全 文 ：第 43卷　第 3期 厦门大学学报(自然科学版) Vol.43　No.3
　2004 年 5 月 Journal of Xiamen University (Natural Science) May 2004　
文章编号:0438-0479(2004)03-0406-06
榄李属(Lumnitzera)红树植物的木材解剖学研究
收稿日期:2003-05-13
基金项目:国家自然科学基金(49576295)资助
作者简介:邓传远(1971-), 男 , 博士 , 现在福建农林大
学园艺学院工作.
E-mail:dengchuanyuan@163.com
邓传远1 , 林　鹏1 , 郭素枝2
(1.厦门大学生命科学学院 , 福建 厦门 361005;2.福建农林大学测试中心 ,福建 福州 350002)
摘要:通过光学显微镜 、扫描电子显微镜 、激光共聚焦扫描显微镜详细观察了榄李属 2 种红树植物次生木质部的形
态特征.应用 Lasersharp软件测量了其次生木质部的数量特征.结果表明:1)榄李属植物的木材结构具有与海岸潮间
带生境相适应的特征;2)榄李和红榄李生态隔离现象导致这两种植物次生木质部数量特征具有显著差异;3)榄李属
植物附物纹孔的差异具种类鉴定意义;4)榄李属植物次生木质部管孔直径 、管孔密度及附物纹孔的差异表明附物纹
孔的结构有助于水分运输的安全性.
关键词:榄李属;木材解剖;红树植物
中图分类号:Q 13 文献标识码:A　　　　　　　　　　　　　　　
　　榄李属(Lumni tzera)隶属于使君子科(Com-
bretaceae), 包括红榄李(L .li ttorea)和榄李(L .
racemosa)两种植物 ,是生长于红树林滩涂的真红树
植物[ 1 , 2] .由于其分布窄且数量相对较少 ,国内外对
其的研究报道较少 ,仅限于一般的生物学 、生态学描
述[ 1 ～ 3] .本文对榄李属两种红树植物次生木质部的
形态结构和数量特征进行系统的研究 ,旨在探讨榄
李属红树植物次生木质部结构与生境的关系 ,为引
种栽培 、资源保护提供解剖学依据.同时也为红树植
物的起源 、进化 、系统分类提供参考资料.
1　材料和方法
1.1　实验材料
本研究选用的榄李和红榄李均采自海南东寨港
红树林自然保护区(19°54′N ,110°20′E)的榄李+瓶
花木群落及其附近.其生境为生长于高潮带或洪潮
可淹到的泥滩上.土壤多为淤泥沉积土 ,土壤有机质
含量 8.28%左右 ,土壤 pH 值 3.35左右 ,土壤全盐
量 2.83%左右 ,土壤 Cl-含量 1.23%左右.
实验材料取自株龄 10 a ,株高约 2 m ,基径约 7
cm ,生长年龄一致的成熟侧枝 ,使木材数量特征受
个体发育时间影响减少到最低程度.实验材料均取
自一致的潮位和滩面 ,以减少水淹时间和土壤理化
因子对次生木质部数量特征的影响 ,尽量保证研究
植物的数量特征主要受遗传因子的影响.榄李和红
榄李各取 5株标准木 ,一共 36个样品制成切片.
1.2　制片方法
应用常规制片方法[ 4] .
1.3　观察与测量
使用光学显微镜 、扫描电子显微镜和激光共聚
焦扫描显微镜观察并拍照.Lasershar软件测量次生
木质部数量特征.导管频率每个样品测定 30个值 ,
其余数量特征每个样品测 200个以上的值.
依国际木材解剖家协会制定的多国文字木材解
剖学名词汇编[ 5] 、Carlquist[ 6]和 Noshiro等[ 7]提出的
术语和计算方法来描述次生木质部的形态特征和测
量次生木质部的数量特征.
2　结　果
2.1　榄李属红树植物木材形态结构特征
描述
Oda(1983)对榄李的木材形态结构有过简单的
描述[ 8] .本研究结合光学显微镜 、激光共聚焦扫描
显微镜的观察结果 ,对榄李属木材结构特征描述如
下:
1)导管在横切面上由单管孔和管孔群构成.二
者常混合并存.但榄李属植物以管孔群(包括复管孔
和管孔团)为主 ,主要是 2 ～ 4 个管孔紧密连接呈短
辐射状径向排列的复管孔 ,其余类型复管孔较少.偶
见管孔团(图版 I ,图 1).
2)导管分子具单穿孔 ,两端有尾或者无尾 ,有
尾导管尾部形态呈多样变化 ,尾部壁上的纹孔与侧
壁的纹孔相似.导管分子长度短 ,壁薄 ,壁上有颗粒
状的疣 ,颗粒状的疣大量聚集 , 有时连成片状附物
(图版 I ,图 2),除颗粒状的疣外 ,导管壁上具螺旋雕
纹(图版 I ,图 3)或增厚(图版 I ,图 4)或浅沟等结
构 ,许多浅沟具附物(图版 I ,图 5).具纤维状导管分
子(图版 I ,图 6)和各种形状不规则的导管分子(图
版 I ,图 7).
3)榄李属植物管间纹孔互列式 ,导管壁上及纹
孔具附物 ,但附物纹孔存在种类差别(详细论述见
3.3附物纹孔的分类意义和生理功能).
表 1　榄李属两种红树植物管孔及导管分子的数量木材解剖特征(平均值±标准差)
Tab.1　Quantitative wood anatomical features of vessel elements and po res of Lumnitzera species(X ±SD)
种类 PD
/mm2
VCS
/ cluster
PA
/μm2
PA50
/μm2
TD
/μm
TD50
/μm
RD
/μm
RD50
/μm
ESC
/μm2
红榄李
L.littorea
55.87±
19.15
1.65±
0.93
2586.75±
1895.21
4862.94±
1598.23
53.14±
22.30
80.32±
12.94
54.18±
22.88
81.21±
10.99 27.84
榄李
L.racemosa
99.28±
10.57
1.62±
0.19
1092.70±
819.32
1844.46±
445.30
33.80±
15.30
48.42±
6.25
35.29±
16.79
51.50±
7.62 8.10
　　PD:管孔密度;　　VCS :管孔平均聚合程度;　　PA:管孔平均面积;　　TD:管孔弦向直径;　　PA50:50 个最大管孔
平均面积;　　RD50:50 个最大管孔径向直径;　　RD:管孔径向直径;　　ESC:估定有效输导率;　　TD50:50 个最大
管孔弦向直径.
4)径切面上导管与射线间纹孔为半缘纹孔对 ,
其大小和形状变化较大 ,导管壁上具疣状突起 , 半
缘纹孔对导管这一边的纹孔具附物(图版 I ,图 8).
导管-射线纹孔对中 ,导管这边的纹孔大小和形态变
化较大(图版 I ,图 9).
5)具少量环管管胞和纤维管胞 ,大量不具穿孔
的管状分子为韧型纤维 ,韧型纤维具单纹孔 ,其侧壁
具如下结构:(1)韧型纤维壁上具有疣 ,颗粒状疣聚
集成团块状附在壁上(图版 I ,图 10);(2)韧型纤维
内壁具螺旋雕纹(图版 I ,图 11).
6)榄李属植物的射线类型为同型 Ⅲ型 ,轴向薄
壁细胞稀少 ,为星散薄壁组织 ,径向薄壁细胞具晶体
(图版 I ,图 12)、淀粉粒(图版 I ,图 13),射线穿孔细
胞可见(图版 I ,图 14).射线薄壁细胞间的纹孔为单
纹孔对 ,射线细胞壁上具有疣状突起 , 纹孔具附物
(图版 I ,图 15).
2.2　榄李属红树植物木材结构的数量特征
榄李属植物导管(管孔)的数量特征详见表 1.
从表中可以看出 ,在生境条件较为一致的情况下 ,两
种榄李属红树植物导管(管孔)数量特征比较呈现下
列特点:
1)红榄李有比榄李大得多的管孔(平均)直径
(TD , RD), 榄李则有比红榄李更大的导管密度
(PD),但榄李管孔密度的增大并不足抵消管孔直径
减少导致的输导效率降低 ,这可从估定有效输导率
(ESC)的差异体现出来.
2)榄李属植物导管(平均)弦向直径(TD)小于
50个最大管孔(平均)弦向直径(TD50)、导管(平
均)径向直径(RD)小于 50个最大管孔(平均)径向
直径(RD50)、管孔(平均)面积(PA)小于 50 个最大
管孔(平均)面积(PA50),表明榄李属红树植物具宽
窄两种导管并存的特点.
3)红榄李和榄李的导管聚合度都高(VCS),表
明其复管孔多.
3　讨　论
3.1　榄李属红树植物对潮间带生境的适应
红树植物生境的一个特征是土壤高度盐渍化 ,
土壤具有高的渗透势 ,植物木质部必须产生很高的
·407·第 3 期　　　　　　　　 　　　邓传远等:榄李属(Lumnitzera)红树植物的木材解剖学研究
负压才能使水分运输顺利进行 ,从而维持植物体正
常的生理功能.与其它红树植物一样 ,榄李属红树植
物次生木质部的结构特点能同时兼顾“水分输导的
有效性”和“水分输导的安全性” ,对潮间带生境有高
度的适应能力.具体表现在以下 4点:
1)宽 、窄导管并存.Zimmermann认为:宽导管
的输导效率高 ,但较脆弱 ,易倒塌;窄导管的输导效
率虽低 ,但抗负压 ,不易倒塌[ 9] .榄李属植物管孔分
布的一个特点是宽窄两种导管并存.这能有效协调
水分输导的有效性和安全性.
2)管孔密度较大 ,复孔率高.旱生植物具有高
复孔率和高导管密度[ 6] .旱生植物具有这两个管孔
特征的原因在于:(1)复管孔中由相邻导管共有细胞
壁纹孔形成的多条途径对木质部水分输送的安全性
很重要.因为具单导管的植物只要出现成腔作用 ,整
条输水线路就都堵塞了 ,而复管孔及各种其他类型
细胞组成的导管复合体中 ,即使一条导管被堵塞了 ,
水分仍然可以通过复合体中的多条途径绕过堵塞的
管道沿着其它导管继续流动[ 6 , 9] .(2)植物生理学的
研究结果预测出气体栓塞引起导管输水率的丧失与
导管密度的大小成线性负相关[ 10] .红树植物生长的
土壤盐度高 ,应具有旱生植物的管孔特征.研究结果
表明:榄李属植物具有较高管孔密度和高复孔率.
3)存在纤维状导管 、形状不规则的导管和少量
环管管胞.环管管胞基本上与导管相伴随 ,当导管形
成栓塞时 ,环管管胞(抗负压 ,不易产生空穴而形成
栓塞)提供一个旁道使水分向上运输的功能不至于
丧失 ,因而环管管胞构成水分向上运输网络中保证
输导安全性重要的一环[ 6] .榄李属红树植物有少量
环管管胞部分保证水分输导安全性.但榄李属植物
有较多的纤维状导管 ,是保证水分输导安全性的重
要结构.Carlquist认为:窄导管在促进水分输导安全
性方面差不多与管胞一样有效[ 6] .对一些植物的详
细研究表明不规则导管是保障水分输导安全性的结
构[ 11 , 12] .榄李属植物茎次生木质部有不规则导管 ,
能有效地促进水分输导的安全性.
4)许多导管壁的微观结构有利于水分输导的
安全性.Carlquist认为:螺旋雕纹 、附物纹孔 、管壁具
疣等导管壁结构可使细胞表面积增加 ,提高管壁对
水分的粘着力 ,增加管内水分的内聚力 、减少管内产
生气泡的危险 ,可更有效地输导水分[ 6] .榄李属红
树植物具有这些结构以保证水分输导的安全性.
5)射线细胞和分隔木纤维内的淀粉粒水解的
产物有利于提高木质部液流的渗透势.Carlquist认
为:薄壁细胞的淀粉粒可以水解为分子量小的糖类
物质后运输到导管 ,提高木质部液流的渗透势加速
水分向上运输[ 6] .许多实验结果表明木质部导管的
渗透活性物质或丝胶状物质引起的渗透势梯度是促
进水分上升的有效途径[ 13 , 14] .榄李属薄壁细胞含淀
粉粒及许多不定形物质 ,可以推测这些物质水解后
通过射线细胞(射线穿孔细胞)的径向运输进入导管
是水分上升的可能机制之一.
6)最近对荒漠沙生植物的研究表明:薄壁细胞
含晶体也是一种旱生结构[ 15 ,16] .榄李属 6种红树植
物的射线薄壁细胞含大量晶体 ,这应是对“生理干
旱”的潮间带生境的一种适应结构 ,尽管其机理机制
还不清楚.
3.2　木材结构的差异可能是榄李属植物生
态隔离现象的原因
不同的学者曾注意到榄李属植物独特的生态隔
离现象 ,即:榄李和红榄李各自占据不同的生态位
置 ,二者从不混合生长[ 17] .Tomlison 同时指出:红榄
李更适合生长在盐分低 、排水性能好的生境中 ,而榄
李则抗盐性比红榄李强 ,常在裸露的沼泽盐地边缘
与白骨壤(Avicennia marina)或角果木(Ceriops ta-
gal)伴生[ 17] .
水分的输导效率符合 Haagen-Poiseuille 方
程[ 18] :dV /d t =Lp ·(dP/d l)和 Lp = r4/(8η)
(dV/d t 为流动率 , dP/dl 为实际压力梯度 , Lp 为
液压输导率 , r 为毛细管半径 , η为液体的粘性).从
方程式可以看出 ,管孔直径的稍微增大 ,便会极大的
促进输导率 ,理论上 ,要维持一根 20 μm 导管的输
导率 ,必须由 16根直径为 10 μm 的导管来替代.但
输导率的提高又伴随着输导安全性的降低 ,因为宽
导管水分的向上运输需由高负压支持 ,高负压易使
导管形成栓塞 ,只要有一根导管形成栓塞而散失功
能 ,便又会使输导率大幅度降低.而如果进化中既形
成宽导管又有高的导管密度则又会使导管在木材所
占的体积过大 ,这又势必使机械支持能力降低.水分
输导的有效性 、安全性和机械支持功能相互联系又
相互牵制构成了矛盾的统一体[ 19] .
本研究结果表明:生境条件较为相似的情况下
(如两种植物样品采自相似的潮面和滩位),榄李具
有更窄的管孔直径 ,更高的管孔密度 ,这种木材结构
特征使榄李具更强的抗盐性.因为窄的管孔直径有
助于水分输导的安全性 ,而高的管孔密度有助于弥
·408· 厦门大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　 　　　　　　　　2004年
补部分因导管直径减少而导致输导效率的降低.但
总体说来 ,榄李高抗盐性的获得是以牺牲水分输导
的有效性为代价的.而红榄李具有比榄李显著更宽
的导管 ,使它的输导率增大(估定有效输导率为榄李
的 3倍),这在竞争中更容易获得生长所必须的营养
物质.因而 ,在生境条件较为优越的时候(如盐度较
低 ,有机营养较丰富的生境中),红榄李容易在竞争
中取得优势 ,而把榄李排挤掉.然而 ,在盐度较高的
生境中 ,红榄李的导管因有易散失功能而无法生存 ,
榄李则因导管结构有利于水分输导的安全性而容易
存活下来.目前海南红榄李种类数量少 ,与其抗盐竞
争较差有关 ,因此 ,红榄李属于一级保护植物[ 1] ,今
后应选择优良环境和低盐地段加以繁殖和发展.
3.3　附物纹孔的分类意义和生理功能
附物纹孔的差别是识别榄李和红榄李的木材鉴
定特征 ,其种的检索表如下:
1.纹孔具网状附物(图版 I ,图 4),纹孔口间相互连接沟
具网状附物(图 5) 红榄李……………………………………
1.纹孔无附物(图版 I ,图 16),或仅具有颗粒状附物(图
版 I , 图 17), 纹孔口间相互连接沟无附物或仅具有颗粒状附
物(图版 I ,图 18) 榄李………………………………………
关于附物纹孔的生态学意义 ,目前仍无定论.
Carlquist认为:附物应具有与螺旋雕纹相似的功能.
即:可使细胞表面积增加 ,提高管壁对水分的粘着
力 ,增加管内水分的内聚力 、减少管内产生气泡的危
险.或被认为当栓塞形成后 , 附物有助于吸收栓
塞[ 6] .总之 ,附物是有助于输导安全性的结构.榄李
属植物附物的差异支持这一观点.从生态-系统演化
木材解剖学角度看 ,榄李在进化过程中形成了高管
孔密度和窄的管孔直径以保证输导的安全性 ,则在
进化中 ,附物逐渐消失 ,附物特征虽可在系统演化中
失去 ,如 Melastomataceae和 Onag raceae的某些分类
单位[ 20 ,21] ,但它是一个相当保守的性状 ,因而榄李
导管壁上和纹孔上依然有少量附物存在.红榄李管
孔直径比榄李大 ,容易倒塌 ,容易形成栓塞 ,因而进
化过程中 ,附物成为输导安全性的辅助结构.
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Study on Wood Anatomy of Lumnitzera Species
DENG Chuan-yuan1 , LIN Peng1 , GUO Su-zhi2
(1.School of Life Sciences , Xiamen University , Xianmen 361005 ,China;
2.Test Center , Fujian Ag riculture and Forest ry University , Fuzhou 350002 ,China)
Abstract:The morphological features in secondary xylem of 2 Lumnitzera species were surveyed in details by
means of optical microscope , scanning electronic microscope and laser scanning confocal microscope.The quanti-
tative features in secondary xylem were measured by means of softw are Lasersharp.These results showed as fol-
lows:1)wood structures are adaptive to the intertidal habitats.2)the differences in wood st ructure betw een L .
li ttorea and L .racemosa presumably stem from the dif ferent ecological sites that tw o species occupy.3)the
differences in vesturing between L .lit torea and L .racemosa can be served as the diagnostic features.4)the
differences in pore diameter , po re density and vestured pits between L .li ttorea and L .racemosa tend to sup-
po rt the view points claimed by Carlquist:vesturing is regarded as helpful to conductive safety .
Key words:Lumnitzera;wood anatomy;Mangrove species
图版说明(Explanation of Plate)图 1～ 18全为电镜照片
图 1　榄李 , 横切面 ,示复管孔和管孔团(×100)
图 2　榄李 , 导管内侧壁上成片状的附物(×5 000)
图 3　红榄李 , 导管壁上的螺旋雕纹(×5 000)
图 4　红榄李 , 导管壁上的增厚及网状附物纹孔(×5 000)
图 5　红榄李 , 浅沟及浅沟上的附物(×3 500)
图 6　榄李 , 纤维状导管分子(×500)
图 7　红榄李 , 不规则导管分子(×350)
图 8　红榄李 , 半缘纹孔对导管这一边的纹孔具附物(×3 500)
图 9　榄李 , 导管-射线纹孔对中 , 大小和形态变化较大的导管纹孔(×2 000)
图 10　红榄李 ,纤维壁上成团块状的疣状突起(×5 000)
图 11　榄李 ,纤维内壁上的螺旋雕纹(×7 500)
图 12　红榄李 ,射线细胞内的晶体(×1 500)
图 13　红榄李 ,射线细胞内的淀粉粒(×1 000)
图 14　榄李 ,射线穿孔细胞(×3 500)
图 15　榄李 ,射线细胞壁上的疣状突起及附物纹孔(×5 000)
图 16　榄李 ,浅沟中的颗粒状附物(×5 000)
图 17　榄李 ,纹孔室中的颗粒状附物(×5 000)
图 18　榄李 , 没有附物的纹孔(×7 500)
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