全 文 ：胡椒属（Piper L.）为胡椒科（Piperaceae）重要的
泛热带组成成分， 约有1 000~2 000个植物种类，
是基部被子植物（Basal angiosperms）中最大的属之
一 [1, 2]， 为其分化速率加快的机理研究提供了一个
很好的例子， 在了解有花植物的历史和植物进化中
的关键因素等方面非常重要 [3]。 胡椒属内含有许多
具有经济开发潜力的植物资源， 以素有 “香料之
王” 美誉的胡椒（P. nigrum）为例， 它既是世界最
重要的香辛作物之一， 又具有药用价值和工业利用
价值[4-6]。
中国共有胡椒属植物 61 种、 5 个变种 [7-9]， 特
有成分比例非常高， 一些种类资源稀少、 濒临灭
绝， 具有重要的研究保护价值 [7-8, 10-11]。 传统形态学
分类只能定性描述， 缺乏定量分析， 并带有一定的
热带作物学报 2012， 33（5）： 779-785
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期： 2012-01-16 修回日期： 2012-04-08
基金项目： 公益性（农业）科研专项项目（No. 200903024-005）； 农业部热作种质资源保护项目（No. 11RZZY-08， 12RZZY-13）。
作者简介： 郝朝运， 男， 助理研究员。 研究方向： 热带作物种质资源与植物多样性。 *通讯作者： 邬华松， E-mail： 13807622912@163.com。
中国部分胡椒属植物表型性状的数量分类
郝朝运， 谭乐和， 范 睿， 杨建峰，
鱼 欢， 邬华松*， 吴 刚
中 国 热 带 农 业 科 学 院 香 料 饮 料 研 究 所
农 业 部 香 辛 饮 料 作 物 遗 传 资 源 利 用 重 点 实 验 室
海南省热带香辛饮料作物遗传改良与品质调控重点实验室
海南万宁 571533
摘 要 利用聚类分析和主成分分析， 基于 32 个重要表型性状研究中国 29种（包括变种）胡椒属植物的形态多样
性与系统关系。 结果表明： 枝条是否被毛、 叶片宽度、 叶质地等 9 个性状与其它性状密切相关， 或出现规律性不
明显， 在种以上分类单位划分中作用不大； 表型性状变异水平偏低， 且各性状贡献率分散， 累计贡献率增长缓慢，
说明胡椒属植物在演化过程中表型变异的多方向性和复杂性； 29 种胡椒属植物大体可被划分为 4 个类群， 各类群
并未出现明显的地域性特征。
关键词 胡椒属； 数量分类； 聚类分析； 主成分分析
中图分类号 R595.9 文献标识码 A
Mathematic Classification of Some Species in Piper Genus
with Morphological Characters
HAO Chaoyun, TAN Lehe, FAN Rui, YANG Jianfeng,
YU Huan, WU Huasong, WU Gang
Spice and Beverage Research Institute, CATAS, Ministry of Agriculture Key Laboratory of Genetic Resources
Utilization of Spice and Beverage Crops, Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement
and Quality Regulatioin for Tropical Spice and Beverage Crops, Wanning , Hainan 571533, China
Abstract The mathematic classification of 29 species (including varieties) in Piper genus of China was studied with
32 important morphological characters, including 11 dualistic characters, 13 multi -characters and 8 quantitative
characters, by using cluster analysis and principal component analysis. The result showed that 9 characters were
closely related to others or appeared irregularly, showing that those characters did not play a significant role on the
classification of Piper species. The level of morphological characters deviation was low and the contributions of the
first several principal components were obviously not big enough as expected. The results showed that deviation of
morphological characters might be multi-directional characteristics during the course of evolution and their taxonomic
significance in Piper was not as useful as in other plants. The 29 species of Piper were divided into four caboodles
by clustering analysis, and each caboodle did not show obvious regional characteristics.
Key words Piper； Mathematic classification； Cluster analysis； Principal component analyses（PCA）
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2012.05.001
第 33 卷热 带 作 物 学 报
表 1 供试材料
编号 代码 种名 分布地 编号 代码 种名 分布地
1 HC 河池胡椒 P. hochiense 广西河口 16 HS 华山蒟 P. cathayanum 广西雅长
2 ZH 中华胡椒 P. chinense 广东肇庆 17 BB 荜菝 P. longum 广东广州
3 DMS 大苗山胡椒 P. damiaoshanense 广西大苗山 18 JL 假蒟 P. sarmentosum 海南万宁
4 HJ 胡椒 P. nigrum 海南万宁 19 XM 腺脉蒟 P. barinum 云南耿马
5 LYJ 卵叶胡椒 P. attenuatum 广东肇庆 20 YJ 岩椒 P. pubicatulum 云南临沧
6 DJ 短蒟 P. mullesua 海南万宁 21 ZJ 竹叶胡椒 P. bambusaefolium 江西庐山
7 ZY 樟叶胡椒 P. polyayphorum 云南西双版纳 22 HH 黄花胡椒 P. flaviflorum 云南西双版纳
8 SJ 山蒟 P. hancei 海南五指山 23 XY 斜叶蒟 P. senporeiense 海南陵水
9 BYJ 变叶胡椒 P. mutabile 广东肇庆 24 HN 华南胡椒 P. austrosinense 广东肇庆
10 HNJ 海南蒟 P. hainanense 海南琼中 25 ZYJ 苎叶蒟 P. boehmeriifolium 云南耿马
11 DY 大叶蒟 P. laetispicum 海南琼中 26 GJ 光茎胡椒 P. boehmeriifolium var. glabricaule 广东广州
12 LS 陵水胡椒 P. lingahuiense 海南陵水 27 SNT 石南藤 P. wallichii 湖南永顺
13 MJ 毛蒟 P. hongkongense 广东肇庆 28 FT 风藤 P. kadsura 云南思茅
14 FU 复毛胡椒 P. bonii 广西河口 29 LY 蒌叶 P. betle 海南万宁
15 DYF 大叶复毛胡椒 P. bonii var. macrophyllum 海南琼中
主观性， 数量分类学推动了形态分类学从定性描述
向定量、 精确方向发展[12]， 近年来已被广泛应用于
品种分类、 种间分类、 系统学研究等 [13-16]。 目前，
国外研究者已利用数量分类初步开展了胡椒种质形
态多样性研究[17]， 但有关中国胡椒属植物的数量分
类尚未见报道。
本研究对采集于中国不同省区的 29种（包括变
种， 下同）胡椒属植物的表型性状进行系统聚类和
主成分分析， 旨在确定重要分类指标， 揭示主要性
状之间的内在联系及各性状所占有的信息比例， 为
我国胡椒属植物分类、 亲缘关系和资源利用提供科
学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
从中国数字植物标本馆（http://www.cvh.org.cn/）、
中 国 物 种 信 息 系 统 （http://www.chinabiodiversity.
corn/）、 教学标本标准化整理整合与资源共享平台
（http://mnh.scu.edu.cn/）、 华南植物园标本馆、 国内
外公开发表文献等查询获得物种分布信息。 参考上
述资料， 从 2007 年开始， 组织相关人员在中国云
南、 海南、 广西、 广东、 湖北等地开展胡椒属植物
野外调查与收集工作， 目前已收集植物资源 200 余
份， 活体保存于农业部胡椒种质资源圃。 本研究选
取 29 种 胡 椒 属 植 物 作 为 分 类 运 算 单 位
（Operational Taxonomy Unit, OTU）， 进行数量分类
研究。 供试材料种类及编号见表 1。
1.2 方法
1.2.1 性状选取及编码 将 29 种植物作为 29 个
分类运算单位， 获取有关胡椒属植物各性状的原始
记录， 筛选出常用的 32 个表型性状进行编码， 其
中二元性状 11个， 编码 0, 1； 多元性状 13 个， 编
码 0, 1, 2…； 直接数量性状 6个， 测定值或计数值
为编码； 转换数量性状 2个， 分别是叶片长宽比和叶
柄相对长， 其中叶片长宽比为叶片长与叶片宽之比，
叶柄相对长为叶柄长与叶片长之比。 一般而言， 叶
片越长， 叶柄也越长， 用相对长度可避免计算过程
中叶长的二次影响。 每种植物测定 5株以上， 部分
资料来源于标本数据。 各性状编码详见表 2。
1.2.2 数据处理 数量性状在原始矩阵中数值的
产生方法为： 每一单株量取有代表性的 10个数值，
再取 5 个单株的 50 个数值平均值形成。 对原始数
值矩阵进行标准差标准化（STD）处理， 以消除不同
数量性状对数据分析产生的影响， 计算各性状指标
的相关系数， 采用最小方差法获得性状聚类图。
1.2.3 聚类与主成分分析 采用 Pearson 相似性
系数作 R 型聚类， 分析性状间的相关程度； 基于
平方欧式距离作 Q 型聚类， 分析种的表型性状相
似程度。 根据结合线法[18]， 以类群主次归并的次序
为横坐标， 每次归并的结合水平为纵坐标， 将结合
过程画出一条阶梯状的结合线， 根据划分值及分类
意义， 在树系图上作出等级划分界限。 根据成分提
取结果确定主成分， 以李朝锋等[19]的方法计算特征
向量和主成分向量； 以主成分 1向量为横坐标， 主
成分 2向量为纵坐标作二维散点图。 全部数学运算
均在 SPSS 12.0 软件上完成。
780- -
第 5 期
序号 性状 编码 序号 性状 编码
1 生活型 草质藤本（0）， 木质藤本（1）， 灌木（2） 17 雄蕊数量 2枚（0）, 2-3枚（1）, 3枚（2）， 3-4枚（3）
2 植株性别 雌雄异株（0）， 雌雄同株（1） 18 花药形状 肾形（0）， 卵形（1）， 球形（2）
3 枝条是否被毛 否（0）， 是（1） 19 花丝与花药长度比 远大于1:1（0）， 约等于1:1（1）， 远小于1:1（2）
4 叶片质地 膜质（0）、 纸质（1）， 革质（2） 20 柱头数量 3（0）, 3-4（1）, 4（2）, 4-5（3）
5 叶片是否有腺点 否（0）， 是（1） 21 浆果在花序轴着生情况 离生（0）， 部分嵌合（1）， 完全嵌合（2）
6 叶尖形状 渐尖（0）， 短渐尖或钝形（1）， 圆形（2） 22 浆果是否具突起 否（0）， 是（1）
7 叶基是否对称 否（0）， 是（1） 23 浆果形状 卵圆形（0）， 倒卵形（1）， 纺锤形（2）， 球形（3）
8 叶基形状 楔形（0）， 钝形（1）， 圆形（2）， 耳形（3） 24 浆果是否具柄 否（0）， 是（1）
9 叶背是否被毛 否（0）， 是（1） 25 叶片长度
10 叶腹是否被毛 否（0）， 仅中脉（1）， 是（2） 26 叶片宽度
11 叶脉数量 5-7条（0）， 7条（1）, 7-9条（2）, 9条（3）, 羽状脉（4） 27 叶片长宽比
12 总花梗是否被毛 否（0）， 是（1） 28 叶柄相对长
13 花序轴是否被毛 否（0）， 是（1） 29 雌花序长度
14 苞片形状 长条形（0）， 长圆形（1）， 圆形（2） 30 总花梗长
15 苞片是否具柄 否（0）， 是（1） 31 苞片长
16 苞片是否被毛 否（0）， 是（1） 32 浆果直径
表 2 胡椒属植物表型性状编码
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
2 -0.29 1
3 -0.08 -0.044 1
4 0.061 0.033 -0.044 1
5 -0.082 -0.331 -0.012 -0.127 1
6 -0.13 -0.039 -0.163 0.285 -0.057 1
7 -0.23 0.077 -0.012 -0.127 0.137 -0.605 1
8 -0.181 -0.385 0.3 0.209 0.259 0.093 0.36 1
9 0.004 -0.256 0.482 0.067 0.292 0.247 -0.118 0.419 1
10 -0.08 -0.196 0.593 -0.196 -0.215 -0.088 0.105 0.307 0.366 1
11 -0.19 -0.245 -0.073 0.355 0.213 0.472 -0.041 0.247 0.178 -0.011 1
12 -0.363 -0.077 0.734 -0.282 0.036 -0.08 0.208 0.342 0.528 0.694 0.041 1
13 0.259 -0.443 -0.11 0.008 0.256 -0.047 -0.125 -0.034 0.016 -0.134 0.106 -0.256 1
14 -0.077 -0.077 0.329 -0.42 0.22 -0.226 -0.07 0.003 0.305 0.25 -0.198 0.215 0.022 1
15 -0.082 0.077 0.168 -0.331 0.137 -0.331 0.137 -0.041 0.156 -0.055 -0.294 0.208 -0.125 0.51 1
表 3 胡椒属植物 32 个表型性状相关性
2 结果与分析
2.1 聚类分析
2.1.1 R 型聚类 R 型聚类主要用于分析各性状
之间的相关性， 对 Q 型聚类性状选取的合理性进
行验证， 也可为育种亲本选择提供启示 （表 3）。
由结果可见， 大部分性状分布较为分散， 仅有少数
性状表现出两两完全相关或关系密切。 其中， 枝条
是否被毛与总花梗是否被毛相关系数达 r=0.734，
相关性最强， 叶片长度与叶片宽度（r=0.666）、 叶
柄相对长与叶片长宽比（r=-0.633）、 叶腹是否被毛
与总花梗是否被毛（r=0.694）、 花序轴是否被毛与
浆果在花序轴着生情况（r=-0.637）、 苞片形状与苞
片长度（r=-0.651）、 苞片是否具柄与苞片长度（r=-
0.698）的相关系数也比较大， 相关性达到显著水平
（p<0.05）。 可见， 枝条是否被毛、 叶片宽度、 叶片
长宽比、 叶腹是否被毛、 浆果在花序轴着生情况、
苞片形状与苞片是否具柄共 7个性状可以不参与样
本聚类， 不会影响到聚类结果。
郝朝运等： 中国部分胡椒属植物表型性状的数量分类 781- -
第 33 卷热 带 作 物 学 报
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
16 0.096 -0.331 0.269 0.053 0.285 -0.191 0.123 0.143 -0.022 -0.01 0.167 0.039 0.371 0.287 0.123 1
17 0.12 -0.328 0.169 0.1 -0.165 0.026 -0.237 0.103 -0.142 0.282 0.201 0.02 0.303 -0.019 -0.092 0.092
18 -0.163 -0.209 0.119 -0.09 0.142 -0.014 0.142 -0.068 0.057 0.25 0.244 0.259 -0.076 -0.003 -0.159 0.14
19 0.208 -0.473 0.086 -0.35 -0.064 -0.431 0.246 0.166 0.034 0.475 -0.073 0.168 0.004 0.222 0.143 0.027
20 -0.054 -0.26 -0.277 0.38 -0.037 0.199 -0.037 0.208 0.077 -0.124 0.31 -0.287 0.506 -0.194 -0.362 -0.109
21 -0.363 0.127 0.012 -0.077 0.036 -0.08 0.208 0.142 0.118 0.055 -0.044 0.31 -0.637 0.215 0.208 -0.285
22 0.437 -0.183 0.008 -0.183 0.023 0.037 -0.201 -0.103 0.165 -0.171 -0.192 -0.023 0.204 -0.143 0.023 -0.08
23 -0.051 -0.116 -0.298 0.176 0.132 0.308 0.239 0.01 -0.037 -0.292 0.05 -0.256 0.075 -0.122 -0.239 -0.184
24 0.154 -0.171 -0.191 0.163 -0.079 -0.074 0.033 -0.043 -0.194 -0.282 -0.172 -0.344 0.129 -0.445 -0.22 -0.095
25 0.493 -0.264 -0.28 -0.098 0.344 0.064 0.104 0.219 0.068 -0.214 0.208 -0.249 0.238 -0.182 0.193 0.074
26 0.144 -0.314 -0.117 0.166 0.177 0.423 -0.063 0.441 0.313 0.106 0.404 0.036 -0.02 -0.096 0.111 0.021
27 0.378 0.114 -0.22 -0.343 0.239 -0.319 0.026 -0.34 0.019 -0.348 -0.351 -0.298 0.169 0.092 0.17 -0.067
28 -0.352 -0.069 -0.033 0.15 -0.012 0.372 -0.15 0.201 0.215 0.165 0.217 0.196 -0.307 -0.034 -0.05 -0.348
29 0.235 0.021 0.007 0.143 0.099 -0.042 -0.004 0.045 0.056 -0.079 -0.037 -0.222 0.342 -0.435 -0.327 -0.27
30 0.131 -0.119 0.067 0.099 0.12 -0.2 0.069 0.193 0.255 -0.064 -0.232 0.105 0.156 0.1 0.284 -0.131
31 0.222 0.017 -0.265 0.281 -0.26 0.453 -0.332 -0.084 -0.129 -0.107 0.194 -0.303 0.127 -0.651 -0.698 -0.41
32 -0.051 -0.116 -0.298 0.176 0.132 0.308 -0.239 0.01 -0.037 -0.292 0.05 -0.256 0.075 -0.122 -0.239 -0.184
18 0.023 1
19 0.138 0.315 1
20 0.281 -0.145 -0.067 1
21 -0.269 -0.041 -0.039 -0.179 1
22 0.107 -0.157 0.042 0.024 -0.247 1
23 -0.22 -0.297 -0.281 0.035 -0.009 -0.006 1
24 -0.063 0.065 0.156 0.251 -0.203 0.326 0.061 1
25 0.056 -0.166 0.137 -0.019 -0.333 0.344 -0.03 -0.007 1
26 0.136 -0.06 0.124 0.065 -0.053 0.166 0.061 -0.102 0.666 1
27 -0.27 -0.117 -0.006 -0.216 -0.163 0.335 -0.049 -0.037 0.29 -0.351 1
28 -0.009 0.116 0.034 0.097 0.434 -0.272 0.127 0.072 -0.23 0.394 -0.633 1
29 0.035 -0.028 0.079 0.216 -0.606 0.287 0.104 0.49 0.271 -0.026 0.232 -0.167 1
30 -0.086 -0.211 0.166 0.04 0.074 0.187 0.254 0.112 0.062 0.183 -0.062 0.343 0.218 1
31 0.301 0.033 -0.12 0.398 -0.392 0.441 0.117 0.404 0.131 0.135 -0.057 0.002 0.538 -0.158 1
32 -0.22 -0.297 -0.281 0.035 -0.009 -0.006 -0.003 -0.004 -0.03 0.061 0.008 0.127 0.104 0.254 0.117 1
17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32
续表 3 胡椒属植物 32 个表型性状相关性
叶片质地、 叶片是否有腺点、 总花梗长、 雄
蕊数量、 花药形状等与其它性状相关系数几乎全
在±0.4 以下， 说明这些性状的出现基部没有规律
可言。 由于雄蕊数量、 花药形状等生殖器官性状
具有保守性与遗传稳定性， 在物种分类中作用重
要， 建议在胡椒属物种分类中保留， 而叶片质地、
总花梗长等在种以上分类阶元划分中作用不大。
2.1.2 Q 型聚类 根据 R 型聚类分析结果， 剔
除 9 个与其它性状密切相关或无出现规律的性状，
利用剩余的 23 个性状基于平方欧式距离和最小方
差法进行 Q 型聚类分析。 29 种植物的平方欧式距
离平均为 22.97， 最大 95.74， 最小为 4.22， 距离系
数差异不大， 表明胡椒属内种间表型性状变化并不
剧烈。 这与以往的研究结果基本一致， 胡椒属许多
种类形态特征极为相似， 常给相关工作者造成困扰。
由图 1可见， 结合线将 29种植物划分为 4大类
群， A类群共 7种， 包括光茎胡椒（P. boehmeriifol-
ium var. glabricaule）、 苎叶蒟（P. boehmeriifolium）、
岩椒、 大叶蒟（P. laetispicum）、 海南蒟等， 以总花
梗不被毛和花序轴被毛为共有特征； B 类群共 12
种， 由大叶复毛胡椒（P. bonii var. macrophyllum）、
复毛胡椒（P. bonii）、 石南藤、 毛蒟（P. hongkonge-
782- -
第 5 期
主成分排序
初始特征值
特征值 贡献率/％ 累计贡献率/％
1 4.31 14.85 14.85
2 3.86 13.31 28.16
3 2.83 9.75 37.90
4 2.48 8.56 46.46
5 2.33 8.04 54.50
6 1.93 6.66 61.16
表 4 主成分提取分析
GJ
ZYJ
YJ
DJ
HNJ
LS
DYF
FM
SNT
MJ
FT
ZJ
HH
BY
XY
HN
XM
SJ
BB
HS
LY
JL
LYJ
DJ
HJ
ZH
DMS
HC
最小方差
A
B
C
D
欧式距离的平方
80 64 48 32 16 0
图 1 29 种胡椒属植物聚类图
nse）和山蒟（P. hancei）等组成， 均为木质藤本植
物、 单性花、 浆果无柄； C 类群共 5 种， 由荜菝、
华山蒟（P. cathayanum）、 蒌叶、 假蒟（P. sarmentosum）
和卵叶胡椒（P. attenuatum）组成， 共同特点是叶基
圆形或浅心形、 叶背被毛、 苞片无毛、 浆果无柄
等； 短蒟（P. mullesua）、 胡椒、 中华胡椒（P. chine-
nse）、 大苗山胡椒（P. damiaoshanense） 和河池胡椒
（P. hochiense） 组成 D 类群， 均为两性花、 苞片无
毛、 浆果表面无突起和浆果无柄。
2.2 主成分分析
R型聚类表明部分性状相关系数很高， 存在信
息重叠， 还有一些性状出现无规律， 在种以上类群
划分中作用不大， 因此有必要作主成分分析。 特征
根大小代表各综合指标对总遗传方差贡献率， 特征
向量表示各性状对综合指标贡献的大小。
由表 4 可见 ， 第 1 主成分所占信息量仅
14.85％， 前 3 个主成分累积贡献率仅有 37.90％，
直到第 6 个主成分累积贡献率才达到 61.16％， 说
明各性状贡献率分散， 累积贡献率增长不明显， 也
说明本类群在演化过程中表型变异的多方向性和复
杂性， 产生了多个不同分支。 29 种胡椒属植物的
主成分分析散点图见图 2.
3 讨论与结论
本研究显示， 胡椒属植物表型性状贡献率分
散， 说明本类群在演化过程中性状变异的无规律性
或者变异水平较低， 与以往研究结果基本一致。 胡
椒属作为胡椒科中重要的泛热带组成成分， 属内植
物种类极为丰富， 为有花植物历史和植物进化中关
键因素等研究提供了范例， 但是， 丰富的物种多样性
并未带来丰富的形态变异。 胡椒属许多种类形态特征
极为相似， 常给相关工作者造成困扰。 Lee 等 [20]认
为， 胡椒属物种分化事件主要发生在 200 万年之内
或者更近， 根据这一结论， 由于物种分化时间过于
短暂， 导致没有足够的时间产生形态分化。 因此，
胡椒属植物种间形态变异水平较低， 许多种类外形
特 征 极 为 相 似 ， 如 变 叶 胡 椒 和 山 蒟 [21] 、 P.
wichmannii 和卡瓦胡椒 [22]等。 同时， 由于大部分胡
椒属植物为雌雄异株， 极易产生基因变异， 增加了
种内形态特征的差异， 给相关研究人员在种类鉴定
郝朝运等： 中国部分胡椒属植物表型性状的数量分类 783- -
第 33 卷热 带 作 物 学 报
时造成了困难。
中国胡椒属植物分为 2个亚属， 仁盈亚属由短
蒟、 中华胡椒、 大苗山胡椒和河池胡椒组成， 以花
两性、 苞片圆形、 中央具柄或近无柄着生于花序轴
上等为共有特征； 其他种类组成胡椒亚属， 一般为
花单性、 雌雄异株， 如为杂性（P. nigrum）则苞片
匙状长圆形、 腹面贴生于花序轴上， 仅边缘和顶部
分离[7]。 本研究将 29 种胡椒属植物分为 4 个类群，
其中 D 类群中除杂性花的胡椒外， 其余均为仁盈
亚属种类， 与以往的分类结果基本一致。 1982 年，
《中国植物志》将苎叶蒟和光茎胡椒（P. glabricaule）
作为两个物种区别对待， 后来 Gilbert 和夏念和 [9]
通过查阅原始标本记录， 发现光茎胡椒果实的独特
性呈连续变化趋势， 因此将其作为苎叶蒟的一个变
种， 拉丁名更改为 Piper boehmeriifolium var. glabri-
caule， 本文结果支持这一观点。 本研究中， 毛蒟
和石南藤在聚类图上表现出更近的亲缘关系， 主要
在于两个种的形态差异不大： 毛蒟 “叶卵形， 总花
梗长为叶柄的 2～倍， 雄花序长为叶片长的 2 倍”，
而石南藤 “叶椭圆形， 总花梗和叶柄等长， 雄花序
和叶片等长”。 变叶胡椒和山蒟外部形态极为相似，
过去一些学者建议将 2 种予以归并， 而黄安等 [21]发
现两者的花粉特征和染色体数存在较大差异， 应属
于两个不同种。 本研究结果显示， 由于在叶是否具
腺点、 苞片是否具柄、 苞片是否具毛、 雄蕊数量等
微观形态特征上均存在差异， 变叶胡椒和山蒟的亲
缘关系较远， 不能归并为 1 个种， 支持黄安等 [21]的
结论。
Jaramillo 等 [23-24]利用快速进化的核糖体 DNA
（nrDNA）的 ITS （Internal transcribed spacers, ITS）
序列， 对来自新热带区和古热带区的几十种胡椒属
植物进行了系统分析， 初步构建了世界范围内胡椒
属组群的无根网络， 发现一个古老的变异事件形成
了 3个主要分支： 亚洲热带进化支、 美洲热带进化
支和南太平洋岛屿进化支， 表明在大的地理范围
内， 胡椒属植物亲缘关系与其地理距离存在相关
性。 Parthasarathy 等 [25]应用 GIS 和聚类分析研究发
现在小的区域范围内， 胡椒属植物群亲缘关系与地
理距离呈正相关。 本研究显示， 中国胡椒属植物的
物种相似性并未表现出较强的地域性， 地理距离较
远的种类反而常聚成一类， 与以往研究结果存在一
定差异， 具体原因还有待分子系统学等方面的研究
工作。
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1.0
0.5
0.0
-0.5
-1.0
-0.8 -0.4 0.0 0.4 0.8
图 2 29 种胡椒属植物的主成分分析散点图
成
分
2
成分 1
784- -
第 5 期
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责任编辑： 张海东
郝朝运等： 中国部分胡椒属植物表型性状的数量分类 785- -