全 文 ：四种李属彩叶树种枝叶花色苷分布的解剖研究
李亚蒙 ,王庆菊 ,沈　向*
(山东农业大学园艺科学与工程学院 ,山东泰安　 271018)
摘要:对紫叶桃(Prunus persica .f a tropu rpurea)、美人梅(Prunus m ume ‘M eirenmdi’ )、紫叶矮樱 (P runus×cistena
‘P issard ii’ )、紫叶李(Prunus cerasifera P issa rdii)等四种核果类紫叶树种一年生枝条 、叶柄 、叶片中花色苷的分布状
况进行了切片研究 , 并对这几种树种的外观形态区别做了比较描述。结果发现四种植物的花色苷在枝干 、叶柄中
各组织的分布位置从枝条梢部到基部色素含量递减 ,除紫叶矮樱外 , 其他树种枝条次生木质部均无花色苷分布 , 不
同树种各部位的色素分布及组成各异 。花色苷在叶片中的分布范围与花色苷含量呈正相关。从四种彩叶植物色
彩的年变化来看 , 花色苷在枝叶组织中分布越广泛 , 彩叶植物叶色季节间变化越小 ,受环境等变化的影响也越小。
关键词:色叶树种;紫叶桃;美人梅;紫叶矮樱;紫叶李;花色苷;组织切片
中图分类号:S662. 3　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000 - 2324(2006)04 -0489 - 06
收稿日期:2005 - 08 - 18
作者简介:李亚蒙(1981 -　), 男 ,硕士 , 主要从事观赏植物生理特性及分子学研究.*通讯作者:A thor fo r correspondence. E -m i.l Shenx@ sdau. edu. cn
PIGMENT DISTRIBUTION IN FRESH SHOOT TISSUES
OF FOUR COLORED -LEAF PRUNUS TAXA
LI Ya -meng, WANG Q ing - ju, SHEN X iang
(C ollege ofH orticu lture S cience and Engineering, Shandong Agricu ltu ralUn iversity, Taian 271018, Ch in a)
Abstract:P. persica f. atropurpurea , P. mume ‘Meirenmd i’ , ‘P. cistena P issard ii’ , and P. cerasifera ‘P is-
sard ii’ are popu lar o rnamental woody plan ts uoody w ith co lo red - leaves du ring grow ing seasons. How eve r, the
pigment distribution, which con tribu tes the co loration of these plants, is not clear. The distribu tion patte rns of
anthocyanin in one - year o ld branches, pe tioles and leaves from the above four taxa w ere exam ined under a m i-
croscope. A lso, theirmo rpho log ical characteristicsw e re documen ted. Each taxon has its unique distribution pa t-
tern and concentra tion under the d ifferen t tissues. Therew as not anthocyanin in secondary xylem excep tP. ciste-
na ‘P issardii’ . H igher concentration o f an thocyanin in ce lls o f the top ep iderm is of P. persica .f atropu rpurea
and P. mum e ‘M eirenmd i’ , wh ile low er concentra tion o f anthocyanin fo r P. Cistena ‘P issard ii’ andP. cerasif-
era ‘Pissard ii’ . In general, the conten t of pigmentwas descending from the tip of branch to the base. Anthocya-
nin w as observed a t pith o f branch tips for three taxaw ith exception of P. persica .f atropurpurea. M orpho log ica l-
ly, leaf- co lo r differences among the four taxa, as w e ll as leaf - co lor tin t and dura tion, were regu lated by the
distribution pa tte rn and concen tration o f anthocyanin in ep iderm is cells. Based on the seasonal observation of the
four taxas color change, we found tha t the w ide r distribution of anthocyan ins, the smaller o f the seasonal change
and the lowe r influence w ith env ironmen.t
KeyW ords:Colorfu l p lant;P runus persica .f atropurpurea;P runusmume‘Meirenmdi’ , Prunus Cistena P issar-
d ii;Prunus cerasifera ‘P issardii’ ;An thocyanin;tissue sec tion
山东农业大学学报 (自然科学版 ), 2006, 37 (4):489 ～ 494
Journa l o f Shandong Ag ricu ltu ra lUniversity (Natura l Sc ience) 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
1 引言
紫叶桃 、美人梅 、紫叶矮樱 、紫叶李等均是园林绿化中常见的彩叶观赏树种 ,属于蔷薇科李属(Prunus,
Rosaceae)[ 1. 2] 。虽然它们亲缘关系相近 ,特别是紫叶李 ,分别是紫叶矮樱和美人梅的亲本之一[ 3, 4, 5] ,但它
们的叶色在花色苷含量 、季节动态变化 、色彩 、深度 、亮度等观赏指标上均有着一定差异。叶色的形成是由
于植物体内含有丰富的花色苷引起的 ,而且研究表明这四种植物的花色苷属于同一类型 ,均为矢车菊色
素 [ 6, 7] 。由此可见 ,四种植物叶色差异不是由色素类型引起的 ,而是因为色素在植物体内的分布状况造成
的 [ 8] ,因此比较这四种植物枝叶花色苷分布 ,对于深入了解植物色感产生的机理 、植物色素分布在亲子代
间的遗传差异 ,都有很重要的意义。
但是花色苷极易溶于水和有机溶剂 ,给彩叶植物形态观察带来了很大困难 ,采用常规的显微制片技
术 ,花色苷几乎完全溶解于固定液中的有机溶剂[ 9, 10] ;采用冰冻切片则因冷冻过程中植物组织的解体而使
花色苷发生移动流失 ,极不稳定 [ 11] 。因此在这方面研究甚少 。本研究采用改良的徒手切片法 ,直接将活
体解剖后 ,利用显微镜进行观察 ,取得了满意的效果 。
2 材料与方法
2. 1 植物材料
紫叶桃 、美人梅 、紫叶矮樱 、紫叶李正常生长的 1a生枝条 ,茎段切片分别选取一年生枝条基部 、中部 、
梢部枝段 ,叶柄与叶片切片为新长成的功能大叶 ,一般距顶芽 5 ～ 6个节位。
2. 2 组织切片的制备
采用徒手切片 ,在解剖镜(O lympus - SZ60)下将枝条和叶柄沿横切面切成约 0. 1 ～ 0. 2mm的薄片 ,叶
片则采用双刀片的紧压并排多刀碎切法 ,切取叶片中部带叶脉的部分 。在解剖镜下筛选并在显微镜下放
大 50倍观察 ,并用相机 (N ikon coo lpix -4500)拍照 。
3 结果与分析
3. 1 枝干中花色苷的空间定位
由表 1可见 ,在枝条中部切片 ,四种植物表皮中均有花色苷存在 ,根据不同层次细胞红色和绿色的深
浅可以判断花色苷及叶绿素含量的高低。
紫叶桃的花色苷仅在表皮 ,皮层 、韧皮部射线 、初生木质部中只有叶绿素存在 。表皮细胞 1层 ,色素浓
度较高 ,深红色;表皮下 2 ～ 3层皮层薄壁细胞 ,细胞较大 ,无色素分布;内侧皮层细胞较小 ,有叶绿素存在 ,
且叶绿素含量由外至内渐少。 (图 1, A)
美人梅在表皮 、皮层中有花色苷存在 ,皮层 、初生木质部中有叶绿素存在。表皮色素颜色较表皮下细
胞颜色浅 ,粉红色;表皮下 2 ～ 3层皮层薄壁细胞 ,花色苷浓度较高 ,鲜红色;内侧皮层中含花色苷的细胞零
星分布 ,但花色苷含量较高 ,颜色多为深红色 ,且由顶部向下含色素细胞逐渐减少;叶绿素分布于皮层第 4
层薄壁细胞以内 ,浓度向内递减;形成层及两侧细胞因分裂迅速而呈现土黄色 。在梢部 ,髓部薄壁细胞中
亦有零星含花色苷细胞存在。 (图 1, B)
紫叶矮樱除中心髓外 ,在表皮 、皮层 、韧皮部 、木质部中均有花色苷存在 。在紫叶矮樱茎梢部 ,表皮 1
层 ,颜色较深;表皮下 2 ～ 3层皮层薄壁细胞 ,颜色较浅 ,粉红色;皮层内侧薄壁细胞中含有叶绿素 ,含花色
苷细胞成零星分布;韧皮射线细胞较小 ,有花色苷存在;紧靠维管束内侧的 1层髓部薄壁细胞有花色苷存
在 ,细胞较大 ,颜色鲜红;髓内薄壁细胞有零星含花色苷和叶绿素细胞。在紫叶矮樱茎中部 ,表皮内已产生
4 ～ 5层木栓层细胞 ,暗红色;木栓形成层明显 ,呈鲜红色;皮层薄壁细胞中含花色苷细胞团状分布;初生木
质部有叶绿素存在 ,呈浅绿色;初生木质部内侧薄壁细胞中有花色苷存在。在紫叶矮樱茎基部 ,表皮细胞
已被木栓层细胞取代 ,色泽暗淡;木栓形成层和栓内层明显 ,颜色鲜红;皮层内有成片含花色苷薄壁细胞 。
(图 1, C)
490 山东农业大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　第 37卷
紫叶李在表皮 、皮层 、韧皮部纤维有花色苷存在 。在紫叶李茎梢部 ,表皮细胞 、表皮下 2 ～ 3层细胞颜
色均较浅 ,粉红色;皮层薄壁细胞中含花色苷细胞成片分布 ,颜色较深 ,鲜红色;韧皮射线细胞呈浅红色;维
管束内侧薄壁细胞有极少含花色苷细胞存在;皮层和维管束中有叶绿素存在 。在紫叶李茎中部 ,表皮及其
内侧 2 ～ 3层细胞颜色鲜红 ,皮层内侧薄壁细胞中叶绿素含量较高 ,含花色苷细胞零星分布;韧皮射线花色
苷明显;形成层及附近细胞呈黄色;初生木质部内有少量叶绿素存在。在紫叶李茎基部 ,表皮颜色暗淡 ,表
皮内 2 ～ 3层薄壁细胞颜色鲜红;皮层内有零星含花色苷细胞存在 ,颜色较淡;韧皮射线色素逐渐消失;形
成层及附近细胞黄色明显 。 (图 1 , D)
图 1 枝干中花色苷的分布
A紫叶桃茎中部切片 , B美人梅茎中部切片 , C紫叶矮樱茎中部切片 , D紫叶李茎中部切片。
e=表皮 , c=皮层 , p r=韧皮射线 , ca=形成层 , sx=次生木质部 , px=初生木质部 , p=髓。
Fig. 1　The d istribu tion of an thocyan in in branches;A, Prunus persica f. a tropurpurea. ;
B, Prunusmume‘M eirenmdi’ ;C, P runus×c istena‘ P issard ii’ ;D, Prunus cerasifera P issard ii.
e=Ep iderm is, c= Cor tex, pr=Ph loem ray, ca=Camb ium, sx= Secondary xylem , px=Pr im ary xylem , p=P ith.
491 第 4期　　　　　　　　　　李亚蒙等:四种李属彩叶树种枝叶花色苷分布的解剖研究　　　
图 2 叶柄中花色苷的分布
A紫叶桃叶柄切片 , B美人梅叶柄切片 , C紫叶矮樱叶柄切片 , D紫叶李叶柄切片。
e=表皮 , c=皮层 , co=厚角组织 , tc=薄壁细胞 , pr=韧皮射线 , x=木质部。
F ig. 2　The d istr ibu tion of an thocyan in in petioles;A , Prunus persica f. atropurpurea.
B, Prunusmume ‘Meirenmdi’ ;C, P runus ×cistena ‘ P issard ii’ ;D, Prunus cerasifera P issard ii.
e=Epiderm is, c= Cor tex, co=C ollenchym a, tc=Th inwalled con ta iners, pr=Ph loem ray, x=Xy lem.
图 3 叶片中花色苷的分布
A紫叶桃叶片切片 , B美人梅叶片切片 , C紫叶矮樱叶片切片 , D紫叶李叶片切片。
u e=上表皮 , pm =栅栏组织, sm =海绵组织 , le=下表皮。
F ig. 3　The d istribu tion of an thocyan in in leave s. ;A, Prunus persica f. atropurpurea.
B, Prunusmume ‘M eirenmdi’ ;C, P runus×c istena ‘ P issard ii’ ;D, P runus cerasifera P issard ii.
u e=U pper ep iderm is, pm = Palisadem esophy ll, sm = Spongym esophy ll, le=Low er ep iderm is.
492 山东农业大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　第 37卷
表 1　紫叶桃 、美人梅 、紫叶矮樱 、紫叶李枝条中部 、叶柄 、叶片中色素分布及细胞层数 、形状和大小
Tab. 1　Layer, shape and size of p igm ent d istribu tion of the four spec ie s
树种
T ree specie s
细胞层数 、形状和大小 The layer, shape and size of the ce lls
枝条 B ranch 叶柄 Pe tio le 叶片 Leaf
表皮
Epiderm is
(周皮
Pe ride rm )
皮层外侧
Oute r co rte x
(栓内层
Phe lloderm)
皮层内侧
Inne r co rtex
韧皮射线
Phloem
ray
表皮
Epide rm is
皮层
Cortex
厚角组织
Col lenchym a
薄壁细胞
Thinw a lled
containers
韧皮射线
Phloem
ray
上表皮
Uppe r
epiderm is
栅栏组织
P al isade
m esophy ll
海绵组织
Spongy
m esophy ll
下表皮
Low er
epide rm is
紫叶桃
P. persica f.
a tropurpurea.
层数
Layer
1
(An - )
2 ～ 3
(N)
13 ～ 15
(Ch)
6 ～ 10
(N)
1
(An+)
2 ～3
(N)
4 ～ 6
(Ch)
8 ～ 12
(Ch)
6 ～ 8
(Ch)
1
(An)
1～ 2
(Ch)
3 ～ 4
(Ch)
2 ～ 3
(An)
形状
Shape
矩形
Rec tang le
矩形
Rec tang le
椭圆形
E llipse
椭圆形
E llipse
近矩形
N ea r re ctang le
圆形
Round
圆形
Round
圆形
Round
圆形
Round
近矩形
N ear re ctangle
长圆形
Ova l
不规则形
Irregula rly
近矩形
Nea r rec tang le
大小
(μm)
Size
20 ～ 25 25 ～ 50 25 ～ 50 25 ～ 30 25 30 ～35 30 ～ 35 40 ～ 60 25 ～ 30 15～ 20 20～ 30 20 15
美人梅
P. mume
‘Meirenm di’
层数
Layer
1
(An)
2 ～ 3
(An)
5 ～ 7
(An, Ch)
5 ～ 7
(N)
1
(An)
3 ～4
(An - )
2 ～ 3
(A n, Ch)
6 ～ 8
(An, Ch)
6 ～ 8
(An, Ch)
1
(N)
2～ 3
(An , Ch)
3 ～ 4
(An , Ch)
2 ～ 3
(An)
形状
Shape
矩形
Rec tang le
矩形
Rec tang le
椭圆形
E llipse
不规则形
Irregularly
近矩形
N ea r re ctang le
近圆形
Nea r round
圆形
Round
圆形
Round
圆形
Round
近矩形
N ear re ctangle
长圆形
oval
不规则形
Irregula rly
近矩形
Nea r rec tang le
大小
(μm)
Size
20 25 ～ 50 30 ～ 50 30 ～ 35 25 30 25 ～ 30 30 ～ 50 20 ～ 30 15～ 20 20～ 30 20 20
紫叶矮樱
P. ×c istena
‘ Pissa rdii’
层数
Layer
1(4 ～ 5)
(An+)
(2 ～ 3)
(An)
10 ～ 12
(An+, Ch)
5 ～ 7
(An+)
1
(An+)
2 ～3
(An+)
3 ～ 4
(A n, Ch)
8 ～ 12
(An, Ch)
3 ～ 6
(An+, Ch)
1
(An)
1～ 2
(An , Ch)
3 ～ 4
(An , Ch)
1
(An)
形状
Shape
矩形
Rec tang le
矩形
Rec tang le
椭圆形
E llipse
近圆形
Nea r round
近矩形
N ea r re ctang le
近圆形
Nea r round
圆形
Round
圆形
Round
圆形
Round
近矩形
N ear re ctangle
长圆形
oval
不规则形
Irregula rly
近矩形
Nea r rec tang le
大小
(μm)
Size
25(15) (20 ～ 30) 30 ～ 50 20 ～ 30 20 30 30 40 ～ 70 30 ～ 40 15～ 20 20～ 30 20 ～ 30 20 ～ 30
紫叶李
P. cerasi fera
Pissa rdi i
层数
Layer
1
(An)
2 ～ 3
(An)
8 ～ 10
(An - , Ch)
4 ～ 9
(An)1
(An)
2～ 3
(An - )
2 ～3
(An- , Ch)
8 ～10
(A n, Ch)
4 ～ 7
(An, Ch)
1
(An)
1～ 2
(An , Ch)
3～ 4
(An , Ch)
1
(A n)
形状
Shape
矩形
Rec tang le
矩形
Rec tang le
椭圆形
E llipse
近圆形
Nea r round
近矩形
N ea r re ctang le
近圆形
Nea r round
近圆形
Near round
圆形
Round
圆形
Round
近矩形
N ear re ctangle
长圆形
oval
不规则形
Irregula rly
近矩形
Nea r rec tang le
大小
(μm)
Size
20 30 ～ 40 20 ～ 40 30 20 30 ～40 30 40 ～ 60 20 ～ 30 20 20～ 30 20 ～ 30 20 ～ 30
　　( )内字母表示该部位所含色素种类和相对含量 , An=花色苷 , + /-表示花色苷含量高低 , Ch=叶绿素 , N=无色素分布
Let ters in ( ) show ed pigments and re la tiv e content, An= anthocyanin, + /- =high /low leve l of anthocyanin, Ch= ch lo rophy l l, N =no pigments
493 第 4期　　　　　　　　　　李亚蒙等:四种李属彩叶树种枝叶花色苷分布的解剖研究　　　
3. 2 叶柄中花色苷的空间定位
紫叶桃叶柄中 ,花色苷主要分布在表皮 ,厚角组织 、薄壁细胞 、维管束中叶绿素含量较高 ,近轴侧有两
棱 ,棱明显(图 2, A)。美人梅叶柄中 ,花色苷主要分布在表皮 、皮层 、近轴侧厚角组织 、薄壁细胞 、韧皮射
线中 ,厚角组织与木质部中有叶绿素存在 ,棱不明显 (图 2, B)。紫叶矮樱叶柄中 ,花色苷在表皮 、近轴侧皮
层 、韧皮射线 、木质部均有分布 ,近轴侧厚角组织中叶绿素较多(图 2, C)。紫叶李叶柄中 ,花色苷主要分布
在表皮 、皮层 、韧皮射线中 ,近轴侧厚角组织 、薄壁细胞 、木质部中叶绿素较多 (图 2, D)。
3. 3 叶片中花色苷的空间定位
紫叶桃叶片中 ,花色苷仅分布于上下表皮 ,且下表皮含量较上表皮高 (图 3, A)。美人梅叶片中 ,花色
苷主要分布于栅栏组织和海绵组织 ,在栅栏组织细胞中呈丝状分布 (图 3, B)。紫叶矮樱叶片中 ,花色苷在
上下表皮 、栅栏组织 、海绵组织中均有分布 ,在栅栏组织细胞中呈丝状分布(图 3, C)。紫叶李叶片中 ,除叶
片中心部位以外 ,花色苷在栅栏组织和海绵组织中成片分布 (图 3, D)。
根据吕福梅 [ 7]对这四种叶片的花色苷含量测定数据 ,花色苷在叶片中的含量以紫叶矮樱最高 ,其次
是美人梅和紫叶李 ,最低的为紫叶桃 ,这也与花色苷在叶片中的分布范围成正相关。
4. 结论
通过对四种植物的解剖 ,基本查清了在植物显色器官中的花色苷分布规律 。由于这四种红叶植物都
是近缘种 ,因此在组织结构上没有显著差异。单就花色苷分布范围与浓度而论 ,紫叶矮樱分布最广且含量
高 ,美人梅次之 ,紫叶李又次之 ,紫叶桃分布最浅且少。这与已知[ 3, 4]的各树种花色苷含量差异相符 。而
这种色素分布的差异 ,导致这几种树种在外观上具有一定差异 ,具体表现在:紫叶李叶色为浅紫青色;美人
梅叶色淡紫红色;紫叶矮樱叶色呈暗紫红色;紫叶桃色彩类似紫叶李 ,但稍显暗淡。而且根据吕福梅等 [ 7]
对这四种植物色彩的年变化情况观察 ,也可以发现 ,花色苷在枝叶组织中分布越广 ,季节间变化越小 ,受环
境等变化的影响也越小。特别是在幼茎中 ,这种差异更为明显 ,花色苷在植物组织中分布越广 ,则植物的
色彩保持得稳定持久 ,观赏效果越鲜明 ,这可能与花色苷的光分解有关 ,因此在红叶植物的育种中 ,可以把
这个规律作为色彩鲜艳持久的选择指标 ,特别是在韧皮射线部分含花色苷细胞的数量和层次。
改良的方法和器具 ,对花色苷的分布定位研究起到了关键作用。因为在以前的研究中 ,无论是经典的永久
切片还是冰冻切片 ,都无法准确地反映花色苷的含量和分布 ,甚至导致错误的结论 [ 11] 。这就使得花色苷
在活体组织中的分布研究甚少且难以深入 。本研究虽然取得了一些进展 ,但一来这样的手工操作 ,很难实
现亚显微结构层次上的观察。因此 ,无法说明花色苷合成的部位及其运输规律 ,从而说明次生组织中花色
苷的来源和作用 ,以及在近缘树种中 (甚至是杂交后代中 )花色苷分布的差异。首先在方法上必须有新的
突破 ,才能深入阐述色素在植物体内的遗传 、变异。
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