin19 0.02099316 0.01077228 0.0010 0.9994
Prin20 0.01022087 0.00800076 0.0005 0.9999
Prin21 0.00222011 0.0001 1.0000
表 5 海南胡椒属植物形态性状主成分分析特征向量
说明： Prin 1-7分别表示主成分1-7。
存在显著的差异(表 3)， 因此对这 21个性状进一
步作主成分分析， 以寻求诸多性状的综合因子。 采
用 SAS软件的主成分分析， 所得到的 21个主成分
中， 前 7个主成分对变异的累计贡献率达 88.32%
(表4)， 基本上反应了原指标的信息。
表5显示， 第1主成分的特征向量中， 叶片长
度的值最大， 其次是叶片厚度， 其他形状较小， 反
应了胡椒叶片大小， 因此可称为叶片形状大小指
标。 第 2主成分向量中， 成熟叶背面被毛情况最
大， 成为被毛指标。 第3主成分向量中， 叶柄长度
最大， 其次是侧枝， 它们与胡椒株序的大小相关，
因此称为株序指标。 第4主成分向量中， 径横切面
形状最大， 称为径形状指标。 第 5主成分向量中，
叶缘形状最大， 称为叶型指标。 第 6主成分向量
中， 主蔓粗度最大， 称为主蔓指标。 第7主成分向
量中， 叶脉类型最大， 称为叶脉指标。
2. 3 基于形态性状的聚类分析
对74份胡椒种质的28个形态性状进行聚类分
析(图 1)。 结果显示， 在阀值为 0.139时， 将 74
5- -
2011年3月 第31卷第3期热带农业科学
说明： 海南蒟(P. hainanense)(A1、 A2、 A7、 A10、 A12、 A16、 A18、 A19、 A21、 A22、
A23、 B2、 B3、 B4、 B10、 B11)， 复毛胡椒(P. bonii)(A3、 A15)， 大叶蒟(P. laetispicum)
(A4、 A5、 A9、 A11、 A13、 A14、 B8)， 假山蒟(P. curtipedunculum)(A6、 A8、 A17、 A20、
B1、 B5、 B6、 B7、 B9、 B12、 B13、 B14、 B15、 B16、 B17、 B18、 B19、 C2、 C3、 C5)， 华
南胡椒(P. austrosinense)(C1、 C4、 D22)， 毛蒟(P. puberulum)(D1、 D3、 D6、 D8、 D9、
D10、 D11、 D12、 D13、 D14、 D15、 D16、 D17、 D18、 D19、 D20)， 细叶青蒌藤(P. kadsura)
(D2、 D4、 D5、 D7)， 苎叶蒟(P. boehmeriaefolium)(D21)， 栽培种胡椒(P. nigrum)(E1、
E2、 F3)， 假蒟(P. sarmentosum)(F1)和蒌叶(P. betle)(F2)。
图 1 基于形态性状的胡椒种质聚类图
0.00.020.040.06 0.080.10.120.140.160.180.20
份胡椒种质分为G1、 G2和G3等3个大类群； 在阀
值为 0.032处将 74份胡椒种质分成 SG1、 SG2、
SG3、 SG4、 SG5、 SG6、 SG7和SG8等8个亚类， 其中
SG1＝(A1、 2、 A7、 A10、 A12、 A16、 A18、 A19、 A21、
A22、 A23、 B2、 B10、 B11)； SG2＝(B9、 14、 B17、
B18、 B19、 A17)； SG3＝(C1、 4、 D22、 A8、 A20、
B13、 C2、 C3、 C5)； SG4＝(D2、 4、 D5、 D7、 B1、 B5、
B6、 B7、 B12、 B15、 B16、 A6)； SG5＝(F1、 2)；
SG6＝(E1、 2、 F3)； SG7＝(A3、 15、 A4、 A5、 A9、
A11、 A13、 A14、 B3、 B4、 B8)； SG8＝(D1、 3、 D6、
D8、 D9、 D10、 D11、 D12、 D13、 D14、 D15、 D16、 D17、
D18、 D19、 D20、 D21)。 G1＝(SG1、 SG2、 SG3、 SG4、
SG5、 SG6)， G2＝(SG7)， G3＝(SG8)。 其中 SG1包
含了所有的海南蒟， SG2包含了 6份假山蒟， SG3
包含了6份假山蒟和 3份华南胡椒， SG4包含了 8
份假山蒟和 4份细叶青蒌藤， SG5包含
了假蒟和蒌叶的 2份种质， SG6包含了
印尼大叶种、 班尼叶尔一号和古晋种共
3个栽培品种， SG7包含了 9份大叶蒟
和2份复毛胡椒， SG8包含了16份毛蒟
和1份苎叶蒟。 由此可见， 形态性状的
聚类能粗略地将胡椒种质按种聚在一起。
3 讨论
形态标记主要是从形态学的基础上
来研究物种的遗传变异， 其技术较为简
单， 结果更加直观。 本试验对 74份胡
椒属材料的 28个形态指标统计分析，
结果表明： 不同品种间存在显著的形态
多样性。 变异系数在 9%～170%间， 说
明样本的离散程度较高。 形态聚类结果
与前人对胡椒的经典分类基本相似， 7
个种符合我国胡椒传统分类法[1]。
本试验选取的 7个主成分反应了
88.32%的信息， 在所选的 7个指标中，
5个跟叶片有关， 说明胡椒种质的亲缘
关系与胡椒叶片的宏观结构密切相关，
这与黄安等可根据胡椒叶片宏观结构将
其进行分类的报道相符[21]。
胡椒性状聚类结果显示， 来自同一
生态区域的不同材料并不总是首先聚合在一起， 说
明胡椒(品)种的起源生态区域与亲缘关系没有必然
的联系， 这可能是因为胡椒属植物大多是以自交为
主[22]， 受外界因素影响较小而造成的。 也可能因为
本试验只取了胡椒的部分形态指标进行分析， 而这
些指标受地理位置影响较小， 从而导致分类受地理
位置影响也较小。 但是， 植物形态特征是基因的表
达结果， 而植物的种群分布则具有一定的地缘性，
由此可充分说明胡椒形态与生态特性在植物学分类
或园艺学分类中是不可忽视的因素。
从聚类图可看出， 亲缘关系较近的种聚类时距
离较近， 聚类图可大致反映不同种或不同株序间的亲
缘关系。 但是形态学性状易受环境影响， 因此有可能
会掩饰其基因型， 而本试验只对胡椒属植物的部分形
态指标进行了多样性分析， 若要准确反映胡椒属植物
6- -
姜 艳 等 海南胡椒属植物资源形态多样性聚类分析
亲缘关系， 还有待采用分子标记作进一步证实。
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