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蔷薇属植物种子休眠原因及催芽方法研究进展



全 文 :蔷薇属(Rosa)植物原产于北半球,分布在北纬20°~70°之
间的欧亚大陆及北美、北非各处,其中中亚和西南亚是蔷薇
属植物的分布中心,中国是蔷薇种质资源最为丰富的国家。
月季为蔷薇科蔷薇属植物,是以四季开花的月季花(R.
chinensisJacq.)[1,2]为决定性亲本,与其他14个种反复杂交、演
化而成的一类连续开花的杂种品种群的通称,即凡是四季开
花的蔷薇类品种都可称为月季[3]。ThomasCairns等编著的
《ModernRosesXI》中收录的全世界月季品种约25000个之多[4]。
国内现存月季品种1000余个(包括近年来从国外引入的切
花月季品种),其中古老月季品种50余个,杂交长春月季品种
80余个。种子是植物繁殖的重要器官,因此研究蔷薇属月季
类植物种子休眠和萌发对其新品种选育和保护工作具有重
要的现实意义。
1 种子休眠的原因
蔷薇属植物的“种子”,实为瘦果(achene)[5],其休眠问题一
直以来众说纷纭,归纳起来不外乎两种:一是认为主要是由种壳
不透性而并非胚本身引起[6-7];二是种壳和胚两者兼而有之[8-9],即
种壳造成的强迫休眠和胚生理休眠,属综合型休眠[10]。
1.1 种子结构和休眠的关系
长期以来就有人认为月季种子休眠程度与不透性有关[11-13]。
蔷薇属植物其种皮不透气而透水,起物理阻碍作用,限制了
胚的扩展,这种情况下,胚的扩展能力和种皮强度之间的平
衡决定了其休眠是否被解除[14]。
1.2 种子内源抑制物质与休眠的关系
近年来越来越多的研究指出,月季种子萌发受到的限制
并不只是因为骨质化内果皮的物理性限制,致使胚无法吸收
氧气和水分而造成的,更重要原因是,内果皮或种皮(或二者
同时)含有发芽抑制性物质,这种物质被证明可能是ABA[15-20]。
Jackson等[21]用GA和6-BA处理田野蔷薇(R.arvensis)种子,能
打破其休眠。他认为可能由于种子内含抑制剂所致,但并未确
定抑制剂的种类及存在部位。随着研究手段和方法的提高,
Amen[22],Bewley和Black.M[23-25]等试验确定了这种物质为脱落
酸(ABA),种子休眠受GA、CTK-ABA的平衡关系控制(三因
子学说)[26-27]。在国内,徐本美[10]等利用抑制物能溶于有机溶剂
的特性,将蔷薇种子分为种皮、胚乳、胚等部分进行抑制物提
取测定,经萃取、层析使各成分相互分离,通过白菜籽生物鉴
定[28],观察其抑制作用的强弱,试验结果证明:月季种子其种
壳内含有ABA等抑制物(即种壳的化学作用)直接抑制白菜种
子发芽。这与金波,东惠茹[5]等通过高效液相色谱分析测得,现
代月季(R.hybridaHort.)果皮和种皮内脱落酸(ABA)含量较高
(分别为0.85和1.38μg/g),而胚中ABA含量很低(0.18μg/g),
休眠的主要原因是果皮和种皮内含有较高水平ABA的结论
是一致的。
1.3 胚的发育状况与种子休眠的关系
一般情况下,胚休眠主要发生在林木种子中,其果皮、种
皮本身存在抑制剂并供给种胚,造成胚休眠[11]。月季种子果皮
软化处理后不能萌发,说明机械限制作用并不是影响种子萌
发的主要原因。进行石蜡切片观察到成熟的月季种子具有明
显的胚芽、胚轴和胚根。解剖观察和组织培养表明,月季种胚
发育健全,且本身并不休眠。因此,其休眠的主要原因可能是
果皮和种皮内含有较高水平的ABA,而种胚内含量极微,不
足以引起休眠。
总之,引起种子休眠的原因很多,是解剖结构特性所致,
是其所含的抑制物质在起作用,还是由于胚的发育状况造成
的,都要经过一系列的排除试验[35-37]。特别是多因素综合作用
的蔷薇属植物种子,其休眠机理更加复杂,有待更深入的研究
探讨。
2 解除种子休眠和提高发芽率的方法
2.1解除种皮构造机械障碍的方法
对于由于种皮构造而造成的休眠的种子,通常采用破坏
江西林业科技 2008年第1期
收稿日期:2007-08-22
基金项目:“十一五”国家科技支撑计划重大项目“主要商品花卉优质高产新品种选育(月季专题)”(2006BAD01A1805);国家林业局“蔷薇属植物新
品种保护DUS测试指南专项基金项目”(2005001)。
作者简介:许杜意,男,在读硕士,研究方向月季遗传育种。Email:duyixu@gmail.com
*通讯作者
蔷薇属植物种子休眠原因及催芽方法研究进展
许杜意 1,2,邓光华 1*,葛 红 2,谢 冰 1
(1.江西农业大学园林与艺术学院,江西南昌 330045;2.中国农业科学院蔬菜花卉研究所,北京 100081)
摘 要:蔷薇属植物种子普遍具有综合性深休眠特征,果皮和种皮内含有较高水平的ABA,可能是导致休眠的主
要原因之一。针对其休眠特性,催芽方法有:酸蚀裂口、激素浸种、低温层积等。
关键词:蔷薇;种子;休眠原因;催芽
分类号:Q949.751.8∶S722 文献标识码:A 文章编号:1006-2505(2008)01-0044-03
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DOI:10.16259/j.cnki.36-1342/s.2008.01.004
种皮的方法,以增加种皮的透气性、透水性,具体的方法有以
下几种:
2.1.1物理处理。一般用手工或机械的方法弄碎或刮破种皮,
改变种皮性质,使其透气、透水,注意不要用力过猛,损伤种
子[38-42]。
2.1.2化学处理。使用酸蚀裂口处理硬壳种子的方法,作为一
项预处理措施,国内外早有报道[8,43-51],其作用主要是通过强酸
使种壳变薄并消除珠孔等部位的堵塞物,以增强种胚和外界
的透气性。试验证明酸蚀处理后,种壳减轻达10%~30%。金
波采用盐酸、硫酸、硝酸、氢氧化钠和洗液等浸泡种子,结果
表明,浓盐酸效果显著,对果皮有很好软化作用[5]。在大批量
种子处理时,建议蔷薇种子酸蚀处理时间1~2h左右,若处
理时间过短,难以达到目的。若处理时间过长(>2h),种子会出
现轻度酸害,3h后发芽率降至50.9%[43,47-49]。
2.2 解除内源抑制物质引起的种子休眠的方法
2.2.1激素处理。有些植物激素有解除种子休眠,促进发芽的
作用,如赤霉素(GA3)等。用适当的植物激素处理种子,可以使
休眠种子中存在的某些化学抑制因素钝化或失效,从而促进
种子发芽[52-55]。
2.2.2利用呼吸抑制剂。呼吸抑制剂能促使呼吸途径从糖酵
解(EMP)途径、三羧酸循环(TCA)途径向磷酸戊糖途径(PPP)转
化,从而促进发芽,一般使用的呼吸抑制剂有硝酸盐和亚硝
酸盐等[50,56]。
2.3 解除因胚的因素引起的生理休眠的方法
2.3.1低温层积处理。 Eils[57],Gibson[58],Hascd[6],Jackson[15]等
发现蔷薇种子普遍具有休眠特性,需经历长时间的低温层积
才能解除休眠。Lamont报道,蔷薇属的种子大多数发芽十分
困难,当年播种后往往不发芽,即使发芽也极不整齐;甚至有
隔年或两年后才发芽的现象[50,59]。在国内,徐本美等[10]试验中
发现刺梨蔷薇(R.roxburghiTuat.)其酸蚀种子出苗率随低温
层积时间的延长而呈递增趋势,分别经过1、2、3月冷层积后
出苗率分别为0%,9.1%,70.9%。低温层积的作用可能是降低
其脱落酸含量[29]。
2.3.2离体胚无菌培养。对一些蔷薇、月季及其杂交种子进行
不同萌发条件下的种子胚培养试验发现,去种皮进行胚培养
可去除抑制种子萌发的因素[30]。
3 结论与展望
综上所述,要打破蔷薇属种子休眠,提高发芽率,必须针
对休眠原因,采取相应的综合措施。本文建议低温沙藏→酸蚀
裂口→清水淋洗→激素浸种综合催芽处理来打破休眠,以提
高发芽率。目前,国内外专家学者对于蔷薇种子休眠及萌发
问题进行了一定的研究,取得了一定的成果,提出了能较好
地解释其休眠原因的多种机理,但蔷薇种子休眠生理过程非
常复杂,仍有许多问题模糊不清,如休眠解除的激发,破除休
眠期间种子内部遗传物质传递、转化等[60]亟待解决。
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XUDuyi1,2,DENGGuanghua1,GEHong2,XIEBing1
(1.ColegeofLandscapeArchitectureandArt,JiangxiAgricultureUniversity,NanchangJiangxi330045,China;
2.InstituteofVegetablesandFlowers,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100081,China)
Abstract:ItissuggestedthattherelativelyhighlevelofABAinthepericarpandtestaofRosaisthemajorcauseoftheachenedormancy.Becauseofthe
comprehensivedeepdormancycharacteristic,methodstorelievedormancyweresummarizedinthispaper,suchasacid-treatment,shel-cracking,
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