全 文 :Vol. 34 No.3
Sep. 2016
第 34卷 第 3期
2016年 9月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
Doi:10.14067/j.cnki.1003-8981.2016.03.030 http: //qks.csuft.edu.cn
收稿日期:2015-08-05
基金项目:新疆维吾尔自治区科技计划项目“新疆特色果树高效安全生产关键技术集成与示范”(201130102);国家公益性行业科研专项“新
疆特色林果提质增效关键技术研究与示范”(201304701);新疆维吾尔自治区果树重点学科基金项目。
作者简介:曹 倩,硕士研究生。 通讯作者:廖 康,教授,博士研究生导师。E-mail:liaokang01@163.com
引文格式:曹 倩 ,廖 康 ,孙 琪 ,等 .霍城县大西沟野杏枝叶形态多样性 [J].经济林研究 , 2016, 34(3): 193- 198.
新疆野生杏 Armeniaca vulgaris Lam,属蔷薇
科 Rosaceae杏属 Armeniace Mill.植物 [1],是新疆
伊犁等地野果林主要组成树种之一,新疆野杏现
已被列为新疆二级重点保护野生植物 [2]。近年来,
霍城县大西沟野杏枝叶形态多样性
曹 倩 1,廖 康 1,孙 琪 1,刘 娟 1,杨新峰 2,司洪章 2
(1.新疆农业大学 新疆特色果树研究中心,新疆 乌鲁木齐 830052;2.霍城县林业局,新疆 霍城 835200)
摘 要:为给进一步开展野杏种质资源多样性及亲缘关系研究提供参考,选取新疆霍城大西沟不同区域分布的野
杏单株,利用 DPS7.05数据处理软件对枝叶形态性状指标进行聚类分析和主成分分析,探讨新疆野杏株间枝叶
形态特征差异。聚类分析结果显示,系统聚类将 62个野杏单株的 15个枝叶形态性状分为 4大类;主成分分析
结果表明,前 7个主成分的累计贡献率约为 89.04%,影响较大的因子是叶片长度、叶片宽度、长宽比、叶柄长、
叶面积、叶背绒毛、叶缘形态、新梢长度和粗度等。数量分类结果能反映出各单株间的遗传差异,大西沟野杏
具有丰富的多样性,通过主成分分析选出了野杏分类的主要性状。通过聚类分析能清楚反映出所选野杏单株间
的亲缘关系。
关键词:新疆野杏;数量分类;系统聚类;主成分分析
中图分类号:S662.2 文献标志码:A 文章编号:1003—8981(2016)03—0193—06
Morphological diversity of branches and leaves in Armeniaca vulgaris
at Daxigou of Huocheng
CAO Qian1, LIAO Kang1, SUN Qi1, LIU Juan1, YANG Xin-feng2, SI Hong-zhang2
(1.Research Centre for Xinjiang Characteristic Fruit Trees, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, Xinjiang,
China; 2. Forestry Bureau of Huocheng County, Huocheng 835200, Xinjiang, China)
Abstract: In order to provide some references for further research diversity and genetic relationship of Armeniaca
vulgaris germplasm, using some individuals distributed at different areas of Daxigou of Huocheng as experiment
materials, morphological diversity of branches and leaves were analyzed through clustering and principal component
analysis by using DPS7.05 data processing software, and the morphological differences of branches and leaves in A.
vulgaris were studied. The results of clustering analysis showed 15 morphologies of branches and leaves of 62 individuals
were divided into four clusters. The results of principal component analysis showed that the cumulative contribution rate
of the previous seven principal components was about 89.04%, and the major infl uential factors were leaf length, leaf
width, ratio of length to width, petiole length, leaf area, villus on the leaf back, shape of leaf margin, length and diameter
of new shoots, and so on. The results of quantitative classification could reflect the genetic differences between the
individuals, A. vulgaris at Daxigou had rich diversity, and the major characters of A. vulgaris classifi cation were screened
out by principal component analysis. The results of cluster analysis could clearly refl ect the genetic relationships among
the selected A. vulgaris individuals.
Keywords: Armeniaca vulgaris; quantitative classifi cation; system clustering; principal component analysis
194 第 3期曹 倩,等:霍城县大西沟野杏枝叶形态多样性
由于过度放牧及山区人类活动的增加,对野生果
树的破坏日益严重,为了能有效利用与保护野杏
资源,掌握其遗传多样性是十分必要的。
形态学研究是植物分类学的基础,随着植物
分类学的发展,数量分类学越来越被生物学家所
接受,广泛应用于生物分类中,为植物的分类提
供了较为客观的依据 [3-6]。近年来,数量分类学应
用于多种植物的分类 [7-8],均取得了较为理想的效
果。黄萌 [9]等人使用数量分类方法对古樟枝叶形
态多样性进行了探讨,揭示了樟科植物的系统分
类和演化方式,为以后的研究提供了理论依据与
数据参考。对于野生资源表型形态的研究是了解
野生资源及利用该资源的基本要素,卢文晋 [10]等
人对野生黑果枸杞枝叶果实表型形态进行分析,
为人工栽培提供了基本参数。表型性状的分析对
优良物种的选择极为重要,肖祥希 [11]等人对油杉
的表型性状差异性进行分析,为优良树种的选择
提供了参考。
目前,数量分类学在果树研究中应用的较少,
在关于杏子的研究中也没有系统的报道,本文中
通过对野杏的研究阐述数量分类学在果树方面的
应用。霍城大西沟是目前新疆野生果树分布最多
的地区,其中野杏是该区域主要野生果树树种,
本文中对新疆霍城县大西沟野杏的枝叶性状进行
分析,量化性状指标,分析大西沟野杏的多样性,
旨在为新疆野杏资源的评价利用及其保护提供理
论依据。
1 材料与方法
1.1 材 料
2014 年 7 月,在霍城大西沟野杏分布的
区域内采样,沿大西沟河沟由低海拔至高海
拔,选取野杏材料依次进行编号,并对相关性
状进行测量,所采单株的间隔距离在 100 m 以
上。采样区域海拔 1 025.9 ~ 1 204.9 m,纬
度 44°23′20.360″N ~ 44°26′16.919″N, 经 度
80°45′41.618″E~ 80°47′05.715″E,共计选取野
杏单株 62份。
1.2 方 法
选取15个枝叶形态性状(叶片颜色、叶背绒毛、
叶片形状、叶基形态、叶尖形态、叶缘形态、叶面、
新梢颜色、长度及粗度、叶片长度、叶片宽度、
叶面积等)较为稳定的特征指标,进行观测比较,
每个性状的测量尽量来自于各个样本的各个方向
上的材料,数量性状指标最后取平均值。
新梢生长量的调查:在定点树上选择 10枝新
梢,观察新梢向阳面的颜色,测量其长度和粗度。
枝条长度用钢卷尺测量,取各方向树体中部枝条,
徒长枝除外,枝条粗度用游标卡尺在枝条的中下
部位测量。
观察其叶片颜色、叶片的形状、叶基形态、
叶缘形态、叶面的状态,利用游标卡尺测量叶柄
的长度,用 CI-203仪器选取 1年生长枝中部的完
整叶片测量叶片的长度、宽度和叶面积。
1.3 分类性状的选取和编码
对于野杏非数值型的性状进行赋值(见表 1)。
数值性状包括新梢长度及粗度、叶片长度、叶片
宽度、叶长宽比(叶形指数)、叶柄长及叶面积。
整理所得的原始数据,用 DPS7.05数据处理
软件进行分析。将原始数据标准化,采用系统聚
类方法对野杏单株进行聚类。所用的方法为类平
均法(UPGMA),并绘出分类树状图。
表 1 野杏叶片非数值性状的赋值
Table 1 Assignments of the non-numeric characters in A. vulgaris leaves
赋值
Assignment
叶片颜色
Leaf color
叶背绒毛
Villus on
leaf back
叶片形状
Leaf shape
叶基形态
Leaf base
shape
叶尖形态
Leaf tip
shape
叶缘形态
Leaf margin
shape
叶面形态
Leaf surface
shape
新梢向阳面颜色
Sunny side color of new
shoots
0 — 无 — — — — — —
1 浅绿 有 卵圆形 楔形 钝尖 钝锯齿 平展 绿色
2 绿 — 倒卵圆形 圆形 渐尖 粗锯齿 卷曲 黄绿
3 深绿 — 椭圆形 截性 突尖 细锯齿 皱缩 红褐
4 黄绿 — 圆形 心形 长尾尖 复锯齿 — —
5 — — 阔圆形 — — — — —
2 结果与分析
2.1 聚类分析
当欧氏距离在 6.10处,根据野杏枝叶形态特
征的 15个主要性状,将选取的 62个大西沟野杏
株系分为 4大类(见图 1)。4类野杏株系性状平
均值见表 2。
195第 34卷 经 济 林 研 究
图 1 野杏枝叶形态特征系统聚类树状图
Fig. 1 System clustering tree diagram of morphological characteristics of branches and leaves in A. vulgaris
从图 1和表 2可知,1号、8号、21号、58号、
20号聚为一类,特点是单叶面积最小,叶柄长,
叶面卷曲,叶片颜色较深,从新梢的观测性状看,
长势较弱,新梢向阳面颜色为红褐色。第 2类包
括了绝大多数的试验材料,该类的特点较为普遍,
也说明在同一地区的野杏具有相似性,该类特点
是叶宽约为叶长的一半,叶片多为椭圆形,叶基
圆形,叶面平展,绿色,叶背无绒毛,新梢的长
196 第 3期曹 倩,等:霍城县大西沟野杏枝叶形态多样性
势比第 1类强,新梢向阳面颜色大都为黄绿色;
15号和 57号聚为第 3类,特点是叶面积均较第 1、
2类的大,叶柄略短,叶面平展,叶片形状多为圆形,
叶背无绒毛,叶片颜色深,其新梢无论是长度还
是粗度均是 4类中最强的;3号单独聚为 1类,此
类野杏在 4类中叶面积最大,叶柄最短,叶面平展,
叶基形态为截形,叶片形状为卵圆形,叶背有绒毛,
但新梢的长势比第 3类弱,比第 1、2类强,新梢
向阳面颜色与其它 3类不同,为绿色。
通过系统聚类的结果看出,霍城县大西沟野
杏具有丰富的多样性。
2.2 主成分分析
在主成分分析中,方差是用来度量随机变量
(性状)在主成分分析方向上的离散程度的,其
值越大,说明主成分在样本数据分析中的作用就
越大 [12-13]。因此特征值和贡献率是主成分分析的
重要依据。主成分分析可以简化数据集,保留对
方差贡献大的数据 [14]。
对新疆霍城县大西沟的 62个野杏株系的 15
个性状进行主成分分析,得到各个主成分的特征
值、贡献率和累计贡献率,并取累计贡献率大于
85%的前 7个主成分进行分析(见表 3)。
由表 3可知,前 7个主成分的累计贡献率约
为 89.04%,其中第 1主成分的方差贡献率约为
34.65%;第 2主成分的方差贡献率约为 17.86%;
第 3主成分的方差贡献率约为 10.41%,第 4主成
分的方差贡献率约为 9.00%;第 5主成分的方差贡
献率约为 6.58%;第 6主成分的方差贡献率约为
5.96%;第 7主成分的方差贡献率约为 4.58%。
在第 1主成分中,叶片长度、叶片宽度、长
宽比、叶柄长和叶面积均呈现较强的正相关,这
几个性状是对第 1主成分影响较大的特征向量,
综合概括为叶片大小因子;第 2主成分中,影响
较大的因子为叶背绒毛和叶缘形态(正值中最大),
新梢长度和粗度,叶片长度(在负值中最大);
第 3主成分中,叶面形态及新梢的长度的特征向
量绝对值最大;在第 4主成分中,特征向量绝对
值最大的是叶片颜色和叶基形态;第 5主成分中,
叶基形态和新梢颜色(向阳面)具有较强的正相关,
其特征向量值均大于 0.5,叶片颜色具有较强的负
相关;第 6主成分中,叶尖形态的特征向量的正
值最大,为 0.7292,负值中,新梢颜色和叶面积
的特征向量最大;第 7主成分,叶基形态和叶面
形态在负的特征向量值中占有较大权重,新梢颜
色在正的特征向量值中占有较大权重,与前面的
某些因子有重复,因此只选取到第 7个影响因子。
主成分分析能确定影响分类的主要因素,为其分
类提供科学依据 [15]。由主成分分析结果可知,本
试验中所选的 15个性状在形态分类上均十分重要。
3 讨 论
对植物的认识最基本的是从它的分类开始,
对植物的分类不只是为了鉴别和认知,还要了解
该种植物的习性、分布规律及其与周围环境的关
系,无论是今后研究其演化方式还是进行引种驯
化均是非常好的依据。
表 2 4类野杏株系枝叶性状平均值
Table 2 The average values of morphological characteristics of branches and leaves in four A. vulgaris clusters
分类
Classifi cation
数量
Number /株
叶片颜色
Leaf color
叶背绒毛
Villus on leaf
back
叶片形状
Leaf shape
叶基形态
Leaf base
shape
叶尖形态
Leaf tip
shape
叶缘形态
Leaf margin
shape
叶面形态
Leaf surface
shape
Ⅰ 5 3 0 3 1 3 3 2
Ⅱ 54 2 0 3 2 3 3 1
Ⅲ 2 3 0 4 2 3 3 1
Ⅳ 1 2 1 1 3 3 2 1
平均值 Average 3 0 3 2 3 3 1
性状
Character
新梢颜色
New shoot
color
新梢长度
New shoot
length /cm
新梢粗度
New shoot
diameter /mm
叶片长
Leaf length
/cm
叶片宽
Leaf width
/cm
长 /宽
Ratio of leaf
length to width
叶柄长
Petiole length
/cm
叶面积
Leaf area
/cm2
Ⅰ 3 6.23 2.04 5.36 12.62 0.43 2.5 61.64
Ⅱ 2 8.38 2.16 5.99 12.20 0.49 2.4 64.19
Ⅲ 2 36.69 3.79 5.88 13.11 0.45 2.3 71.76
Ⅳ 1 10.30 2.90 7.34 13.11 0.56 2.2 84.84
平均值 Average 2 15.40 2.72 6.14 12.76 0.48 2.4 70.61
197第 34卷 经 济 林 研 究
表 3 主成分的特征值、方差贡献率、累计方差贡献率和主要相关矩阵的特征向量
Table 3 The eigenvalues, variance contribution rates, accumulative contribution ratios of the principal components
and main eigenvectors of the correlation matrix
因子
Factor
特征向量 Eigenvector
叶片颜色
Leaf color
叶背绒毛
Villus on leaf
back
叶片形状
Leaf shape
叶基形态
Leaf base shape
叶尖形态
Leaf tip
shape
叶缘形态
Leaf margin
shape
叶面形态
Leaf surface
shape
新梢颜色
New shoot
color
新梢长度
New shoot
length
1 0.215 3 0.032 5 0.115 5 0.085 5 0.211 3 0.038 6 0.170 6 0.087 0 0.157 3
2 0.047 2 0.570 9 0.479 9 - 0.248 4 - 0.116 0 0.583 3 0.016 0 0.104 2 - 0.041 3
3 - 0.081 0 0.093 3 0.140 3 0.234 7 - 0.145 1 0.045 7 - 0.468 3 - 0.415 3 0.569 1
4 0.529 7 - 0.138 2 - 0.015 1 - 0.383 2 - 0.192 6 - 0.120 2 0.310 3 0.213 5 0.412 0
5 - 0.300 4 0.072 1 - 0.024 5 0.593 3 - 0.221 1 0.088 1 0.235 4 0.536 3 0.142 6
6 - 0.130 3 0.065 3 0.095 0 0.052 9 0.729 2 0.083 7 0.395 3 - 0.264 5 0.135 3
7 - 0.302 0 - 0.031 3 - 0.040 9 - 0.347 8 0.312 1 - 0.018 9 - 0.332 1 0.579 6 0.206 3
因子
Factor
特征向量 Eigenvector
特征值
Eigenvalue
百分率
Percentage
/%
累计百分率
Cumulative
percentage
/%
新梢粗度
New shoot
diameter
叶片长度
Leaf length
叶片宽度
Leaf width
长 /宽
Ratio of leaf
length to width
叶柄长
Petiole length
叶面积
Leaf area
1 0.312 9 0.399 8 0.393 1 0.376 8 0.365 2 0.369 8 5.197 3 34.648 6 34.648 6
2 - 0.072 9 - 0.052 1 - 0.030 9 - 0.053 4 0.037 0 - 0.010 3 2.679 6 17.863 7 52.512 3
3 0.383 9 - 0.008 9 - 0.075 0 - 0.043 7 - 0.124 9 0.023 1 1.561 0 10.406 7 62.919 0
4 0.270 2 - 0.209 5 - 0.036 0 - 0.238 1 - 0.069 1 - 0.101 9 1.350 5 9.003 7 71.922 6
5 0.135 2 - 0.163 0 0.212 6 - 0.186 6 - 0.039 3 - 0.074 4 0.986 7 6.577 9 78.500 5
6 0.109 0 - 0.157 0 0.095 2 - 0.107 6 - 0.191 9 - 0.299 4 0.893 7 5.958 2 84.458 8
7 0.125 7 0.150 6 - 0.168 0 0.246 6 - 0.259 6 - 0.061 0 0.687 2 4.581 0 89.039 8
在最早的研究中,林培钧 [16-17]、王磊 [18]将新
疆野杏划分为 44个种下类型,形态特征是分类的
主要依据。通过对多种形态的综合分析发现,采
用数量分类学方法对野杏的聚类更为直观,数量
分类学对植物的分类由定性描述提升到定量的综
合分析,从更多的植物学性状客观地分析,对植
物进行分类,其准确性更高 [19]。
采用系统聚类法(也称 Q型聚类),根据叶
片颜色、叶背绒毛、叶片形状、叶基形态、叶尖
形态、叶缘形态、叶面、新梢颜色、新梢长度、
新梢粗度、叶片长度、叶片宽度、长宽比、叶柄
长、叶面积等性状将大西沟 62株野杏分为差异明
显的 4大类。聚类结果表明,在这 62株野杏里,
大部分野杏(第 2组聚类)的亲缘关系较近,可
能是同一个地域,经过野生自然的选择,存在许
多较为相似的形态特征 [20]。根据野杏的枝叶形态
进行类群划分容易受环境的影响,不能作为唯一
的标准,但在某种程度上也能提供一定的参考,
这 4类的划分中,叶的大小形态产生重要的影响。
在主成分分析中也能反映出这一点,在第 1主成
分中,叶的大小成为其主要性状。在主成分分析中,
第 1主成分所占的权重最大,包含较大的信息量,
具有十分重要的意义。本试验中,前 7个主成分
的累计贡献率约为 89.04%,与理论值(累计贡献
率达到 80%~ 85%以上)相符,所选择的主成分
因子能代表其大部分信息。前 7个主成分中,第 1
主成分的方差贡献率约为 34.65%。因此,在本试
验中,叶片的大小是作为野杏分类、驯化的重要
依据。本试验的主成分分析中,累计贡献率在第 7
个主成分才达到 85%以上,各性状较为分散,说
明大西沟野杏枝叶形态具有多样性。
采用数量分类学探讨大西沟野杏多样性,在
分类时,有相当一部分的性状、编码、试验数据
所采用的分析方法等都是主观确定的,不同的选
择可能有不同的结果,所以仅仅依靠枝叶形态分
类过于牵强,如果可以综合各方面的性状,并采
用分子标记来确定,其结果可能更为可靠。
对于野生植物来说,环境条件对植物形态特
征的影响较大,本试验中所选择的野杏单株分布
于大西沟的不同海拔高度和阴阳坡,每株野杏所
处的光照、水分、土壤等条件均有差异。自然条
件的选择和野生植物自身的适应性对其枝叶形态
形成是有一定影响的。而此类影响又会对本文中
所采取的数量分类方法带来客观上的偏差,所以
198 第 3期曹 倩,等:霍城县大西沟野杏枝叶形态多样性
针对野杏的分类不能仅仅依靠形态特征。
4 小 结
根据大西沟野杏枝叶性状综合定量分析,通
过系统聚类方法将 62份样本聚为 4大类,各类差
异明显;通过主成分分析,将 15个性状转化为
7个主要因子,这 7个主成分的累计贡献率约为
89.04%,各性状差异明显,大西沟野杏具有丰富
的多样性。15个性状中影响较大的因子是叶片长
度、叶片宽度、长宽比、叶柄长、叶面积、叶背绒毛、
叶缘形态、新梢长度和粗度等,这些性状均可以
作为野杏分类的依据。
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[本文编校:闻 丽 ]