全 文 ：植　物　学　报　 1995, 37( 10): 791～ 794
Acta Botanica Sinica
耧斗菜属花部形态发生*
冯　 　傅德志　梁汉兴* * 　路安民
(中国科学院植物研究所系统与进化植物学开放研究实验室 ,北京 100093)
摘　　要
用扫描电镜观察了无距耧斗菜 ( Aquilegia ecalcarata Maxim. )和北美耧斗菜 (A . caerulea
James. )雄蕊群和雌蕊群的发生过程 ,并在光学显微镜下检查了同一雄蕊群不同轮雄蕊小孢
子发育的顺序 . 发现耧斗菜属雄蕊群的发生是向心发生 ,而小孢子发育和花药成熟顺序是离
心的 . 说明该属雄蕊群离心发育是次生现象 ;它在不同类群中出现 ,可能具有平行演化的性
质 ,其系统学价值尚需重新评价 .
关键词　耧斗菜属 ;雄蕊离心发育 ;形态发生⒇
FLORAL MORPHOGENESIS OF AQUILEGIA
L. (RANUNCULACEAE)
Feng Min, Fu De-zhi, Liang Han-xing and Lu An-min ( Lu An-ming )
(Laboratory o f Systematic and Evolut ionary Botany , and Herbar ium , Institute o f Botany ,
Academ ia Sinica , Bei jing 100093)
Abstract
The androecial and gynoecial ini tiation in Aquilegia ecalcarata Maxim. and A. caerulea
James. were observed under scanning electron microscope ( SEM) . Also the microspore de-
velopmental sequence of dif ferent whorls of stamens in the same androecium was examined
under the light microscope ( LM ) . It was show n that the androecial ini tiation was cen-
tripetal, whereas the microsporogenesis and anther ma turation w ere centrifugal. Thus, the
centrifugal development of androecium in this genus was a seconda ry phenomenon. The au-
thors considered that as has been reported centri fugal development of androecium appea red
⒇　　收稿日期: 1994-12-29　接受日期: 1995-03-03
　* 国家自然科学基金资助项目 .
* * 工作单位:中国科学院昆明植物研究所 ,昆明 650204.
in dif ferent g roups could be parallel to centripetal development in the course of ev olution, of
which the phylog enetic significance meri ts further approach.
Key words　 Aquilegia; Centrifugal androecium; Morphogenesis
在被子植物多心皮类群 ( polycarpous g roup)中 ,雄蕊群一般都是向心发育的。 Payer[ 1]
首次报道了在一些类群中 ,雄蕊群的发育并非都是向心 ( centripetal)或向顶 (acropetal)的
发育顺序 ,而是离心发育的 (cent rifug al)。Corner [2 ]曾列出雄蕊离心发育有 13个科 ,而将毛
茛科列入雄蕊群向心发育的科中 ,耧斗菜属自然划归为雄蕊群向心发育式样。 Kosuge
等 [3 ]在 Aquilegia buergeriana花瓣个体发育研究中 ,发现其雄蕊群花丝伸长的顺序是离心
的。在 Takhtajan[4 ]和 Cronquist[5 ]的被子植物分类系统中 ,都将雄蕊群向心发育或离心发
育这一性状作为划分亚纲的重要依据之一。因此 ,耧斗菜属花部形态发生的研究 ,对于揭
示雄蕊群离心发育的形态学本质有着重要的意义。
1　材料 和 方法
研究的两种耧斗菜属植物—— 无距耧斗菜 ( Aquilegia ecalcarata Maxim. )和北美耧斗
菜 ( A. caerulea James. ) ,采自中国科学院植物研究所北京植物园引种的栽培植株。采摘不
同发育时期的花芽用 FAA固定后 ,转入 95%乙醇中过夜 ,在解剖镜下剥去苞片、萼片、花
瓣或原基 ,暴露雄蕊和雌蕊原基 ,再用 100%乙醇和乙酸异戊酯不同浓度溶液系列脱水 ,
CO2临界点干燥 ,粘台 ,喷金镀膜后 ,在 HITACHI S-800扫描电镜 ( SEM )下观察照相。
小孢子发育顺序的观察采用常规石蜡切片法。新鲜材料用 FAA固定 ,石蜡包埋切
片 ,厚度为 8μm,番红 -固绿对染和制片 ,用 Lei tz Orthoplan显微镜进行显微摄影。
2　观　察　结　果
2. 1　花的形态结构
耧斗菜属为单歧或二歧聚伞花序。花辐射对称 ,萼片 5枚 ,花瓣状 ;花瓣 5,通常有距 ,
与萼片互生。雄蕊多数 ,每轮 5枚 ,排列成 5～ 10轮 ,最内轮存在膜质不育退化雄蕊 (图版
Ⅱ , F)。雌蕊由 5～ 10个离生心皮组成 ,胚珠多数。
无距耧斗菜雄蕊群排列为 10轮 ,每轮 5枚 ,其中 5轮雄蕊与花萼对生 ,另外 5轮与花
瓣对生 ,因此显示出各轮间交互排列。 这样 ,雄蕊群共排列成分别对应于萼片 ( 5)和花瓣
( 5)的 10个纵列 ,每列 5枚。愈靠近外轮的雄蕊 ,花丝越短 ,其花药愈小 ;愈位于内轮的雄
蕊花丝逐轮渐次加长 ,花药也是依同样方式渐次增大 (图版Ⅱ , C、 E)。 最靠近膜质退化雄
蕊的一轮功能雄蕊 ,花药最大 ,花丝最长。表明该属雄蕊群在花丝伸长、花药成熟顺序上是
由内轮向外轮依次进行的 ,即所谓“离心发育”。
花药开裂、花粉释散的顺序也显示出离心发育式样。在开花早期 ,各列最内部的功能
雄蕊花丝最长 ,随着开花时间的延续 ,最内轮花药最先开裂释放花粉。由内向外 ,花药开裂
程度依次递减 ,往往最内轮花药已释散花粉 ,而最外轮花药尚未开裂。
792 植　　物　　学　　报　　　　　　　　　　　　　　 37卷
2. 2　雄蕊群的发生和发育
在无距耧斗菜和北美耧斗菜中 ,最幼嫩的花原基呈球状 ,顶面观为圆形。最先在原基
基部形成的突起是萼片原基和花瓣原基 ,成轮发生 (图版Ⅰ , B、 D)。其次产生的对萼片原
基的最外一轮原基为雄蕊原基 ,紧随的是对花瓣原基的最外一轮雄蕊原基发生 ,二者近乎
同时出现 ,并依次发育。可见 ,雄蕊群原基发生的顺序是由基部向顶端的 ,即外轮雄蕊原基
最先发生 ,然后依次向内轮发生出其他各轮雄蕊原基 ,直至最后出现一轮退化雄蕊原基
(图版Ⅰ , E～ I)。
雄蕊原基的大小亦如此 ,先发生的外轮 (花芽基部 )雄蕊原基最大 ,依次发生的内轮雄
蕊原基逐轮变小 ,退化雄蕊原基最小 (图版Ⅰ , G～ I)。
因此 ,耧斗菜属中雄蕊原基的发生属于多心皮类群中通常的发育式样 ,即向心发生。
早期原基发育的大小顺序同样也是向心的。由此可见 ,雄蕊原基向心发生和早期向心发育
顺序与成熟花结构中所显现的雄蕊离心发育的顺序相反。
值得一提的是 ,当雄蕊原基发育到一定时期 ,各轮雄蕊原基的大小近乎一致 (图版Ⅰ ,
G～ I;图版Ⅱ , A、 B) ,此时 ,心皮原基也已有相当程度的分化 ,而退化雄蕊原基 (紧邻心皮
的一轮 )与其他各轮雄蕊原基相比依旧很小 (图版Ⅱ , A、 B)。 似乎显示出雄蕊各轮间生长
发育阶段上的不连续 ,也许这一阶段与发育过程中的机制转换有关。
2. 3　心皮发生
在无距耧斗菜和北美耧斗菜中 ,待花芽中的雄蕊原基全部形成后 ,顶部圆形的雌蕊原
基边缘产生 5个突起 ,雌蕊原基由圆形 (图版Ⅰ , H)变为钝五角形 (图版Ⅰ , I)。 突起逐渐
长大成为心皮原基 (图版Ⅱ , A) ,随之出现心皮腹缝线 (图版Ⅱ , B)。发生的一轮心皮原基
最终发育为 5枚心皮 (图版Ⅱ , C～ E)。
2. 4　雄蕊群的小孢子发育顺序
在无距耧斗菜的花中 ,同一列雄蕊的小孢子发育顺序是离心方向的。由切片观察到 ,
最内部的功能雄蕊中 (即最上部 )花粉已形成 ,形态清晰 (图版Ⅱ , G、 H);由内向外 ,第二个
功能雄蕊此时处于小孢子时期 ,四分体已完成释散 (图版Ⅱ , I) ;第三个功能雄蕊为小孢子
四分体阶段 ,四分体胼胝质清楚 (图版Ⅱ , J) ;最外部功能雄蕊 (即最下部 )尚为小孢子母细
胞的发育时期 (图版Ⅱ , K)。北美耧斗菜中小孢子发育顺序亦与此相似。同一列雄蕊中小
孢子离心发育顺序与雄蕊外部形态显示的离心特征相符 ,这一点也说明耧斗菜属植物雄
蕊向心发生与其离心发育的顺序不一致。
3　讨　　论
3. 1　耧斗菜属雄蕊群在原基发生阶段为向心发生 ,而在其后的发育过程中是离心发育
的。因此该属雄蕊群离心发育是次生现象。
3. 2　离心雄蕊后期发育过程发生变化的原因 ,可能是由于花芽最顶部最内轮雄蕊强烈发
育 ,不仅使本身不育 (指退化雄蕊 ) ,而且带动邻近的雄蕊原基超前发育 ,使内轮雄蕊原基
的后期发育超越外轮雄蕊原基 ,形成所谓“离心发育雄蕊”。这一过程还可能与花芽营养生
长的生理生化过程有关。
3. 3　耧斗菜属花形态发生的观察实验似乎表明 ,雄蕊离心发育作为次生现象可能在不同
79310期　　　　　　　　　　　　冯　 等: 耧斗菜属花部形态发生
类群中平行出现 ,具有平行或趋同演化的性质。因此 ,对于该性状在划分被子植物高级分
类单元中的价值 ,尚需作进一步的评估。
参 考 文 献
1　 Payer J B. Traite D’ organogenie Comparee De La Fleur. 1875.
2　 Corner E J H. Cent rifugal s tam ens. J Arn Arb, 1946. 27: 424～ 437
3　 Kosuge K, Tamura M. Ontogenetic s tudies on petals of the Ranunculaceae. J Jap Bot , 1989. 64( 3): 65～ 74
4　 Takhtajan A. Outline of th e classif ication of f low ering plants ( Magnolioph yta) . Bot Rev, 1980. 46: 225～ 359
5　 Cronquis t A. An Integrated System of Classi fication of Flow ering Plants. New York: Columbia Univ Press, 1981.
图 版 说 明
c.心皮原基　 p.花瓣原基　 s.雄蕊原基　 se.萼片原基　 s t.退化雄蕊
图 版 Ⅰ
A. 无距耧斗菜 ,一花序 ,示 3个处于不同发育时期的花原基。× 60　 B.北美耧斗菜 ,早期花原基 ,示一萼片原基。
× 210　 C、 D.无距耧斗菜 ,早期花原基 ,示萼片及花瓣原基。C.× 240　 D.× 180　 E～ G. 无距耧斗菜 ,雄蕊原基发生。
E.× 150　 F.× 120　 G.× 132　 H、 I. 无距耧斗菜 ,雄蕊原基及心皮原基发生早期。 H.× 120　 I.× 150
图 版 Ⅱ
A. 北美耧斗菜 ,雄蕊原基及心皮原基。× 120　 B. 无距耧斗菜 ,雄蕊原基与心皮原基。× 90　 C～ E. 无距耧斗菜 ,
不同发育阶段花部结构 ,示离心雄蕊、退化雄蕊及离生心皮。 C.× 36　 D.× 42　 E.× 12　 F. 无距耧斗菜 ,退化雄蕊。
× 72　 G～ K. 无距耧斗菜 ,花纵切及不同雄蕊的药室放大 ,示小孢子发育顺序。 G. 全貌。 × 10　 H. 最内部雄蕊。
× 384　 I. 由内到外 ,第二个雄蕊。 × 384　 J.由内向外 ,第三个雄蕊。 × 384　 K.最外部雄蕊。 × 384
Explanation of Plates
c. Carpel primordium　 p. Petal primordium　 s. Stam en primordium　 se. Sepal p rimordium　 st. Staminod e
Plate Ⅰ
A. Aquilegia ecalcarata, a young inflorescence, sh ow ing three floral primordia in di ff erent developmental stages. × 60
B. A. caerulea , early f loral primordium, showing one sepal p rimordium. × 210　 C, D. A . ecalcarata , early floral p ri-
mordia, showing primordia of sepal and petal. C. × 240　 D. × 180　 E～ G. A. ecalcarata, d ev elopm ent of s taminal p ri-
mordia. E.× 150　 F. × 120　 G. × 132　 H, I. A. ecalcarata, early developmen tal stages of staminal and carpellary p ri-
mordia. H. × 120　 I. × 150
Plate Ⅱ
A. Aquilegia caerulea, staminal and carpellary primordia. × 120　 B. A. ecalcarata , st aminal and carpellary primor-
dia. × 90　 C～ E. A . ecalcarata, floral st ructure of dif f eren t stages, sh ow ing cen trifugal s tamen, staminod e and apocar-
pous pisti ls. C. × 36　 D. × 42　 E. × 12　 F. A. ecalcarata, s taminode. × 72　 G～ K. A. ecalcarata , longi tudinal sec-
tion of a flow er and enlargements of di ff erent s tam ens, showing the dev elopmental order of microspores. G. Full view .
× 10　 H. Th e inner most s tamen. × 384　 I. Th e second stamen, f rom inner to ou ter. × 384　 J. Th e thi rd stamen,
f rom inner to outer. × 384　 K. The outer mos t stamen. × 384
794 植　　物　　学　　报　　　　　　　　　　　　　　 37卷
冯　 等:耧斗菜属花部形态发生 图版 Ⅰ
Feng Min et al .: Floral Morphogenesis of Aquilegia L. ( Ranunculaceae) PlateⅠ
See explanation at the end of tex t
冯　 等:图版 Ⅱ Feng Min et al .: PlateⅡ
See explanation at the end of tex t