全 文 ：北方园艺 2007(8):61～ 64 ·专题综述 ·
第一作者简介:刘娜(1982-),女 ,山东枣庄人 ,硕士研究生 ,研究方
向为园林植物种质资源及应用。E-mail:liuna424615@126.com。
基金项目:四川省教育厅基金资助项目(2005A002)。
收稿日期:2007-03-14
凤 仙 花 属 植 物 育 种 研 究 进 展
刘 　娜1 , 潘远 智1, 2 , 贾 菊琴3
(1.四川农业大学林学园艺学院,四川雅安 625014;2.中国林业科学研究院林业研究所 ,北京 100091;3.湖北省宜昌市猇亭区园林绿化管理处,湖北宜昌 443007)
　　摘　要:凤仙花属植物具有很高的观赏价值 ,已广泛应用于园林中。综合有关文献 ,重点从
凤仙花属种质资源 、育种过程中性状改良和技术创新等方面综述了国内外近几十年来的研究现
状 ,并结合存在的问题对其今后育种方向和目标提出了建议。
关键词:凤仙花属;性状改良;育种
中图分类号:S 681.1　文献标识码:A　文章编号:1001-0009(2007)08-0061-04
　　凤仙花属(Impatiens L.)属于凤仙花科(Balsami-
naceae),是我国民间栽培已久的草花。欧美等国家在 20
世纪初从其品种选育 、生理生化 、育种技术等方面开展
了大量研究 ,其中荷兰的育种与繁殖中心(CPRO-DLO)
在其观赏性状及抗性育种方面做出了重要贡献 ,主要代
表品种有诺华公司推出的`Impulse 、` Blitz 2000 、` Ca-
jun 、花叶风仙(cv.variegata)等;美国 Panleche Ranch
公司推出了`Kientrler 、重瓣凤仙(cv.applebossorn)等盆
栽凤仙新品种。近年来日本育出了新几内亚凤仙矮性
盆栽品种系列。我国凤仙花属植物资源丰富 ,分布广
泛 ,但几乎未被开发利用 ,现大面积栽培的品种除观赏
并药用的凤仙(Impatiensbalsamina L.)外大多从国外引
进。但我国地域辽阔 、地理生态环境差异较大 ,引入品
种多数存在生态适宜性问题[ 1] 。
1　凤仙花属植物资源
国际上 ,植物学家对凤仙花属研究起步较晚 ,对该
属分类迄今还没有一个比较合理的分类系统。目前 ,对
凤仙花属植物种类的整理和分类主要参考的是 Hooker
J D(1908)的专著《巴黎国家历史博物馆植物标本室中的
凤仙花属植物》[ 2]一书。
凤仙花属是凤仙花科中最大的属 ,它由林奈于 1753
年建立。全世界约有凤仙花属植物 900余种 ,主要分布
于亚洲热带和亚热带及非洲山区 ,少数产于欧洲和亚洲
温带地区及北美洲。其中已知苏门答腊有29种 ,尼泊尔
40种[ 3] ,印度 200种[ 4] ,马达加斯加 130余种。我国已知
的凤仙花属植物约有 220余种 ,主要集中分布于西南部和
西北部山区 ,尤以云南、四川 、贵州和西藏的种类最多。
凤仙花属植物的地理分布具有明显的地域性 ,分布
在中国的大多数凤仙花属均为我国或某一省区狭域特
有种[ 2] ,尤其在四川 、云南 、贵州和广西等地的石灰岩地
区这种特有现象更为显著。如四川峨眉山的 14种凤仙
花中 ,有12个特有种(如红雉风仙 I .oxyanthera Hook.
f.、紫萼凤仙 I .platychlaena Hook.f.、白花凤仙 I .wilso-
nii Hook.f.、峨嵋凤仙 I .omeiana Hook .f.、华丽凤仙 I.
faberi Hook.f.等);台湾产的3种全部为特有种[ 2](棣慕
华凤仙 I .devolii Huang 、紫花凤仙 I.purpurea Hand.
Mazz.、黄花凤仙 I .tatemonii Hayata)。
2　凤仙花属植物性状改良
2.1　花色改良
凤仙花属植物花色丰富 ,色彩鲜艳 ,有红 、白 、紫 、雪
青 、大红 、洋红 、桔红 、玫瑰红 、粉红等色。人们已对其色
素的合成及各种色素在育种过程中的汇集进行了深入
研究。Davis D W等(1958年)认为:①花色由不同基因
单位控制的花色素苷所致 ,凤仙花属植物的所有花色都
有复杂的基因序列;②确定了复杂颜色的基因组:绿茎
植物中 HPg ,HPg′,HPg″—玫瑰红;LPg , LPg′,或 LPg″—淡
紫色;红茎植物中 HPr ,HPr′,或 HPr″—红色;LPr , LPr′或
LPR″—紫色;LHPr —红紫色。Alston R E等(1958年)发
现凤仙花植物的众多花色范围是受三座位(H ,L ,P)基
因控制的。H ,L 基因分别控制花瓣中少量天竺葵色素
和锦葵色素衍生物的产生 ,作为唯一显性基因的 Pr引导
着天竺葵色素进入花瓣 ,矢车菊色素和甲基花青素进入
萼片。从而可推知凤仙花属花色基因的调节影响着花
色素苷的性质和数量 ,这为花色的筛选和控制提供了有
力工具。Hagen C W(1959年)认为等位基因 P ,Pg ,Pr控
制着花瓣花色素的量 ,而不影响黄酮醇的产生 ,基因 H
影响山奈酚量的减少。Arnold A W[ 5] 等认为萘乙酸
(NAA),三碘苯甲酸(TIBA),赤霉素(GA),苯丙咪唑和
氮杂鸟嘌呤等化合物影响着花色素的形成。Miles C
D[ 6]等从凤仙花的花瓣中提取了包含催化酚类化合物糖
基化的酶类 ,该酶类可以催促使对苯二酚糖基化成乌索
素 ,催化至少 3种不同的黄酮醇糖基化成 3-单酸甘油
酯。这些研究使在分子水平上调控凤仙花属植物花色
成为可能。
另外 ,汤泽生等成功发现了凤仙花染色体的大规模
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·专题综述· 北方园艺 2007(8):61～ 64
不规则变异 ,这种变异为种子培育的植株性状(如花朵 、
果实大小以及色泽)改变奠定了基础。北京师范大学花
卉育种研究室已培育出凤仙花新品种 ,新增了黄 、藕荷
等花色 ,有的一朵花上有多种颜色。
2.2　花型 、花期等改良
凤仙花属植物的花型丰富 ,有单瓣型(Single):较原
始 ,花型较小;蔷薇型(Rose Double):较进化 ,花朵较大 ,
重瓣 ,宛如盛开的蔷薇;山茶型(Camellia Double):更进
化 ,花特大 ,花瓣重叠匀整 ,形如“文瓣”类山茶之状 ,长势
较强;平顶型(Flat-Topped):通称“平顶凤” ,花大在枝顶 ,
极重瓣似茶花 ,腋花似蔷薇重瓣状 ,长势较弱。凤仙花
属植物花期大多在7 ～ 9月。
国外对凤仙花属植物花芽分化及成花诱导生理做
了大量研究。Sawhney S[ 7] 研究发现2个短日照周期对
凤仙(Impatiens balsamina L.var.Rose)的花芽萌动是
必须的 ,当植物受到一个短日照(SD)处理+16或 20 h
长日照(LD)时 ,花芽开始萌动;在补充光周期循环中 ,随
着暗周期的延长 ,花芽萌动加速 ,受诱导的花数目增加 ,
从而推知局部长短日照交替处理对成花诱导是必要的。
Kumar S[ 8]发现 ,在无诱导光周期条件下 ,二羟苯丙氨酸
和儿茶酚胺类似于赤霉素对凤仙花花诱导的作用 ,认为
在酚类(如儿茶酚胺 100 mg/ L)中混合100 mg/L GA3对
花芽数目的增加有协同作用。Sawhney S[ 9]研究发现改
变光周期的长度对凤仙花的开花是必要的(2个 8 h光
周期:花芽萌动 , 4个 8 h光周期:花开放),一部分花诱
导的光周期必要条件可以被包含 4 h或更多小时暗期的
长日照所取代;暗期越短 ,诱导越弱 ,伸展生长越慢 ,但
其叶片分化越多。Nanda K K[ 10]试验发现 ,在无诱导条
件下 ,phosfon D和矮壮素减少了凤仙花所需的短日照
数 ,增加了花芽和花的数目 ,推迟了其向营养生长的逆
转。Battey N H[ 11] 认为:凤仙花原基发展为叶 ,花或器
官中间物能够通过光周期调节。Sylvie Pouteau[ 12 ,13] 等
发现 ,当凤仙(I .balsamina cv.Dwarf)从诱导条件(5SD)
转移到无诱导条件(LD)时 ,发生成花逆转 ,可能是在不
利条件下叶片不能作为提供诱导信号的固定源 ,并且缺
少分生组织参与;凤仙花已成为研究成花逆转的最好材
料[ 14] 。通过在不同光周期处理下植物结构的变化研究 ,
发现花序发育从上到下递减程度是对诱导信号量减少
的反应 ,从而推测植物开花的进程依靠诱导信号的
量[ 15] 。Tooke F[ 16]等发现叶获得的信号对花的维护起作
用;当叶获得的信号被限制时 ,花瓣的萌动时间被延长 ,
进而推知叶获得的信号在花发育过程中有连续不断和
定量的作用。这些都为凤仙的花期研究提供了依据 ,但
对其成花诱导的过程及其机理还需进一步研究。
此外 ,汤泽生[ 17] 等已培育出西航 1号(花多 ,常具一
大型重瓣性强的 、类似蔷薇状的花 ,其花瓣为 26 ～ 60片
不等)、西航2号(花多 ,主茎基部为红色 ,其顶端为一朵
类似蔷薇状的大花 ,无雌雄蕊;其余的花多为复瓣 ,个别
花瓣可多达 20瓣)凤仙 ,花期长 ,多数在 6 ～ 8月开花。
这在很大程度上为进一步改良凤仙花属植物花色 、花期
提供了有力的工具。
2.3　株型改良
凤仙花属株型变化多样 ,有直立形 、平展形和扭曲
形等。按不同品种株高常分超矮群(仅 20 cm)、矮生群
(25～ 35 cm)、中高群(35 ～ 65 cm)、高大群(70 ～ 80 cm以
上)4个类型。
对株型的改良多集中于应用植物生长调节剂对植
株的影响研究。Weiger J[ 18 ,19] 试验发现赤霉素能诱使凤
仙花茎的伸长生长;另外使用甲磺酸乙酯(0.08 mol/ L)
处理凤仙花(Impatiens platypetala)种子后 ,在其 M2代
产生了矮生植株 ,并推测这种性状是由单一隐形基因控
制的。万茜等[ 20 , 21] 研究发现:喷施矮壮素(1.0 g/L CCC)
后 ,植株节间短缩、苗壮;花序节间长度缩短。B9(100
mg/kg)缩短节间距 ,有显著增大花径的效果 ,而在 B9
(100 mg/kg)基础上配合施用 CCC(5 000mg/kg)则明显
减小花径。向太和[ 22]等利用野生型发根农杆菌 K599对
凤仙花进行活体感染实验表明 ,发根农杆菌K599可使切
割后的风仙花子叶形成不定根 ,并利用 PCT 技术验证
了再生的毛状根中含有发根农杆菌 RiT-DNA 序列 ,获
得的转基因根为凤仙花的矮化育种研究提供了前提材
料。张涛[ 23]等以低能N +注入凤仙种子后获得了高茎、
矮茎 2个变异品系 ,为凤仙花属植物株型改良育种提供
了方向。此外 ,Shane M[ 24] 在凤仙花近交衰退研究中发
现 ,近交会造成叶片数减少和高度降低 ,但近交使节间
变短 ,为矮株凤仙花的育种提供了一条可行途径。
汤泽生[ 25]等对经“神舟 4号”卫星搭载后的 SP2代
凤仙花的形态变异研究结果表明:子叶数目除有两片的
外 ,还有 3片和 4片的 ,而且出现连生子叶 、杯状子叶和
大小不等子叶。出现线状披针形真叶 ,其小孢子母细胞
减数分裂不正常 ,小孢子不育。茎的分枝上 ,有的不分
枝 ,仅具主茎 ,有的分枝多达 40枝以上。花的结构上出
现花瓣增多和花叶化现象。在SP3代子叶变化的研究发
现:在苗期的子叶数目和形态呈多种变化 ,除绝大多数
为正常的2片子叶外 ,还出现了少数3子叶 、漏斗状子叶
(杯状子叶)和连生子叶。在子叶变异的植株中 ,有的植
株叶片大小 、花的形态和育性发生了变化 ,没有结果 ,不
能通过有性繁殖后代。子叶的变异是遗传原因还是生
理影响尚需进一步研究[ 26] 。但是航天诱导能够持续对
凤仙花 SP3代的形态和生理生化方面造成影响[ 27] 。胡
宏友[ 28]等利用不同稀释倍数(V 污水∶V自来水=1∶
0;1∶1;1∶2)的城市生活污水浇灌凤仙花 ,发现其处理
提高了凤仙花盆栽土壤养分含量和土壤酶活性 ,使根系
活性和叶绿素含量提高 ,使凤仙的观赏度提高了。
在国外 ,一些国家推出了一系列新品种。如美国推
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北方园艺 2007(8):61～ 64 ·专题综述 ·
出的`马戏团 (1972 Circus)系列及`非凡 系列(即新几
内亚凤仙花系列)等。
3　育种技术的发展
3.1　杂交育种
大多数凤仙花属植物采用的是混合交配育种(以杂
交育种为主)。主要是品种间或品种与原始种之间的杂
交。早期的新几内亚凤仙比较单薄瘦长 ,开花也很少 ,
但是花色明快 、花形也大。通过最初的品种间杂交选
育 ,现代新几内亚凤仙的花形非常大 ,分枝性良好 ,而且
易栽培。荷兰 、美国、日本等已推出了许多矮型 、抗性强
的新几内亚凤仙系列。
3.2　分子育种
向太和[ 22]等试验发现 ,利用野生型的发根农杆菌
K599可使切割后的凤仙花子叶形成不定根 ,生根频率为
91%;并验证了再生的毛状根中含有发根农杆菌 T—
DNA序列 ,获得的转基因根为进一步开展凤仙花的矮
化育种研究提供了前提材料。
3.3　诱变育种
3.3.1　植物离子注入诱变育种　北京师范大学花卉育
种研究室采用离子注入生物育种技术培育凤仙花新品
种 ,使凤仙花在花色 、花型 、株型等多方面出现变异 ,改
善了观赏效果。张涛[ 23] 等以低能 N注入凤仙花种子后
获得了高茎 、矮茎2个变异品系。试验证明适当剂量的
低能 N注入能够在基因水平引起凤仙花的变异。
3.3.2　空间诱变育种(航天诱变育种)　目前 ,由汤泽生
等利用航天诱变技术以爆裂型凤仙花为材料 ,已培育出
西航 1号 、西航2号凤仙花。并对航天诱变凤仙花 SP1 ,
SP2 ,SP3代植株的形态结构 、生理变化及其遗传性进行
了一系列的研究[ 29-33] ,为凤仙花育种提供了新的方向。
3.4　多倍体育种
凤仙花属植物染色体基数小 ,多倍体易诱导产生 ,且
具有提高观赏品种等良效。凤仙花幼苗生长点经秋水仙
碱水溶液处理 ,已成功诱导出4倍体凤仙(2n =4x =28)
和四倍体何氏凤仙(I .holstii 2n =4x =32),苏丹凤仙(I .
sultanii 2n =4x =32)等 ,表现出叶 、花大 、茎粗的特点。
4　展望
目前 ,我国在对凤仙花属植物育种等方面的研究虽
取得了一些成绩 ,但在基础研究 、新品种创制等方面还
存在一定问题:其分类学研究处于起步阶段;分子水平
研究还处于初级阶段 ,对本属的基因资源了解甚少;新
品种的培育水平与国际相比差距较大;在资源方面 ,有
较多种类都处于自生自灭状态等。因此 ,在未来的凤仙
花属植物育种中应加强以下几方面的工作:
进一步加强种质资源的调查 、收集和保护 ,尤其对一
些濒危种类 ,如白花凤仙 、山地凤仙、华丽凤仙(Impatiens
faberi Hook.f.)、紫萼凤仙 、棣慕华凤仙等应尽快进行迁
地保护或建立无性系种质库 ,避免资源消失与流失。
加强野生的凤仙花属植物的引种驯化 ,尤其是耐湿
热种类。充分利用我国现有的种质资源结合先进技术 ,为
选育观赏价值高的花卉优良品种提供丰富的基因资源。
在观赏性状改良方面 ,色 、香 、形的新颖独特是未来
花卉发展的趋势之一 ,应充分利用育种技术进行品种改
良 ,筛选合理的 、科学的育种亲本 ,配置组合以便选育出
生长周期短 、耐湿热等适应我国特殊生境的品种。
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63
·专题综述· 北方园艺 2007(8):64
郎　士　荣
大棚黄瓜病毒的发生及防治对策
中图分类号:S 436.421.1+9　文献标识码:B　文章编号:1001-0009(2007)08-0064-01
　　伊春市伊春区对山农场地处黑龙
江省伊春市汤旺河畔 ,属于第四积温
带 ,是无公害蔬菜生产基地之一 ,对山
农场有大棚黄瓜13.3hm2 ,大棚集中连
片 ,是大棚黄瓜的主要生产地 ,每年可
向市场提供安全、优质的黄瓜1 200 t ,
因此黄瓜品质的好坏直接影响着农民
的收益和市场的供需状况。
大棚黄瓜病毒病是影响伊春区对
山农场大棚黄瓜产量和品质的主要病
害之一 ,2000 、2001和 2002年发病的棚
数分别占大棚总数的 60%、55%和
68%(每栋大棚的面积为 780.39m2),
发病率分别为 40%、48%和 30%。严
重影响了大棚黄瓜的产量和品质 ,影
响农民的经济效益 ,为此对伊春区黄
瓜病毒病的发生情况进行了跟踪观
察 ,找出防治的方法。
1　症状
黄瓜病毒病在伊春地区主要表
现为花叶皱缩 ,果实染病表现为果实
变形 ,顶部尖 ,刺瘤变大 ,瓜条颜色为
深绿和浅绿相间 ,疣状斑块 ,果面凹
凸不平 ,发病重的节间缩短 ,簇生小
叶 ,不结瓜。
2　侵染源
黄瓜病毒病由黄瓜花叶病毒 CMV侵染所致 ,通过
接触和人为生产活动及昆虫传播侵染其他植株。
3　发病条件及规律
　　据连续几年的观察试验得知:一是春季大棚黄瓜定
植时(一般是4月中下旬)地温较低 ,影响了根系的伸长 ,
作者简介:郎士荣(1962-),女,大专,农艺师 ,现从事农业技术推广
工作。E-mail:kjitgzx 3433@163.com。
收稿日期:2007-04-20
从而影响营养物质的吸收 ,导致叶片皱缩。二是5月上
旬气温升高后 ,温度管理不当 ,致使棚内高温干旱 ,此时
又突然大水漫灌且水温较低时 ,容易发生病害。三是施
用未腐熟的有机肥 ,致使病毒病的增多。据当地观察 ,
大多数农户施用了未腐熟的鸡粪导致大棚黄瓜根部受
氨气危害 ,影响营养物质的正常吸收 ,从而影响整个植
株 ,加剧了病毒病的发生。据测算 ,施用未腐熟的鸡粪
发生病毒病的概率会增加 30%。
4　防治措施
4.1　生态防治
施用腐熟的有机肥或采用配方施肥技术 ,平衡施
肥 ,避免因营养失衡造成的植株易感病。
4.2　安装滴灌设施
2004年以来 ,伊春区大力推广节水滴灌技术 ,棚区
都安装了滴灌设备 ,实施节水灌溉 ,摒弃了原来的大水
漫灌 ,从而使黄瓜病毒病得到了有效遏止 ,2004年发病
率控制在 5%以内 , 2005年仅个别植株发病 ,2006年全
部控制了发病。
4.3　种子消毒
在病毒病高发的棚区 ,育苗前进行种子消毒 ,将种子
放在10%的磷酸三钠溶液中浸种 20min ,然后用清水洗
净 ,再催芽播种。
4.4　防治蚜虫
发现有蚜虫及时灭蚜 ,可喷洒 50%灭蚜松乳油2 500
倍液 、或用生物农药虫螨克乳油2 000倍液 ,也可用吡虫啉
可湿性粉剂2 000倍液喷雾。
4.5　药剂防治
发病期要及时打药。在发现中心病株后及时拔除 ,
并用20%病毒A可湿性粉剂500倍或1.5%植病灵2号
乳油 1 000倍 ,5%菌毒清50mL ,或0.5%抗毒丰菇类蛋
白多糖水剂300倍液喷雾。
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